Строение корней растений, преобладающих на разных этапах сукцессии на золоотвалах ВТГРЭС

Ключевые слова: арбускулярная микориза, золоотвал, эктомикориза, корневые системы, техногенные сукцессии

ВВЕДЕНИЕ

Данная работа посвящена изучению строения корневой системы и поглощающих корней у растений разных этапов сукцессии на золоотвале ВТГРЭС.

Целью работы было выявить закономерности изменения признаков поглощающих корней у растений разных этапов сукцессии в результате самозарастания золоотвала на основе анализа оригинальных эмпирических данных.

Гипотеза: Существуют ли различия в строении корневых систем и корней у растений разных этапов сукцессии?

Задачи:

1. Оценить смену жизненных форм и типов микориз на разновозрастных участках золоотвала ВТГРЭС.

2. Выявить сукцессионные изменения признаков корневых систем растений.

3. Рассмотреть строение поглощающих корней и успешность микоризообразования у растений разных этапов сукцессии.

МЕТОДИКА

Исследование провели на пробных площадях многолетнего наблюдения за динамикой растительного покрова. В качестве модельных участков выбрали разновозрастные золоотвалы Верхнетагильской государственной районной электростанции (ВТГРЭС), сложенные золой бурых углей с высокой щелочностью и неблагоприятными физическими свойствами (Шилова, Зуева, 1969). Этапы сукцессии характеризовали, учитывая абсолютную (в годах) длительность зарастания и качественные измерения проективного покрытия надземных частей растений в соответствии со схемой А.Г. Воронова (1973).

biotops <- data.frame(latitude = c(57.40270, 57.40127, 57.345315, 57.346333), 
                      longitude= c(59.90010, 59.89898, 59.946486, 59.946309), 
   biotop = 1:4, name = c("I участок", "II участок", "III участок", "IV участок"), 
  Rem = c("простые растительные группировки однолетних растений ,собрано 8 видов", 
   "сложные растительные группировки многолетних растений, собрано 9 видов", 
         "разнотравно-злаковый луг, собрано 9 видов", 
          "мелколиственный лес, собрано 3 вида"))
leaflet() %>% 
  addTiles() %>% 
  addCircleMarkers(data = biotops,  label = ~name, popup = ~Rem,
                   radius = 6, color = "red", opacity = 0.5)

Центральная часть «молодого» золоотвала заполнена водой. Зарастание участков, с которых вода отступила, началось в 2016 г. Возраст растительных группировок возрастает по мере удаления от уреза воды. В этом комплексном градиенте были выделены два участка начальных этапов сукцессии: I – простые растительные группировки однолетних растений с преобладанием Chenopodium rubrum L., Rorippa Scop., Artemisia vulgaris L., A. absinthium L., Epilobium L.; II – сложные растительные группировки многолетних растений Melilotus albus Medik., M. officinalis (L.) Lam., Tussilago farfara L., Trifolium pratense L.

На «старом» отвале зарастание началось в 1965–1968 гг., поэтому на нем представлены разновозрастные участки более поздних этапов сукцессии: III – разнотравно-злаковый луг с доминированием АМ видов, например: Pimpinella saxifraga L., Calamagrostis epigejos (L.) Roth, Poa pratensis L.; IV – мелколиственный лес с доминирование ЭМ видов в древесном ярусе, например: Populus tremula L., Betula pendula Roth.

Участок I стадии сукцессии

Участок II стадии сукцессии

Для характеристики сообществ каждого этапа сукцессии заложили по участку площадью около 10 000 м^₂ , однородных по рельефу и растительности, в которых выделили по три пробных площади размером 10х10 м (в луговых сообществах) и 20х20 м (в лесном сообществе).

Сбор Alopecurus aequalis с I стадии сукцессии

Для реконструкции хода сукцессии использовали имеющиеся геоботанические описания. На всех участках собирали особи вместе с корневыми системами или части корневых систем видов, имеющих наибольшее проективное покрытие надземных частей.

