Dinámica poblacional.

Si \(P(t)\) es el tamaño de una población al tiempo \(t\), el modelo del crecimiento exponencial comienza suponiendo que \[\begin{equation} \frac{dP}{dt}=k P \end{equation}\] para cierta \(k>0\). En este modelo, la tasa específica o relativa de crecimiento definida por \[\begin{equation} \frac{1}{P}\frac{dP}{dt} \end{equation}\] es una constante \(k\). Si se considera que la tasa con que crece (o decrece) una población sólo depende del número presente \(P\) se puede considerar la hipótesis de dependencia de densidad: \[\begin{equation} \frac{dP}{dt}= Pf(P) \end{equation}\]

Ecuación logística.

Se considera una cantidad \(K\) denominada capacidad de sustento del ambiente (o capacidad de carga). Así, para la función \(f\) en la ecuación anterior se tiene que f(K)=0 y simplemente hacemos \(f(0)=r\).

La hipótesis más sencilla es que \(f(P)\) sea lineal, así, \(f\) adopta la forma \[\begin{equation} f (P)=r-\frac{r}{K}P. \end{equation}\] Entonces la ecuación se convierte en \[\begin{equation} \frac{dP}{dt}=P\left(r-\frac{r}{K}P \right) \end{equation}\] Redefiniendo las constantes, la ecuación no lineal anterior es igual a \[\begin{equation} \frac{dP}{dt}=P(a-bP) \end{equation}\]

La solución de esta ecuación está acotada conforme \(t\longrightarrow \infty\).

Solución de la ecuación logistica. Se resuelve por separación de variables,

\[\begin{equation} P(t)=\frac{a P_{0}}{b P_{0}+\left(a-b P_{0}\right) e^{-a t}} \end{equation}\] donde \(P(0)=P_0\), \(P_0\neq a/b\). Además

\[\begin{equation} P(t) \rightarrow \frac{a P_{0}}{b P_{0}}=\frac{a}{b} \quad \text { conforme } \quad t \rightarrow \infty \quad \mathrm{y} \quad P(t) \rightarrow 0 \quad \text { conforme } t \rightarrow-\infty \end{equation}\]

y tiene un punto de inflexión en \(P=a/2b\).

Ejercicio 1, sección 3.2.

La cantidad \(N(t)\) de supermercados del país que están usando sistemas de revisión computarizados se describe por el problema con valores iniciales \[\begin{equation} \frac{dN}{dt}=N(1-0.0005N)\qquad N(0)=1 \end{equation}\]

en este caso \(a=1\), \(b=0.0005\), luego \[\begin{equation} P(t) \rightarrow \frac{a}{b}=\frac{1}{0.0005}=2000 \quad \text { conforme } \quad t \rightarrow \infty \end{equation}\]

y hay un punto de inflexión en \(P=1000\), y la solución está dada por:

\[\begin{equation} N(t)=\frac{2000 e^{t}}{1999+e^{t}} \end{equation}\]

Modelo presa-depredador. Ecuaciones de Lotka-Volterra.

Suponga que dos especies de animales interactúan dentro del mismo medio ambiente o ecosistema y suponga además que la primera especie se alimenta sólo de vegetación y la segunda se alimenta sólo de la primera especie. En otras palabras, una especie es un depredador y la otra es una presa. Por razones de análisis, imagínese que los depredadores son zorros y las presas conejos.

Sean \(x(t)\) y \(y(t)\) las poblaciones de zorros y conejos, respectivamente, en el tiempo \(t\). Si no hubiera conejos, entonces se podría esperar que los zorros, sin un suministro adecuado de alimento, disminuyeran en número de acuerdo con \[\begin{equation} \frac{dx}{dt}=-ax, \qquad a>0 \qquad \qquad(LV1) \end{equation}\]

Cuando hay conejos en el medio, el número de encuentros o interacciones entre estas dos especies por unidad de tiempo es conjuntamente proporcional a sus poblaciones \(x\) y \(y\), es decir, proporcional al producto \(xy\). Así, cuando están presentes los conejos hay un suministro de alimento y, en consecuencia, los zorros se agregan al sistema en una proporción \(bxy\), \(b>0\). Sumando esta última proporción a la ecuación (LV1) se obtiene un modelo para la población de zorros:

\[\begin{equation} \frac{dx}{dt}=-ax+bxy \qquad \qquad (LV2) \end{equation}\]

Por otro lado, si no hay zorros, entonces la población de conejos, con una suposición adicional de suministro ilimitado de alimento, crecería con una razón proporcional al número de conejos presentes en el tiempo \(t\): \[\begin{equation} \frac{dy}{dt}=dy \qquad d>0 \qquad \qquad (LV3) \end{equation}\]

