Na semana passada, utilizamos o lambda de Pagel para testar se há sinal filogenético em características contínuas univariadas, isto é, o sinal filogenético era testado para uma característica de cada vez. Hoje, utilizaremos a regressão de Mantel para testar se há sinal filogenético em um conjunto de múltiplas características.

Você pode usar os seguintes comandos para limpar sua área de trabalho e seus gráficos.

rm(list=ls())
graphics.off()

Para a prática de hoje, precisaremos dos pacotes “phytools”, “ape” e “picante”. Se ainda não os têm, instale os pacotes com os comandos a seguir, lembrando de retirar o “#”:

#install.packages("phytools")
#install.packages("ape")
#install.packages("picante")

Lembre-se de carregar os pacotes instalados:

library(phytools)
library(ape)
library(picante)

Lembre de especificar um diretório (pasta) de trabalho no seu computador utilizando o comando setwd (caso você não tenha criado um projeto do R e respectiva pasta de trabalho para a aula de hoje):

setwd("endereço da pasta em que estão seus arquivos usando barras / e não contrabarras ")

Observe os arquivos na sua pasta com o comando dir.

dir()

Carregue seus dados. Lembre que eles devem estar no diretório especificado anteriormente!

arvore<-read.tree("anolis.tre")
arvore
caract <- read.csv("caracteristicas.csv", row.names = 1)
caract

Para manter somente as mesmas espécies e deixá-las na mesma ordem na arvore filogenética e na tabela de características use a função “match.phylo.data” do pacote “picante”.

resu_org <- match.phylo.data(arvore, caract)

Dê um novo nome para a árvore filogenética e para a tabela de características organizadas.

arvore_org <- resu_org$phy
caract_org <- resu_org$data

Vamos observar a árvore filogenética.

plot(arvore_org)

Veja um pedaço da tabela:

head(caract_org)

Agora, podemos testar se há sinal filogenético para várias características ao mesmo tempo. Isso seria similar a perguntarmos se há sinal filogenético na morfologia como um todo (no caso de estarmos usando várias características que descrevem bem a morfologia do organismo). Para testar o sinal filogenético multivariado, podemos utilizar a regressão de Mantel.

Para isso, devemos primeiro gerar uma matriz de dissimilaridades para características e outra para filogenia. Para filogenia, usaremos distâncias cofenéticas.

dist.arvore<-cophenetic.phylo(arvore_org)
#dist.arvore[1:4,1:4]
#View(as.matrix(dist.phy))

Para características, existem várias possibilidades, dependendo da natureza dos dados (categóricos, contínuos…). Para dados contínuos em diferentes escalas de variação (unidades, dezenas, centenas, etc), antes de gerarmos a matriz de dissimilaridades, devemos padronizar as características para a mesma escala de variação. Usaremos a padronização vetorial para média zero e variância um.

caract_org_std<-decostand(as.matrix(caract_org), method='standardize') #Aqui padronizamos as variáveis para uma mesma escala

Agora, computamos a matriz de dissimilaridades.

dist.caract<-as.matrix(vegdist(caract_org_std, "euclidean"))
#dist.caract[1:4,1:4]

Enfim, podemos computar a regressão de Mantel, obtendo o R² e o valor de P.

resu_mantel <- multi.mantel(dist.caract, dist.arvore)
#resu_mantel$r.squared
#resu_mantel$probF

Interprete também a relação entre distâncias fenotípicas e filogenéticas visualmente.

plot(dist.arvore, dist.caract)
abline(resu_mantel)

Exercícios (não precisa entregar):

  1. Existe sinal filogenético na morfologia dos lagartos Anolis? Se sim, o sinal filogenético é forte ou fraco? Como você explica a relação entre as distâncias fenotípicas e distâncias filogenéticas das espécies de Anolis? Na sua resposta, utilize os resultados da correlação de Mantel e o gráfico de dispersão e interprete os resultados à luz da biologia evolutiva desses lagartos (se preciso, veja novamente o vídeo da primeira aula).

*Dica: Se você sentiu dificuldade de acompanhar o conteúdo desta aula e quiser ler um texto em portugues sobre o assunto, leia a introdução geral da tese de Vanderlei Debastiani (2016), disponível em: https://lume.ufrgs.br/handle/10183/143857

  1. Extra para quem quiser se aprofundar (não vale nota e nao precisa entregar): Busque dados de características (quantitativas contínuas) e filogenia de algum grupo de organismos com o qual você está familiarizado. Teste se há sinal filogenético na morfologia desse grupo e busque explicar os resultados à luz da biologia evolutiva do grupo. Você pode encontrar árvores filogenéticas em http://www.timetree.org/ e dados de características em várias bases, como PanTHERIA (mamíferos), BIEN (plantas das Américas), FishBase (peixes), etc.