Всего в 2020 году собрали и изучили 29 видов растений по 6–9 видов на каждом участке. В 2021 году собрали 24 вида растений, из них 11 видов совпадают с собранными ранее.

vid %>% 
  mutate(`общие виды` = case_when( old & new >0 ~ 1, TRUE ~ 0)) %>% 
  group_by(biotop) %>% 
  summarise(`2020` = sum(old), `2021` = sum (new), 
            `общие виды` = sum(`общие виды`), .groups = "drop") %>%
  pivot_longer(names_to = "год", values_to = "nn", -biotop) %>% 
  ggplot(aes(x = biotop, y = nn, fill = `год`)) + 
  geom_col(position = "dodge") + 
  scale_fill_manual(values = c("green", "red","yellow")) + 
  theme_light() +
  scale_y_continuous(breaks = 0:10) +
  labs(x = "Стадия сукцессии", y = "Количество видов, шт", 
       title = "Количество собранных видов по годам, шт")

У каждой особи определяли определяли тип биоморфы, микоризы, интенсивность микоризации, число порядков ветвления корней, толщину тонких корней и их анатомических зон, встречаемость и длину корневых волосков, индекс корней и встречаемость боковых ответвлений.

Тип микоризы и интенсивность микоризации в корнях трав изучали после фиксации в 70% этаноле по стандартной методике (Селиванов, 1981) после мацерации корней в KOH и окрашивании мицелия анилиновым синим. При анализе микоризы у B. pendula и P. tremula ЭМ и Pyrola rotundifolia L. с арбутоидной микоризой (АрМ) при увеличении в 400 раз регистрировали долю микоризных корневых окончаний, имеющих микоризные морфологические структуры. Это делали, исследуя срезы толщиной 10–20 мкм, полученные после заморозки с помощью ротационного микротома. Толщину корней и их анатомических зон также определяли на поперечных срезах при увеличении в 400 раз, по пять повторностей на особь.

Для анализа особенностей строения корней у растений разных этапов сукцессии использовали однофакторный ANOVA. Учётной единицей во всех случаях было среднее по пять повторностям (особям, образцам) значение признака у вида на каждом этапе.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В ходе сукцессии зарастания поверхности золоотвала полностью меняется состав видов растений, вследствие чего происходит смена жизненных форм и типов микориз. Из-за смены видового состава сообщества возможность изучить изменение признаков у одних и тех же видов на разных этапах сукцессии отсутствует. Так, на участке мелколиственного леса доминируют древесные растения. При этом наиболее заметные различия рассмотренных признаков корней выявлены между этапом мелколиственного леса и предшествующими этапами.

Таким образом, полученные результаты в значительной степени скоррелированы со сменой жизненных форм, для которых, в свою очередь, характерны разные типы микориз.

Количество порядков корня

На начальных этапах сукцессии (участки I и II) преобладают малолетние виды со стержнекорневой системой. С возрастом сообщества начинают преобладать травянистые корневищные многолетники, которые сменяются древесными и полукустарничковыми жизненными формами. Разветвленность корневой системы не меняется у растений разных этапов сукцессии. Порядок ветвления корня одинаково варьировал у растений разных этапов сукцессии от 3 до 5.

por0 <- da %>% 
  filter(!is.na(por)) %>% 
  group_by(biotop, year) %>% 
  summarise( por = round(mean(por)), .groups = "drop")
por1 <- r21 %>% 
  filter(!is.na(Spec)) %>% 
  group_by(biotop, year) %>% 
  summarise( por = round(mean(por)), .groups = "drop")

rbind(por0, por1) %>%
  mutate(biotop = as.factor(biotop)) %>% 
  ggplot( aes(x = biotop, y = por, fill = biotop)) + 
  geom_col( )  +
  facet_wrap( ~year) +
  theme_bw() +
  labs(x = "Стадия сукцессии", y = "Порядок корня", 
       title = " Последний порядок корня на разных стадиях сукцессии") +
  theme(legend.position = "none")