Pero cuando están presentes los zorros, un modelo para la población de conejos es la ecuación (LV3) disminuida por \(cxy\), \(c>0\); es decir, la razón a la que los conejos son comidos durante sus encuentros con los zorros: \[\begin{equation} \frac{dy}{dt}=dy-cxy \qquad \qquad (LV4) \end{equation}\]

Las ecuacione (LV2) y (LV4) constituyen un sistema de ecuaciones diferenciales no lineales

\[\begin{eqnarray} \frac{d x}{d t}&=& -a x+b x y&=&x(-a+b y) \\ \frac{d y}{d t}&=& d y-c x y&=&y(d-c x) \end{eqnarray}\]

donde \(a\), \(b\), \(c\) y \(d\) son constantes positivas. Este sistema de ecuaciones se conoce como modelo presa-depredador de Lotka-Volterra.

Ejemplo. Suponga que el siguiente sistema representa un modelo de Lotka-Volterra.

\[\begin{equation}\begin{array}{l} \frac{d x}{d t}=-0.16 x+0.08 x y \\ \frac{d y}{d t}=4.5 y-0.9 x y \end{array}\end{equation}\]

Modelo de Lotka-Volterra generalizado.

Se puede hacer una generalizacion del modelo de Lotka-Volterra para describir la dinámica de poblaciones de \(n\) especies al tiempo \(t\), \[\begin{equation} x_1(t), x_2(t),..., x_n(t) \end{equation}\]

En este caso consideramos el siguiente sistema de ecuaciones

\[\begin{equation}\frac{d x_{i}(t)}{d t}=x_{i}(t)\left(\alpha_{i}+\sum_{j=1}^{n} \beta_{i j} x_{j}(t)\right) \end{equation}\]

donde \(\alpha_i\) es la tasa de crecimiento específica de la i-ésima especie en ausencia de efectos de otras especies; \(\beta_{ii}\) expresan la interacción entre elementos de la misma especie, y \(\beta_{ij}\) expresa el impacto de la \(j\)-ésima especie sobre la especie \(i\).

Las interacciones entre organismos pueden tener un efecto positivo, negativo o impacto neutral en cada uno de ellos. Las interacciones pueden ser:

  • Bidireccionales: Pueden ser mutualistas (si el impacto es mutuamente positivo +/+ ); competitivo (si el impacto es mutuamente negativo, -/- ) o antagonista (positivo en un uno pero negativo en otro +/-).

  • Unidireccionales: El impacto en uno de los dos es neutral, independientemente de si el impacto en el otro es positivo (comensalismo, + / 0) o negativo (amensalismo, - / 0)

  • No direccional: El impacto que tienen entre sí es insignificante (neutralismo, 0/0)

Ejemplo 4 especies.

Un “problema inverso”.

Modelo SIR.

Uno de los modelos epidemiológicos más sencillos es el SIR. Éste describe la dinámica de enfermedades en que los individuos susceptibles son infectados, pero posteriormente desarrollan una inmunidad a la enfermedad o mueren. En la práctica ha sido utilizado para modelar enfermedades comunes en la niñez como sarampión, varicela y paperas, que son originadas por virus y de los cuales se suele desarrollar inmunidad.

El modelo SIR consta entonces de tres compartimentos: susceptibles (\(S\)), infectados (\(I\)) y removidos (\(R\)), y considera que el agente infeccioso se transmite por contacto entre susceptibles e infectados. La dinámica de la enfermedad sigue el esquema mostrado en la siguiente figura.

Los individuos nacen dentro de la clase susceptible, por lo que si el virus es nuevo, el total de personas pertenecen a esta clase. Un individuo susceptible nunca ha tenido contacto con la enfermedad y se contagia por interacción con un infectado, después de lo cual pasa a la clase \(I\), donde permanece durante el periodo de infección. Luego de este periodo pasa a la clase \(R\), donde adquiere inmunidad de por vida, o al menos hasta después de terminada la evolución completa del brote infeccioso en la población.

Denotemos \(S(t)\), \(I(t)\) y \(R(t)\) al número de individuos susceptibles, infectados y removidos al tiempo \(t\), respectivamente. Típicamente se toman como condiciones iniciales \(t_0 = 0\) y \(S(t_0)>0\), \(I(t_0) > 0\) para que pueda haber contagio. Además, como se supone que el brote inicia en \(t_0\), suele tomarse \(R(t_0) = 0\).

