必要なパッケージ
用いるデータ
ここでは、hierfstatパッケージに含まれているgreater white-toothed shrew (Crocidura russula, https://en.wikipedia.org/wiki/Greater_white-toothed_shrew )のデータを用いて解析を行う。
同データは、雌雄間での遺伝的拡散の程度の違いを明らかにするために行われた研究（Favre et al. 1997, Proc. R Soc Lond B, 264: 127-132, https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.1997.0019 ）において、再捕獲法と並んで行われた集団遺伝学的解析で用いられたマイクロサテライトマーカーのデータである。
まずはデータを読み込む。
data(crocrussula)
str(crocrussula)## List of 2
## $ genot:'data.frame': 140 obs. of 9 variables:
## ..$ Pop : num [1:140] 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 ...
## ..$ loc-3ks: num [1:140] 4041 4040 4041 4059 4059 ...
## ..$ loc-17 : num [1:140] 2627 2429 2829 2429 2429 ...
## ..$ loc-3T7: num [1:140] 3234 3232 3234 3434 3232 ...
## ..$ loc-57 : num [1:140] 2828 3233 2931 3233 3233 ...
## ..$ loc-72 : num [1:140] 2830 3030 2428 2430 2430 ...
## ..$ loc-23 : num [1:140] 2122 NA 1919 1920 1920 ...
## ..$ loc-9 : num [1:140] 2223 NA 2223 2325 2329 ...
## ..$ loc-53 : num [1:140] 2022 2222 2023 2323 2023 ...
## $ sex : chr [1:140] "F" "F" "F" "F" ...所属する集団のID、8座のSSRマーカーの遺伝子型データ、個体の性別（“F”雌, “M”雄）のデータが含まれている。
集団と性別で表を作り、データの概観をとらえる。
table(crocrussula$genot$Pop)##
## 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
## 9 10 9 10 11 10 12 7 8 12 12 8 7 6 9table(crocrussula$sex)##
## F M
## 64 76table(crocrussula$genot$Pop, crocrussula$sex)##
## F M
## 1 5 4
## 2 5 5
## 3 2 7
## 4 6 4
## 5 4 7
## 6 6 4
## 7 5 7
## 8 2 5
## 9 4 4
## 10 4 8
## 11 7 5
## 12 5 3
## 13 3 4
## 14 2 4
## 15 4 515集団からなるデータで、各集団、およそ10個体程度計測されている。オスメスの比は集団によって異なるが、全体としてはほぼ同数が調査されている。
hierfstatでは、2倍体の生物のマーカー遺伝子型データが続きで表されている。すなわち、
crocrussula$genot$`loc-3ks`[1]## [1] 4041は、1番めの個体のloc-3ksという座の遺伝子型を示すが、“40”というアリルと、“41”というアリルをもつことを意味する。
次に、allele.countというhierfstatの関数を用いて、アリルを集団ごとに数え上げてみる。
allele.count(crocrussula$genot)## $`loc-3ks`
##
## x 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
## 39 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
## 40 12 17 15 11 12 17 6 3 12 13 12 12 8 7 14
## 41 2 2 3 5 5 0 5 8 0 2 4 3 0 1 0
## 42 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1
## 43 0 0 0 0 1 0 4 1 0 0 0 1 0 3 2
## 45 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0
## 47 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 2 0 0 0 0
## 48 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
## 52 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
## 53 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
## 54 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
## 57 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
## 58 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
## 59 3 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1
## 60 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 4 0 0 0 0
## 62 0 0 0 0 0 2 2 0 0 2 0 0 4 0 0
## 64 0 0 