Введение

Интродукция и последующая реинтродукция в дикую природу видов, имеющих статус редких и исчезающих, сегодня становится важным инструментом сохранения биоразнообразия. В Ботаническом саду Уральского федерального университета разработана и реализуется долгосрочная программа по всестороннему изучению и созданию устойчивых интродукционных и реинтродукционных популяций редких, исчезающих и интенсивно истребляемых растений [Горчаковский, Шурова, 1982].

Цель: изучение биологии размножения и сохранения редкого вида Knautia tatarica (L.) Szabo в условиях интродукции в Ботаническом саду УрФУ.

Задачи:

1) Характеристика условий формирования интродукционной популяции вида;

2) Выявление особенностей семенного размножения;

3) Сравнительный анализ участков популяции, сформировавшихся в разных условиях освещения.

Район исследования

Работа проводилась на территории ботанического сада Уральского федерального университета, карта-схема которой представлена ниже.

Материалы и методика исследования

Объектом исследования являлся короставник татарский – Knautia tatarica (L.) Szabo. Семейство: Ворсянковые (Dipsacaceae Eaton.). Короставник татарский – это двулетний травянистый стержнекорневой монокарпик, высота которого колеблется от 1 до 2 метров. Ареал вида охватывает юго-восток европейской части России (Республики Башкортостан, Марий Эл, Татарстан, Удмуртия, Оренбургская, Пермская, Свердловская и Челябинская обл.) [Бобров, 1978]. Плейстоценовый реликт, эндемик Урала и Приуралья. Внесен в Красную книгу Среднего Урала, Красные книги Свердловской области, Республики Татарстан, Самарской области, приложения к Красным книгам Пермского края, Челябинской и Оренбургской областей.

Сбор материала для определения показателей семенной продуктивности проводился с июля по август 2021 года по общепринятой методике [Вайнагий, 1974]. Семена каждого соцветия сортировались по степени зрелости, форме, цвету, также они делились на фракции: выполненные зрелые и несозревшие. В камеральный период все данные обработаны статистически с использованием программы MS Excel 2010, среды R и программы QGIS.

Результаты и их обсуждение

Одним из важных показателей, характеризующих степень адаптации интродуцентов к новым условиям, является наличие семеношения (плодоношения). Этот показатель находится в прямой зависимости от погодных условий, агрофона, экологических особенностей вида и общего состояния конкретных индивидуумов. Его регулярность, формирование полноценных семян - основные критерии успешности интродукции растений. О том, что без успешного семенного воспроизводства нельзя быть уверенным в надежности интродукционной работы, говорится в работах многих ученых [Муковнина, Серикова, 2012].

Показатели Knautia tatarica (L.), на различных участках

Участок 1

k1 <- readxl::read_excel("kd.xlsx", sheet = "u1")
k1 %>% 
  mutate_if(is.numeric, round, digits = 2)
## # A tibble: 7 x 6
##   Параметр                Высота Соцветий `Зрелые семена` Незрелые сем~1 % пло~2
##   <chr>                    <dbl>    <dbl>           <dbl>          <dbl>   <dbl>
## 1 сумма                  2121      419             7187           3289     1715.
## 2 среднее                 163.      32.2            184.            78.4    570.
## 3 стандартное отклонение   32.0     16.1            117.            61.5    729.
## 4 ошибка среднего           8.86     4.46            19.6           10.1    439.
## 5 коэф. вариации           19.6     49.8            336.           423.     673.
## 6 минимум                  98        8                0              0       NA 
## 7 максимум                225       62              116             91       NA 
## # ... with abbreviated variable names 1: `Незрелые семена`,
## #   2: `% плодоцветения`
formattable::formattable(k1)
Параметр Высота Соцветий Зрелые семена Незрелые семена % плодоцветения
сумма 2121.00 419.00 7187.00 3289.00 1715.2745
среднее 163.15 32.23 183.60 78.36 569.6556
стандартное отклонение 31.95 16.06 117.10 61.51 729.1407
ошибка среднего 8.86 4.46 19.57 10.08 438.7892
коэф. вариации 19.58 49.84 335.56 423.21 673.2745
минимум 98.00 8.00 0.00 0.00 NA
максимум 225.00 62.00 116.00 91.00 NA