Встречаемость деградации

Основные изменения отмечены в функциональном состоянии первичной коры и стелы, их последовательной деградации, которое не связано с заложением вторичного утолщения. Деградированные корни отличались от функциональных тем, что у них клетки коры теряли тургор, приобретали звездчатую форму (см. рисунок), а позже целиком сплющивались, у некоторых видов подобные изменения затрагивали и центральный цилиндр, при этом в микроскоп можно было наблюдать в целости только сосуды ксилемы. Наибольшее число видов с деградированными корнями приходилось на двудольные растения. У однодольных видов корни тотально сохранялись в функциональном состоянии. На начальных этапах сукцессии практически все обследованные виды двудольных растений имели описанные выше изменения тонких корней. У однодольных растений – Agrostis gigantea, Puccinellia distans и Calamagrostis epigejos – корни оставались в функциональном состоянии. А на участке разнотравного луга только у одного вида – Chamaenerion angustifolium – замечены подобные изменения.

Поперечный срез корня Puccinellia distans (Jacq.) Parl. В функциональном состоянии, I стадия сукцессии

Поперечный срез корня Chenopodium с деградацией коры, I стадия сукцессии

Поперечный срез корня Persicaria maculosa Gray с деградацией коры и центрального цилиндра, II стадия сукцессии

da %>% 
    group_by(biotop, Spec) %>% 
    summarise(`Деградация` = mean(degr), .groups = "drop") %>%
    mutate(`Деградация` = case_when(`Деградация` >= 0.5 ~ "деградированные", TRUE ~ "недеградированные")) %>% 
    group_by(biotop, `Деградация`) %>% 
    summarise(nn = n(), .groups = "drop") %>% 
    ggplot(aes(x = biotop, y = nn, fill = `Деградация`)) + 
        geom_col(position = "dodge") + 
        scale_fill_manual(values = c("red", "green")) + 
        labs(x = "Стадия сукцессии", y = "Количество видов, шт", title = "Деградация корней по стадия сукцессии 2020 год") + 
        theme_bw()

Диаметр среза и диаметр стелы последнего порядка

Деградация корней отразилась на их размерах, поскольку в процессе сминания клеток происходит сплющивание корня. Поэтому, наименьший диаметр корня характерен для растений I и II участка.

У ЭМ и АрМ видов зафиксирован наибольший поперечный размер корней и диаметр стелы. Так у B. pendula диаметр корня варьировал от 173 до 210 мкм, а диаметр стелы от 46 до 60 мкм, что практически в 2 раза выше, чем у растений этапов сукцессий I – III. Размер корней древесных растений был увеличен как за счёт размеров корня, так и грибного чехла на его поверхности.

Диаметр среза

Есть различия между 1,2 и 4 стадиями сукцессии. Диаметр корня растений IV стадии был больше, чем у растений начальных этапов. Наибольший поперечный размер корней был у доминантов мелколиственного леса эктомикоризных (ЭМ) видов – Betula pendula, Populus tremula, а также арбутоидно-микоризного (АрМ) вида – Pyrola rotundifolia. У них диаметр корня в среднем составлял 200 мкм, что практически в 2 раза выше, чем у растений разнотравных группировок.

dsr <- da %>% 
  filter(!is.na(Dsr)) %>% 
  group_by(Spec, biotop, Fam) %>% 
  summarise(D = mean(Dsr)/0.4, .groups = "drop")

dsr %>% 
  mutate(biotop = as.character(biotop)) %>% 
  ggplot( aes(x = biotop, y = D, fill = biotop)) + 
  geom_boxplot() +
  #  facet_wrap( ~Fam) +
  theme_bw() +
  labs(x = "Стадия сукцессии", y = "Диаметр среза, мкм", 
       title = " Диаметр среза, мкм") +
  theme(legend.position = "none")

Статистические данные 2020 год

fitDsr <- aov(D ~ biotop, data = mutate(dsr, biotop = as.factor(biotop)))
summary(fitDsr)

##             Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)  
## biotop       3  13707    4569   4.451 0.0123 *
## Residuals   25  25666    1027                 
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1

shapiro.test(fitDsr$residuals)

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  fitDsr$residuals
## W = 0.9747, p-value = 0.692