0 0 0 0 5 1 4 0 0 0 0 0 0
##
## $`loc-17`
##
## x 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
## 23 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0
## 24 4 0 1 1 0 0 7 0 0 0 0 0 3 0 0
## 25 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0
## 26 1 5 0 2 4 0 6 2 3 0 0 0 1 0 0
## 27 3 5 8 2 2 1 1 0 1 1 4 1 0 0 0
## 28 1 0 0 4 7 11 2 1 5 9 10 5 4 5 14
## 29 8 9 9 1 1 2 4 0 0 5 4 0 0 0 0
## 30 1 0 0 2 0 2 3 5 0 0 3 2 4 6 3
## 31 0 0 0 2 1 2 1 6 5 9 1 0 0 0 0
## 32 0 0 0 1 5 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0
## 33 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
## 35 0 1 0 3 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0
## 36 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
##
## $`loc-3T7`
##
## x 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
## 17 0 0 0 4 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0
## 18 0 0 0 0 0 0 7 0 4 0 0 0 4 0 1
## 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 3 0 0
## 21 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0
## 28 0 0 0 0 3 0 0 0 0 9 3 0 0 0 0
## 29 0 0 0 0 1 0 6 1 0 0 0 1 0 3 0
## 30 0 0 0 1 3 0 0 2 0 0 4 0 1 1 3
## 31 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0
## 32 11 3 4 3 1 3 5 0 0 3 3 3 0 0 1
## 33 0 8 2 4 1 4 2 9 2 1 6 9 0 2 4
## 34 7 9 12 8 12 8 4 0 10 1 4 3 5 4 9
## 35 0 0 0 0 0 3 0 0 0 5 0 0 1 0 0
##
## $`loc-57`
##
## x 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
## 25 0 0 0 0 4 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0
## 26 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 2 2 1 1 0
## 27 0 0 0 1 0 1 3 1 2 2 1 0 0 1 2
## 28 3 1 0 1 2 8 1 2 0 2 7 1 0 1 0
## 29 1 4 9 2 3 4 4 1 1 0 0 2 4 2 8
## 30 0 5 0 4 8 2 10 5 2 13 10 5 5 2 3
## 31 1 6 0 5 2 4 4 4 9 1 1 1 2 1 3
## 32 5 3 1 2 0 0 0 0 0 2 2 1 2 2 0
## 33 8 1 6 0 0 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0
## 34 0 0 0 5 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2
## 39 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
##
## $`loc-72`
##
## x 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
## 11 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
## 12 0 0 0 0 1 1 8 0 5 8 0 0 0 0 0
## 13 0 0 0 2 1 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0
## 14 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0
## 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
## 22 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 2 0 0 0 0
## 23 0 0 1 5 0 1 0 0 0 0 3 1 3 0 0
## 24 5 9 4 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0
## 25 1 4 8 2 0 0 2 2 7 2 0 2 1 2 0
## 26 0 0 0 0 0 1 0 5 0 0 0 2 0 1 1
## 27 1 0 2 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 0 0
## 28 2 4 3 4 0 1 3 1 0 0 2 1 0 1 0
## 29 0 0 0 1 12 1 1 0 0 0 5 1 3 2 0
## 30 6 3 0 1 4 8 4 0 0 0 2 2 1 1 12
## 31 1 0 0 