Introducción

La diversidad se define como la relación entre riqueza y abundancia de especies. Esta puede ser calculada según diferentes métodos. En esta nota, se utilizarán los comandos: diversity, specnumber y simpson.unb pertenecientes al paquete vegan, para mostrar los índices de diversidad según Shannon o Simpson, y la riqueza de especies.

Instalación de paquete

Antes de instalar el paquete vegan, es necesario obtener y activar otros dos paquetes: permute y lattice

install.packages("permute") # Se instala el paquete
library(permute) # Se activa el paquete

install.packages("lattice") # Se instala el paquete
library(lattice) # Se activa el paquete

Luego de haber realizado el paso anterior, ya se puede instalar vegan.

install.packages("vegan") # se instala el paquete
library(vegan) # se activa el paquete

Argumentos

x = los datos de la comunidad, en forma de vector o matriz.

index = un índice de diversidad entre “shannon”, “simpson” o “invsimpson”.

MARGIN = margen para el cual se calcula el índice.

base = base del logaritmo empleado en “shannon”.

inverse = argumento lógico, halla el inverso del índice de “simpson” en simpson.unb.

groups = factor de agrupación, si se usa encuentra la diversidad agrupada en grupos.

Comandos

1. diversity

Se emplea para calcular la diversidad total (gamma), si se usa el argumento groups. La diversidad alfa se puede encontrar como la media de las diversidades de los mismos grupos. Por último, la diversidad beta se encuentra dividiendo gamma y alfa y restándole uno.

Los argumentos usados para este comando son: x, index, groups,MARGIN, y base

Es importante mencionar que el argumento index presenta 3 opciones: shannon, simpson, e invsimpson. Ellos calculan la diversidad según parámetros diferentes; además, su interpretación también difiere.

Índice de Shannon

Este índice refleja la heterogeneidad de una comunidad sobre la base de dos factores: el número de especies presentes y su abundancia relativa. Conceptualmente es una medida del grado de incertidumbre asociada a la selección aleatoria de un individuo en la comunidad (Pla, 2006).

Índice de Simpson

El índice de Simpson es un índice de dominancia más que de diversidad y representa la probabilidad de que dos individuos escogidos al azar pertenezcan a la misma especie. Básicamente, refleja la dominancia de una o varias especies en una comunidad. (Salmerón López et al., 2017).

\[ \frac{\sum n (n - 1)}{N (N - 1)} \] n = Número total de organismos de una especie.

N= Número total de organismos de totas las especies.

Inverso de Simpson

Este índice refleja lo contario al de Simpson; es decir, muestra qué tan probable es escoger 2 especies de un mismo lugar, y que ambas sean especies diferentes. El inverso de Simpson es realmente un buen indicador de diversidad (Salmerón López et al., 2017).

2. simpson.unb

Este comando se emplea para medir la diversidad, teniendo en cuenta la dominancia de la especies, es decir, a una mayor dominancia, menor diversidad y visceversa.

Los argumentos usados en este comando son: x e inverse.

(Hurlbert,1971)

(Hurlbert,1971)

Nota: Para el cálculo del índice Simpson, el usuario puede usar el comando diversity, con simpson como valor en el argumento index, o bien, puede usar directamente el comando simpson.unb.

También puede calcular el inverso de simspon usando el comando diversity, con invsimpson como valor en el argumento index, o bien, usando el comando simpson.unb, con TRUE como valor en el argumento inverse.

3. specnumber

Este comando encuentra la riqueza (número de especies). Si se usa el argumento groups arroja el número total de especies en cada grupo.

Los argumentos usados en este comando son: x, groups y MARGIN.

Ejemplo 1

Para inventariar la diversidad de anuros en la Reserva Natural La Romera, ubicada en el municipio de Sabaneta, la Secretaría de Ambiente del municipio contrató al grupo “Reptarium” de la Universidad CES. Después de varios muestreos, llevados a cabo mediante la técnica de Relevamiento por Encuentro Visual, en 5 lugares diferentes (Pantano, Laguna, Quebrada, Bosque ripario, y Sotobosque), se encontraron los siguientes datos para 12 especies:

##                sp1 sp2 sp3 sp4 sp5 sp6 sp7 sp8 sp9 sp10 sp11 sp12
## Pantano          1   0   3   5   3   2   2   0   2    0    0    4
## Laguna           0   0   1   5   4   2   3   0   1    5    3    0
## Quebrada         3   1   2   0   0   3   1   1   1    2    2    0
## Bosque ripario   4   1   1   5   2   2   2   2   1    5    1    0
## Sotobosque       0   2   4   2   1   4   3   3   0    1    3    1

1. Usando el comando Diversity

Índice de Shannon

round(diversity(Ejemplo1, index ="shannon"),3) 

Resultados

##        Pantano         Laguna       Quebrada Bosque ripario     Sotobosque 
##          1.985          1.944          2.101          2.213          2.188

Interpretación

El Bosque ripario es el lugar más diverso. El pantano y la laguna presentan una diversidad ligeramente más baja. En síntesis, el Bosque ripario y el Sotobosque poseen comunidades de anuros levemente más heterogéneas que las comunidades encontradas en los otros 3 lugares.