Участок 2

k2 <- readxl::read_excel("kd.xlsx", sheet = "u2")
k2 %>% 
  mutate_if(is.numeric, round, digits = 2)
## # A tibble: 7 x 6
##   Параметр                Высота Соцветий `Зрелые семена` Незрелые сем~1 % пло~2
##   <chr>                    <dbl>    <dbl>           <dbl>          <dbl>   <dbl>
## 1 сумма                  2513      309             1724           1592      558.
## 2 среднее                 132.      16.3            104.            90.8    640.
## 3 стандартное отклонение   22.6      6.67            69.6           44.7   1043.
## 4 ошибка среднего           5.19     1.53            17.4           12.9   1134.
## 5 коэф. вариации           17.1     41.0            342.           276.     835.
## 6 минимум                  83        5                0              0       NA 
## 7 максимум                172       29               48             56       NA 
## # ... with abbreviated variable names 1: `Незрелые семена`,
## #   2: `% плодоцветения`
formattable::formattable(k2)
Параметр Высота Соцветий Зрелые семена Незрелые семена % плодоцветения
сумма 2513.00 309.00 1724.00 1592.00 557.9288
среднее 132.26 16.26 104.08 90.77 640.0984
стандартное отклонение 22.64 6.67 69.57 44.68 1043.0285
ошибка среднего 5.19 1.53 17.35 12.90 1133.9869
коэф. вариации 17.12 40.98 342.30 275.60 835.2855
минимум 83.00 5.00 0.00 0.00 NA
максимум 172.00 29.00 48.00 56.00 NA

Участок 3

k3 <- readxl::read_excel("kd.xlsx", sheet = "u3")
k3 %>% 
  mutate_if(is.numeric, round, digits = 2)
## # A tibble: 7 x 6
##   Параметр               Высота Соцветий `Зрелые семена` Незрелые семе~1 % пло~2
##   <chr>                   <dbl>    <dbl>           <dbl>           <dbl>   <dbl>
## 1 сумма                  6230     680             2421             879      356.
## 2 среднее                 115.     12.6            155.             45.1   1232.
## 3 стандартное отклонение   16.9     6.84            79.3            40.3   1159.
## 4 ошибка среднего           2.3     0.93            20.3            10.9   2182.
## 5 коэф. вариации           14.7    54.3            262.            329.     482.
## 6 минимум                  80       5                0               1       NA 
## 7 максимум                156      27               62             339       NA 
## # ... with abbreviated variable names 1: `Незрелые семена`,
## #   2: `% плодоцветения`
formattable::formattable(k3)
Параметр Высота Соцветий Зрелые семена Незрелые семена % плодоцветения
сумма 6230.00 680.00 2421.00 879.00 356.0294
среднее 115.37 12.59 155.13 45.07 1232.1684
стандартное отклонение 16.94 6.84 79.27 40.30 1158.9181
ошибка среднего 2.30 0.93 20.29 10.87 2181.7204
коэф. вариации 14.68 54.31 261.60 329.31 481.6792
минимум 80.00 5.00 0.00 1.00 NA
максимум 156.00 27.00 62.00 339.00 NA

Семенная продуктивность Knautia tatarica (L.) на различных участках

Участок 1

k5 <- readxl::read_excel("kd.xlsx", sheet = "prod1")
formattable::formattable(k5)
Показатели Количество соцветий, шт Общее количество семян на особь, шт Выполненные зрелые семена, шт Щуплые недоразвитые семена, шт
xср±m 45,4±5,97 2095,2±432,99 1437,4±289,41 657,8±165,49
lim 27–62 906–3062 690–2226 216–1105
Cv, % 29.41 46.21 45.02 56.26