1 1 2 4 2 0 6 5 0 3 1 5
## 32 0 0 0 4 3 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0
## 33 0 0 0 0 0 1 0 0 0 7 3 0 0 0 0
##
## $`loc-23`
##
## x 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
## 18 0 0 0 0 0 0 0 3 3 0 0 0 0 0 0
## 19 5 3 15 0 1 2 1 0 0 0 0 0 0 0 2
## 20 4 9 0 1 8 4 0 0 2 2 1 2 3 0 4
## 21 1 3 0 1 0 1 17 2 1 1 0 5 4 2 7
## 22 2 2 2 7 2 6 5 8 3 11 10 5 1 5 3
## 23 0 1 1 2 4 4 0 0 2 5 6 1 2 1 2
## 24 0 0 0 6 6 3 1 1 0 2 0 3 0 1 0
## 25 0 0 0 3 1 0 0 0 1 3 7 0 0 1 0
##
## $`loc-9`
##
## x 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
## 20 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0
## 21 0 0 1 0 2 3 6 0 0 7 2 3 0 0 0
## 22 4 3 3 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0
## 23 7 11 8 2 7 3 5 1 5 3 6 1 6 1 1
## 24 0 0 0 2 6 1 3 1 2 5 8 2 3 0 4
## 25 2 0 0 7 1 2 2 5 8 2 0 0 1 2 0
## 26 0 6 4 2 4 2 2 2 0 2 2 0 1 0 1
## 27 0 0 0 4 1 6 0 1 1 0 5 3 0 0 2
## 28 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 2 2 5 7
## 29 2 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 1 1 3
## 30 0 0 0 2 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0
## 31 1 0 0 0 0 0 3 2 0 0 1 1 0 1 0
## 32 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0
##
## $`loc-53`
##
## x 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
## 18 0 0 4 0 0 0 0 1 0 7 4 1 0 1 0
## 19 0 1 0 12 9 3 5 8 0 9 8 2 1 6 3
## 20 8 9 1 2 8 7 10 0 15 4 4 4 5 1 0
## 21 0 7 10 0 1 2 1 0 0 4 5 1 1 0 2
## 22 3 0 0 4 4 4 6 0 1 0 2 3 1 2 2
## 23 5 3 3 1 0 2 0 0 0 0 1 3 2 2 10
## 24 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 1
## 25 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0SSRは、一般的に突然変異率が高く、多型性が高い。このデータにおいても、8座とも多くのアリルをもち、8〜17アリルをもつことがわかる。また、15集団間でアリルの数に違いがあることが分かる。
nb.alleles関数を用いると、集団ごとのアリル数を確認できる。アリル数はマーカー・集団の組み合わせによって異なるが、集団間で明確な違いは見られない。
nb.alleles(crocrussula$genot)## [,1] [,2] [,3] [,4] [,5] [,6] [,7] [,8] [,9] [,10] [,11] [,12] [,13]
## loc-3ks 4 3 2 6 6 3 6 5 2 5 6 3 2
## loc-17 6 4 3 10 8 6 7 4 5 4 6 4 4
## loc-3T7 2 3 3 5 7 5 5 3 3 6 6 4 5
## loc-57 5 6 3 7 7 6 7 6 4 6 7 6 5
## loc-72 6 4 5 8 6 11 8 6 3 5 8 9 6
## loc-23 4 5 3 6 6 6 4 4 6 6 4 5 4
## loc-9 5 3 4 7 7 8 8 6 4 9 6 8 6
## loc-53 3 4 4 5 4 5 4 3 2 4 6 6 6
## [,14] [,15]
## loc-3ks 4 4
## loc-17 3 3
## loc-3T7 5 5
## loc-57 7 5
## loc-72 6 3
## loc-23 5 5
## loc-9 5 6
## loc-53 5 5pop.freq関数を用いると、アリルの集団内頻度を確認できる。
pop.freq(crocrussula$genot)## $`loc-3ks`