Índice de Simpson

round(diversity(Ejemplo1, index ="simpson"),3) 

Resultados

##        Pantano         Laguna       Quebrada Bosque ripario     Sotobosque 
##          0.851          0.844          0.867          0.873          0.878

Interpretación

El Sotobosque es el que presenta mayor dominancia, y por tanto, es el menos diverso. En comparación, la Laguna es el sitio con menos dominancia, y en consecuencia, el más diverso. En otras palabras, si se escogen 2 especies aleatoriamente de la Laguna, es más probable que sean de especies diferentes, que si se hace el mismo ejercicio con los demás sitios.

2. Usando el comando simpson.unb

En este caso se usa el comando para hallar el inverso de Simpson.

round(simpson.unb(Ejemplo1, inverse = T),3) 

Resultados

##        Pantano         Laguna       Quebrada Bosque ripario     Sotobosque 
##          9.240          8.364         13.333         10.833         12.000

Interpretación

Los valores más bajos corresponden al Pantano y la Laguna, esto quiere decir que sus comunidades presentan menos dominancia, y ese es un buen indicador de diversidad en ambos sitios, ya que un número determinado de individuos está representado en muchas más especies. Este resultado coincide con la interpretación anterior.

3. Usando el comando specnumber

specnumber(Ejemplo1) 

Resultados

##        Pantano         Laguna       Quebrada Bosque ripario     Sotobosque 
##              8              8              9             11             10

Interpretación

Los lugares con mayor riqueza son el Bosque ripario y el Sotobosque, con 11 y 10 individuos respectivamente.

Ejemplo 2

Los siguientes son los datos de muestreos en aves, hechos por jovenes del curso de Ecología, del programa de Biología de la Universidad CES. Los sitios de muestreo fueron los bloques A, B, y C de la misma Universidad.

##          sp1 sp2 sp3 sp4 sp5 sp6 sp7 sp8 sp9 sp10 sp11 sp12 sp13 sp14 sp15
## Bloque A   0   2   0   2   7   1   0   1   0    1    2    1    3    0    2
## Bloque B   4   6   4   3   1   0   0   0   1    1    4    1    0    0    2
## Bloque C   7   0   1   2   2   0   0   1   0    3    1    0    1    1    1

1. Usando el comando Diversity

Índice de Shannon

round(diversity(Ejemplo2, index ="shannon"),3) 

Resultados

## Bloque A Bloque B Bloque C 
##    2.070    2.108    2.011

Interpretación

En general los 3 bloques presentan una diversidad muy pareja. Teóricamente, el sitio con la comunidad más heterogénea, y por lo tanto, más diversa sería el bloque B, pero como la diferencia entre los datos de este bloque y los otros dos es tan despreciable, no podría afirmarse estrictamente que el Bloque B es el más diverso. Esta similitud entre valores tiene que ver con el hecho de que los sitios colindan unos con otros, y las comunidades de aves se solapan.

2. Usando el comando simpson.unb

round(simpson.unb(Ejemplo2),3) 

Resultados

## Bloque A Bloque B Bloque C 
##    0.879    0.895    0.863

Interpretación

El bloque B es el que presenta mayor dominancia, y en teoría sería el menos diverso. Este resultado es aparentemente contradictorio comparado con el anterior; sin embargo, la conclusión es la misma, es poco probable que el bloque B sea el menos diverso, dado que los índices para cada lugar son muy similares. Hay una diferencia muy pequeña entre bloque y bloque, y está justificada en lo previamente explicado, en que una misma comunidad de aves puede frecuentar los mismos bloques.

3. Usando el comando specnumber

specnumber(Ejemplo2) 

Resultados

## Bloque A Bloque B Bloque C 
##       10       10       10

Interpretación

Los 3 lugares presentan exactamente la misma riqueza.

Referencias

Hurlbert, S.H. (1971). The nonconcept of species diversity: a critique and alternative parameters. Ecology 52, 577–586.

Pla, L. (2006). Biodiversidad: Inferencia basada en el índice de Shannon y la riqueza. Interciencia, vol. 31, no. 8, pp. 583–90.ve.scielo.org.http://ve.scielo.org/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0378-18442006000800008&lng=es&nrm=iso&tlng=es.

Salmerón López, A., Geada López, G., & Fagilde Espinoza, M. del C. (2017). Propuesta de un índice de diversidad funcional: Aplicación a un bosque semideciduo micrófilo de Cuba Oriental. Bosque (Valdivia), 38(3), 457–466. https://doi.org/10.4067/S0717-92002017000300003