Участок 2

k6 <- readxl::read_excel("kd.xlsx", sheet = "prod2")
formattable::formattable(k6)
Показатели Количество соцветий, шт Общее количество семян на особь, шт Выполненные зрелые семена, шт Щуплые недоразвитые семена, шт
xср±m 18±2,79 663,2±94,18 344,8±22,35 318,4±77,47
lim 11–27 434–886 286–423 107–473
Cv, % 34.69 31.75 14.49 54.41

Участок 3

k7 <- readxl::read_excel("kd.xlsx", sheet = "prod3")
formattable::formattable(k7)
Показатели Количество соцветий, шт Общее количество семян на особь, шт Выполненные зрелые семена, шт Щуплые недоразвитые семена, шт
xср±m 17,2±2,76 660±55,75 484,2±54,82 175,8±16,46
lim 11–26 512–837 342–623 118–214
Cv, % 35.93 18.89 25.32 20.94

Далее представлены средние значения количества семян на особь с помощью графиков:

Участок 1

k4 <- readxl::read_excel("kd.xlsx", sheet = "seeds")
k44 <- k4 %>% 
  filter(`участок` == 1) %>% 
  group_by(`особь`) %>%
  summarise(`Среднее по зрелым` = mean(`зрелые`),
            `Среднее по щуплым` = mean(`щуплые`), 
            `Среднее по пустым` = mean(`пустые`)) %>% 
  pivot_longer(names_to = "Средние", values_to = "Значения", -c(`особь`)) %>% 
  mutate_if(is.numeric, round, digits = 2) %>% 
  mutate(`особь` = as.factor(`особь`))
pk <- ggplot(k44, aes(x = `особь`, y = `Значения`, fill = `Средние`)) +
  geom_col(position = "dodge") +
  labs(x = "", y = "Значения", 
       title = "Средние значения количества семян на особь на участке №1") +
  theme(legend.position = "right")
plotly::ggplotly(pk)

Участок 2

k442 <- k4 %>% 
  filter(`участок` == 2) %>% 
  group_by(`особь`) %>%
  summarise(`Среднее по зрелым` = mean(`зрелые`),
            `Среднее по щуплым` = mean(`щуплые`), 
            `Среднее по пустым` = mean(`пустые`)) %>% 
  pivot_longer(names_to = "Средние", values_to = "Значения", -c(`особь`)) %>% 
  mutate_if(is.numeric, round, digits = 2) %>% 
  mutate(`особь` = as.factor(`особь`))
pk2 <- ggplot(k442, aes(x = `особь`, y = `Значения`, fill = `Средние`)) +
  geom_col(position = "dodge") +
  labs(x = "", y = "Значения", 
       title = "Средние значения количества семян на особь на участке №2") +
  theme(legend.position = "right")
plotly::ggplotly(pk2)

Участок 3

k443 <- k4 %>% 
  filter(`участок` == 3) %>% 
  group_by(`особь`) %>%
  summarise(`Среднее по зрелым` = mean(`зрелые`),
            `Среднее по щуплым` = mean(`щуплые`), 
            `Среднее по пустым` = mean(`пустые`)) %>% 
  pivot_longer(names_to = "Средние", values_to = "Значения", -c(`особь`)) %>% 
  mutate_if(is.numeric, round, digits = 2) %>% 
  mutate(`особь` = as.factor(`особь`))
pk3 <- ggplot(k443, aes(x = `особь`, y = `Значения`, fill = `Средние`)) +
  geom_col(position = "dodge") +
  labs(x = "", y = "Значения", 
       title = "Средние значения количества семян на особь на участке №3") +
  theme(legend.position = "right")
plotly::ggplotly(pk3)