##
## x 1 2 3 4 5 6
## 39 0.05555556 0.05000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000
## 40 0.66666667 0.85000000 0.83333333 0.55000000 0.54545455 0.85000000
## 41 0.11111111 0.10000000 0.16666667 0.25000000 0.22727273 0.00000000
## 42 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000
## 43 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.04545455 0.00000000
## 45 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000
## 47 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000
## 48 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000
## 52 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.09090909 0.00000000
## 53 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.04545455 0.00000000
## 54 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.05000000 0.00000000 0.00000000
## 57 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.05000000 0.00000000 0.00000000
## 58 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.05000000 0.00000000 0.00000000
## 59 0.16666667 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000
## 60 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.05000000 0.04545455 0.05000000
## 62 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.10000000
## 64 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000
##
## x 7 8 9 10 11 12
## 39 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000
## 40 0.25000000 0.21428571 0.75000000 0.54166667 0.50000000 0.75000000
## 41 0.20833333 0.57142857 0.00000000 0.08333333 0.16666667 0.18750000
## 42 0.00000000 0.07142857 0.00000000 0.00000000 0.04166667 0.00000000
## 43 0.16666667 0.07142857 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.06250000
## 45 0.08333333 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000
## 47 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.25000000 0.08333333 0.00000000
## 48 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.04166667 0.00000000
## 52 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000
## 53 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000
## 54 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000
## 57 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000
## 58 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000
## 59 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.04166667 0.00000000 0.00000000
## 60 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.00000000 0.16666667 0.00000000
## 62 0.08333333 0.00000000 0.00000000 0.08333333 0.00000000 0.00000000
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## 19 0.07142857 0.50000000 0.16666667
## 20 0.35714286 0.08333333 0.00000000
## 21 0.07142857 0.00000000 0.11111111
## 22 0.07142857 0.16666667 0.11111111
## 23 0.14285714 0.16666667 0.55555556
## 24 0.28571429 0.00000000 0.05555556
## 25 0.00000000 0.00000000 0.00000000このアリル頻度のデータが、集団遺伝学的構造を確認するための様々な解析に用いられる。
では、Fstなどの集団分化に関わる統計量を計算してみる。
basic.stats(crocrussula$genot)## $perloc