TukeyHSD(fitDsr, conf.level=.95)

##   Tukey multiple comparisons of means
##     95% family-wise confidence level
## 
## Fit: aov(formula = D ~ biotop, data = mutate(dsr, biotop = as.factor(biotop)))
## 
## $biotop
##         diff        lwr       upr     p adj
## 2-1 -4.73040 -47.555879  38.09508 0.9900196
## 3-1 16.88656 -27.180493  60.95362 0.7198181
## 4-1 61.61840   7.647504 115.58930 0.0209401
## 3-2 21.61696 -21.208518  64.44244 0.5179388
## 4-2 66.34880  13.386794 119.31081 0.0102014
## 4-3 44.73184  -9.239058  98.70274 0.1299586

Диаметр стелы

Есть достоверные различия между 1,2,3 и 4 стадиями сукцессии.

В ряду сукцессионных стадий менялся диаметр стелы, при этом у растений I–III стадий не превышал 20 мкм, а у растений IV стадии резко увеличивался до 50 мкм.

dst <- da %>% 
  filter(!is.na(Dst)) %>% 
  group_by(Spec, biotop, Fam) %>% 
  summarise(D = mean(Dst)/0.4, .groups = "drop")
dst %>% 
  mutate(biotop = as.character(biotop)) %>% 
  ggplot( aes(x = biotop, y = D, fill = biotop)) + 
  geom_boxplot() +
  #  facet_wrap( ~Fam) +
  theme_bw() +
  labs(x = "Стадия сукцессии", y = "Диаметр стелы, мкм", 
       title = " Диаметр стелы, мкм") +
  theme(legend.position = "none")

Статистические данные 2020 год

fitDst <- aov(D ~ biotop, data = mutate(dst, biotop = as.factor(biotop)))
summary(fitDst)

##             Df Sum Sq Mean Sq F value   Pr(>F)    
## biotop       3 2578.1   859.4   20.67 3.16e-05 ***
## Residuals   13  540.6    41.6                     
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1

shapiro.test(fitDst$residuals)

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  fitDst$residuals
## W = 0.95204, p-value = 0.4895

TukeyHSD(fitDst, conf.level=.95)

##   Tukey multiple comparisons of means
##     95% family-wise confidence level
## 
## Fit: aov(formula = D ~ biotop, data = mutate(dst, biotop = as.factor(biotop)))
## 
## $biotop
##          diff        lwr      upr     p adj
## 2-1  4.720530  -9.101425 18.54249 0.7507611
## 3-1  1.281061 -12.101990 14.66411 0.9918840
## 4-1 34.215167  18.761751 49.66858 0.0001041
## 3-2 -3.439470 -14.900030  8.02109 0.8146858
## 4-2 29.494636  15.672681 43.31659 0.0001502
## 4-3 32.934106  19.551055 46.31716 0.0000352

Интенсивность микоризации

На этапе сукцессии I встречены преимущественно виды семейств Chenopodiaceae и Brassicaceae, которые редко образуют микоризу. У некоторых потенциально микоризных видов этапа II (M. officinalis, Persicaria maculosa Gray) АМ либо отсутствовала, либо в среднем встречалась редко (10%). На этапе сукцессии III АМ была лучше развита и в среднем её интенсивность развития была 55%. На участках отвала возрастом 50 лет и более доминируют B. pendula и P. tremula, у 59–95% корней которых были структуры, характерные для ЭМ (мицелиальные чехлы и сеть Гартига). У P. rotundifolia подтверждены структуры, характерные для AрМ (мицелиальные чехлы, сеть Гартига, гифальные кольца внутри клеток корней).