Наибольшее значение ПСП отмечены на первом участке (2095.2 ± 432.99 семян на особь), как и наибольшее показатели РСП (1437.4 ± 289.41 семян на особь). На этом же участке отмечаться высокий коэффициент семенной продуктивности. Среднее значение потенциальной семенной продуктивности у изученных нами образцов короставника татарского составило 3418.4 ± 582.92, в то время как реальная семенная продуктивность - 2266.4 ± 366.57.

k8 <- readxl::read_excel("kd.xlsx", sheet = "prsp")
k88 <- k8 %>% 
  pivot_longer(names_to = "Участки", values_to = "Значения", -c(`Продуктивность`)) 
ggplot(k88, aes(x = `Участки`, y = `Значения`, fill = `Продуктивность`)) +
  geom_col(position = "stack") +
  geom_text(aes(label = `Значения`, vjust = +1)) +
  scale_fill_manual(values = c("green", "yellow")) +
  labs(x = "", title = "Семенная продуктивность Knautia tatarica (L.), на участках 1–3")

Процентное распределение семенной продуктивности

Реальная продуктивность

library(plotly)
k008 <- k88 %>% 
  filter(`Продуктивность` == "Реальная")
k08 <-plot_ly(k008, labels = ~`Участки`, values = ~`Значения`,type = 'pie', 
              title = "Процентное соотношение РСП по участкам")
k08 <- k08 %>% layout(showlegend = F)
plotly::ggplotly(k08)

Потенциальная продуктивность

k009 <- k88 %>% 
  filter(`Продуктивность` == "Реальная")
k09 <-plot_ly(k009, labels = ~`Участки`, values = ~`Значения`,type = 'pie', 
              title = "Процентное соотношение ПСП по участкам")
k09 <- k09 %>% layout(showlegend = F)
plotly::ggplotly(k09)

Выводы

  1. Короставник татарский хорошо развивается в культуре как на открытых участках, так и под разреженным древесным пологом, даже в условиях сенокошения (позднее сенокошение). Сформировавшаяся в ботаническом саду интродукционная популяция существует уже более 20 лет в виде отдельных фрагментов, общая площадь которых в настоящее время составляет 21.8 м2 и представлены 105 особями.
  2. Полученные данные показывают, что генеративные особи интродукционной популяции короставника довольно однородны по высоте в пределах одного местообитания (средняя высота составляет 155.8 ± 7.99 см). Среднее количество соцветий на особь 26.87 ± 3.84 соцветий.
  3. Краткость большого жизненного цикла короставника компенсируется высокой ежегодной продукцией семян. Наибольшее значение ПСП отмечены на первом участке (2095.2 ± 432.99 семян на особь), как и наибольшее показатели РСП (1437.4 ± 289.41 семян на особь). Уровень РСП интродукционной популяции на особь в среднем составляет 2266.4 семян на особь, что выше, чем в природных популяциях (по неопубликованным данным Л. И. Томиловой – 855 семян на особь). Таким образом, при интродукции потенциальные репродуктивные способности короставника проявляются более полно, что и отраженно в ПСП.

Список использованных источников и литературы

  1. Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л. : 1978. – С. 1–189.

  2. Вайнагий И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. – 1974. – Т. 59, № 6. – С.826–831.

  3. Горчаковский П. Л., Шурова Е. А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. – М. : Наука, 1982. – 208 с.

  4. Муковнина З. П., Серикова В. И. Семяношение растений природной флоры центрального черноземья, культивируемые в ботаническом саду воронежского университета // Совре-менные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия растений. – Материалы 2–й Международной научной конф. – Воронеж: ВГУ, 2012. – С. 101.

  5. Кищенко И.Т. Рост хвойных лесообразователей в таежной зоне // Биоэкологическое краеведение : мировые, российские и региональные проблемы. – Петрозаводск, 2015. – С. 61–64.

  6. Рязанова Н. А., Путенихин В. П. Клены в Башкирском Предуралье : биологические особенности в условиях интродукции. – Уфа, 2012. – 224 с.