## Ho Hs Ht Dst Htp Dstp Fst Fstp Fis Dest
## loc-3ks 0.5614 0.5275 0.5876 0.0601 0.5919 0.0644 0.1023 0.1088 -0.0642 0.1363
## loc-17 0.7181 0.7239 0.8491 0.1252 0.8580 0.1341 0.1474 0.1563 0.0080 0.4858
## loc-3T7 0.6728 0.6892 0.8044 0.1152 0.8126 0.1234 0.1432 0.1519 0.0238 0.3971
## loc-57 0.7882 0.7639 0.8457 0.0819 0.8516 0.0877 0.0968 0.1030 -0.0319 0.3715
## loc-72 0.8685 0.7807 0.9072 0.1265 0.9163 0.1355 0.1394 0.1479 -0.1123 0.6181
## loc-23 0.7284 0.7153 0.8357 0.1204 0.8443 0.1290 0.1441 0.1528 -0.0183 0.4531
## loc-9 0.7962 0.7922 0.8742 0.0820 0.8800 0.0879 0.0938 0.0999 -0.0051 0.4228
## loc-53 0.6634 0.6776 0.8135 0.1360 0.8233 0.1457 0.1671 0.1770 0.0209 0.4519
##
## $overall
## Ho Hs Ht Dst Htp Dstp Fst Fstp Fis Dest
## 0.7246 0.7088 0.8147 0.1059 0.8223 0.1135 0.1300 0.1380 -0.0223 0.3897Fstの値は、0.09 - 0.17の範囲の値を示しており、8座すべてをまとめると、0.13と計算されている。 また、分集団内での近交度を表すFisも低い値を示している。
なお、観察ヘテロ接合度（Ho）と分集団における期待ヘテロ接合頻度（Hs）はおおよそ同じような値を示しているが、Hsのほうが少し低いようにみえる。これを確認するには以下のようにする。
bs <- basic.stats(crocrussula$genot)
plot(bs$perloc$Ho, bs$perloc$Hs, main = "Ho vs. Hs")
abline(0, 1)
なお、観察ヘテロ接合度に比べると、集団全体での期待ヘテロ接合度（Ht）は高い値を示してる。Htは、分集団間の遺伝的違いも含めての多様性となるため、遺伝的分化があるとHoよりも高くなる。
plot(bs$perloc$Ho, bs$perloc$Ht, main = "Ho vs. Ht")
abline(0, 1)
なお、この論文では、雌雄での遺伝的拡散の程度の違いをテーマにしていたため、雌雄で分化の程度が異なっている可能性がある。雌雄別で確認してみる。
crocrussula.female <- crocrussula$genot[crocrussula$sex == "F",]
crocrussula.male <- crocrussula$genot[crocrussula$sex == "M",]
(bs.female <- basic.stats(crocrussula.female))## $perloc
## Ho Hs Ht Dst Htp Dstp Fst Fstp Fis Dest
## loc-3ks 0.6116 0.5942 0.6193 0.0251 0.6211 0.0269 0.0406 0.0433 -0.0293 0.0663
## loc-17 0.8400 0.8031 0.8712 0.0681 0.8761 0.0730 0.0782 0.0833 -0.0460 0.3708
## loc-3T7 0.7156 0.7220 0.8145 0.0925 0.8211 0.0991 0.1136 0.1207 0.0089 0.3565
## loc-57 0.7410 0.8007 0.8430 0.0423 0.8460 0.0453 0.0502 0.0536 0.0746 0.2274
## loc-72 0.9083 0.8104 0.9143 0.1039 0.9217 0.1113 0.1136 0.1208 -0.1207 0.5871
## loc-23 0.7349 0.8066 0.8394 0.0328 0.8418 0.0352 0.0391 0.0418 0.0889 0.1819
## loc-9 0.9000 0.8175 0.8654 0.0479 0.8689 0.0513 0.0554 0.0591 -0.1009 0.2813
## loc-53 0.6222 0.7123 0.8194 0.1071 0.8271 0.1148 0.1307 0.1388 0.1265 0.3989
##
## $overall
## Ho Hs Ht Dst Htp Dstp Fst Fstp Fis Dest
## 0.7592 0.7583 0.8233 0.0650 0.8280 0.0696 0.0789 0.0841 -0.0011 0.2881(bs.male <- basic.stats(crocrussula.male))## $perloc
## Ho Hs Ht Dst Htp Dstp Fst Fstp Fis Dest
## loc-3ks 0.4982 0.4565 0.5374 0.0809 0.5432 0.0867 0.1505 0.1596 -0.0913 0.1595
## loc-17 0.6550 0.7009 0.8390 0.1381 0.8489 0.1479 0.1646 0.1743 0.0655 0.4947
## loc-3T7 0.6290 0.6695 0.7951 0.1256 0.8041 0.1346 0.1580 0.1674 0.0604 0.4073
## loc-57 0.8322 0.7247 0.8546 0.1298 0.8639 0.1391 0.1519 0.1611 -0.1483 0.5054
## loc-72 0.8423 0.7659 0.9032 0.1374 0.9131 0.1472 0.1521 0.1612 -0.0998 0.6286
## loc-23 0.7418 0.6703 0.8308 0.1605 0.8423 0.1719 0.1931 0.2041 -0.1066 0.5216
## loc-9 0.7140 0.7507 0.8771 0.1263 0.8861 0.1354 0.1440 0.1528 0.0489 0.5430
## loc-53 0.6839 0.6404 0.7992 0.1588 0.8105 0.1701 0.1987 0.2099 -0.0680 0.4731
##
## $overall
## Ho Hs Ht Dst Htp Dstp Fst Fstp Fis Dest
## 0.6996 0.6724 0.8045 0.1322 0.8140 0.1416 0.1643 0.1740 -0.0404 0.4323雌のほうが雄よりも、分集団における観察ヘテロ接合度（Ho）および期待ヘテロ接合度（Ht）が高く、Fstが小さいように見える。これを、グラフを描いて確認してみる。
range <- range(c(bs.female$perloc$Ho, bs.male$perloc$Ho))