En el modelo \(SIR\) determinista se supondrá una población de tamaño \(N = N(t)\) constante para cualquier \(t \geq t_0\). De tal forma que \(S(t) + I(t) + R(t) = N\), \(\forall t\geq t_0\).

Al ser una población cerrada, los parámetros involucrados en el modelo son la tasa de contagio \(\beta> 0\) y la tasa de recuperación o remoción \(\gamma > 0\).

Se supone que los individuos infecciosos dejan esta clase a una tasa \(\gamma I\) por unidad de tiempo. Bajo los supuestos anteriores, el sistema de ecuaciones diferenciales que describe la dinámica del modelo SIR determinista es de la forma:

\[\begin{equation} \begin{array}{l} \frac{d S}{d t}=-\frac{\beta S I}{N} \\ \frac{d I}{d t}=\frac{\beta S I}{N}-\gamma I \\ \frac{d R}{d t}=\gamma I \end{array} \end{equation}\]

La dinámica del sistema está determinada por el número reproductivo básico \(R_0=\beta/ \gamma\) , que puede ser interepretado como el número promedio de casos nuevos que producirá una persona infectada, en una población completamente susceptible. El parámetro \(R_0\) induce un efecto umbral determinante en el comportamiento a largo plazo de la dinámica de la enfermedad.

Supóngase una población cerrada y sea \(S(t)\); \(I(t)\); \(R(t)\) una solución al sistema.

Cuando el número de reemplazo inicial es mayor que 1, se inicia con un incremento en el número de infectados hasta que el número de susceptibles decrece al punto que \(S(t) < N/R_0\). Después de este periodo, el número de infecciosos decrece.

De lo anterior se deduce que en una población cerrada, un patógeno puede evolucionar en una epidemia si hay una proporción de susceptibles mayor que \(1/R_0\); hecho que permitiría establecer políticas de vacunación adecuadas para reducir la proporción de susceptibles hasta ser menor a \(1/R_0\) y así evitar el desarrollo del brote. A esta fracción se le conoce como inmunidad del grupo (herd immunity).

Modelo AMA.

Es un modelo compartimental SEIRD basado en inferencia bayesiana. Permite estimar la evolución del número de casos de la enfermedad, a nivel de zonas metropolitanas. A partir de los registros de los casos confirmados diarios, las defunciones acumuladas y la demanda hospitalaria diaria, dividida en camas normales y de unidades de cuidados intensivos, publicados diariamente por la Secretaría de Salud. Este modelo ha sido desarrollado por el equipo conformado por Marcos Capistrán y Andrés Christen del CIMAT-CONACYT y por Antonio Capella del Instituto de Matemáticas de la UNAM.

Modelo compartimental SEIRD.

La mayoría de los modelos en epidemiología dividen la población en compartimentos, cada uno contiene indiviuos que son idénticos en términos de su estatus respecto a la enfermedad en cuestión. En el modelo SEIRD hay 5 compartimentos generales:

  • Susceptibles.

  • Expuestos (población latentemente infectada).

  • Infectados.

  • Recuperados o removidos.

  • Defunción.

Modelo dinámico.

\[\begin{equation} \begin{aligned} \frac{d S}{d t} &=-\frac{\left(\beta_{A} I^{A}+\beta_{S} I^{S}\right)}{N_{e f f}} S & \frac{d E}{d t} &=\frac{\left(\beta_{A} I^{A}+\beta_{S} I^{S}\right)}{N_{e f f}} S-\sigma_{1} E \\ \frac{d I^{A}}{d t} &=(1-f) \sigma_{1} E-\gamma_{1} I^{A} & \frac{d I^{S}}{d t} &=f \sigma_{1} E-\sigma_{2} I^{S} \\ \frac{d I^{C}}{d t} &=(1-g) \sigma_{2} I^{S}-\gamma_{2} I^{C} & \frac{d H^{1}}{d t} &=g \sigma_{2} I^{S}-\sigma_{3} H^{1} \\ \frac{d H^{2}}{d t} &=(1-h) \sigma_{3} H^{1}-\gamma_{3} H^{2} & \frac{d U^{1}}{d t} &=h \sigma_{3} H^{1}-\sigma_{4} U^{1} \\ \frac{d U^{2}}{d t} &=\sigma_{4} U^{1}-\mu U^{2} & \frac{d D}{d t} &=i \mu U^{2} \\ \frac{d H^{3}}{d t} &=(1-i) \mu U^{2}-\gamma_{4} H^{3} & & \\ \frac{d R}{d t} &=\gamma_{1} I^{A}+\gamma_{2} I^{C}+\gamma_{3} H^{2}+\gamma_{4} H^{3} & \end{aligned} \end{equation}\]