plot(bs.female$perloc$Ho, bs.male$perloc$Ho, xlim = range, ylim = range, main = "Ho")
abline(0, 1)
座によって異なるため、一般的なことは言えないが、雌のHoのほうが大きい場合が多い。
range <- range(c(bs.female$perloc$Hs, bs.male$perloc$Hs))
plot(bs.female$perloc$Hs, bs.male$perloc$Hs, xlim = range, ylim = range, main = "Hs")
abline(0, 1)
HoにくらべHsでより顕著である。
集団全体におけるヘテロ接合頻度を比較してみると、Hsほど大きな差はみられない。
range <- range(c(bs.female$perloc$Ht, bs.male$perloc$Ht))
plot(bs.female$perloc$Ht, bs.male$perloc$Ht, xlim = range, ylim = range, main = "Ht")
abline(0, 1)
Fstを比較してみる。
range <- range(c(bs.female$perloc$Fst, bs.male$perloc$Fst))
plot(bs.female$perloc$Fst, bs.male$perloc$Fst, xlim = range, ylim = range, main = "Fst")
abline(0, 1)
すべての座において雄のFstのほうが大きいことが分かる。これは、雌のほうが拡散程度が高いという原著論文の結論に一致している。
分集団間の遺伝的距離をペアワイズFst（様々な定義があるが、ここでは、Weir and Cockerham 1984を用いる）を用いて計算する。講義では説明しなかったが、2つの分集団のペアごとにFstを計算することで、その分集団間の遺伝的距離の指標として用いることができる。集団間の遺伝的関係を確認する場合にいよく用いられる統計量である。
pfst <- pairwise.WCfst(crocrussula$genot)
heatmap.2(pfst, dendrogram = "none", Rowv = F, Colv = F, trace = "none")
3番目, 8番目、9番目の分集団が他の分集団から離れているように見える。
ここでは、apeの主座標分析（多次元尺度法）用の関数pcoaを用いて遺伝的関係を2次元で図示する。
diag(pfst) <- 0
pcores <- ape::pcoa(pfst)
biplot(pcores)
第1軸と第2軸での散布図をみると、分集団3, 8, 9が特に他と異なっており、3つの分集団同士も遺伝的に遠いことがわかる。
近隣結合法で、分集団間の関係を図示してみる。
phy <- nj(pfst)
plot(phy, type = "unrooted")
次に、genet.dist関数を用いて、Takezaki and Nei (1996, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1207511/ )の遺伝距離を計算する。なお、この関数は、上で用いたWeir and Cockerham (1984)のペアワイズFstも含めて、様々な遺伝距離を計算できる。
D <- genet.dist(crocrussula$genot)
heatmap.2(as.matrix(D), dendrogram = "none", Rowv = F, Colv = F, trace = "none")
ペアワイズFstと同様の図を描いてみる。
pcores <- ape::pcoa(D)
biplot(pcores)
先ほどと少し異なる関係となる。特に、分集団9の特異性が見られなくなる。
近隣結合法でも、分集団間の関係を図示してみる。
phy <- nj(D)
plot(phy, type = "unrooted")
以上のように、分集団間の遺伝的関係を表す指標により、得られる結果も少し異なることに注意する。
最後に原著論文に出てくるAssignment Indexを計算してみよう。
ai <- AIc(crocrussula$genot)
hist(ai[crocrussula$sex == "F"], main = "Assignment Index of Female")
hist(ai[crocrussula$sex == "M"], main = "Assignment Index of Male")
このヒストグラムは、原著論文でFigure 1として出てくるものであるが、雌のほうが小さな値をとる。この統計量は、個体ごとに計算され、その個体が所属している分集団に割り当てられる確率を表す。具体的には、ある個体が所属している分集団\(l\)におけるアリル\(i\)と\(j\)の頻度が\(p_{il}, p_{jl}\)のときに、その個体が\(i\)のホモ接合であれば、\(p_{il}^2\)、\(i, j\)のヘテロ接合であれば\(2p_{il}p_{jl}\)となる。ただし、分集団間の違いには興味が無いため、こうして計算された確率を対数変換した後、分集団平均で基準化（平均を引いて、分集団平均を0とする）する。こうして計算されたAIc（AI values corrected)は、各分集団での平均は0となり、負の値は、その個体がその分集団で生まれた確率が分集団平均より低いことを表す。雌の個体で負の値が大きいことは、雌個体が分集団間を移動している可能性を示唆している。原著論文では、再捕獲法による解析も行っており、その結果も雌個体の移動を示唆するものであった。