арбускулы

2020 год: есть различия меджу 1,2 и 3,4 этапами сукцессии

2021 год: различий нет

m0 <- dm0 %>% 
  filter(!is.na(A)) %>% 
  mutate(mm = A+G+V) %>% 
  group_by(Spec, biotop, Fam,year) %>% 
  summarise( G = mean(G)*100, A = mean(A)*100, V = mean(V)*100, .groups = "drop")
m1 <- dm1 %>% 
  filter(!is.na(A)) %>% 
  group_by(Spec, biotop, Fam,year) %>% 
  summarise( G = mean(G)*100, A = mean(A)*100, V = mean(V)*100, .groups = "drop")

rbind(m0, m1) %>%
  mutate(biotop = as.character(biotop)) %>% 
  ggplot( aes(x = biotop, y = A, fill = biotop)) + 
  geom_boxplot()  +
  facet_wrap( ~year) +
  theme_bw() +
 labs(x = "Стадия сукцессии", y = "Встречаемость арбускул,%", 
       title = " Интенсивность микоризации (арбускулы) на разных стадиях сукцессии") +
  theme(legend.position = "none")

Статистические данные 2020 год

fitA0 <- aov(A ~ biotop, data = mutate(m0, biotop = as.factor(biotop)))
summary(fitA0)

##             Df Sum Sq Mean Sq F value   Pr(>F)    
## biotop       3  23475    7825   25.06 1.98e-07 ***
## Residuals   23   7182     312                     
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1

shapiro.test(fitA0$residuals)

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  fitA0$residuals
## W = 0.76185, p-value = 3.2e-05

TukeyHSD(fitA0, conf.level=.95)

##   Tukey multiple comparisons of means
##     95% family-wise confidence level
## 
## Fit: aov(formula = A ~ biotop, data = mutate(m0, biotop = as.factor(biotop)))
## 
## $biotop
##         diff       lwr       upr     p adj
## 2-1  6.37037 -17.39134  30.13208 0.8791326
## 3-1 58.85374  33.54496  84.16251 0.0000082
## 4-1 74.46667  41.36040 107.57293 0.0000134
## 3-2 52.48336  27.83948  77.12725 0.0000294
## 4-2 68.09630  35.49550 100.69709 0.0000386
## 4-3 15.61293 -18.13210  49.35796 0.5841114

Статистические данные 2021 год

fitA1 <- aov(A ~ biotop, data = mutate(m1, biotop = as.factor(biotop)))
summary(fitA1)

##             Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)
## biotop       2    470   235.1    0.54    0.6
## Residuals    9   3917   435.2

shapiro.test(fitA1$residuals)

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  fitA1$residuals
## W = 0.87378, p-value = 0.073

TukeyHSD(fitA1, conf.level=.95)

##   Tukey multiple comparisons of means
##     95% family-wise confidence level
## 
## Fit: aov(formula = A ~ biotop, data = mutate(m1, biotop = as.factor(biotop)))
## 
## $biotop
##         diff       lwr      upr     p adj
## 2-1 13.97221 -47.42399 75.36841 0.8048951
## 4-1 25.86667 -45.46927 97.20260 0.5879275
## 4-2 11.89445 -33.63819 57.42709 0.7529401

гифы

2020 год: есть различия между 1,2 и 3,4 этапами сукцессии

2021 год: есть различия меджу 1,2 и 4 этапами сукцессии

rbind(m0, m1) %>% 
  mutate(biotop = as.character(biotop)) %>% 
  ggplot( aes(x = biotop, y = G, fill = biotop)) + 
  geom_boxplot()  +
  facet_wrap( ~year) +
  theme_bw() +
  labs(x = "Стадия сукцессии", y = "Встречаемость гиф,%", 
       title = " Интенсивность микоризации (гифы) на разных стадиях сукцессии") +
  theme(legend.position = "none")

Статистические данные 2020 год

fitG0 <- aov(G ~ biotop, data = mutate(m0, biotop = as.factor(biotop)))
summary(fitG0)

##             Df Sum Sq Mean Sq F value   Pr(>F)    
## biotop       3  23503    7834   21.01 8.85e-07 ***
## Residuals   23   8577     373                     
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1

shapiro.test(fitG0$residuals)

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  fitG0$residuals
## W = 0.88687, p-value = 0.006783

TukeyHSD(fitG0, conf.level=.95)

##   Tukey multiple comparisons of means
##     95% family-wise confidence level
## 
## Fit: aov(formula = G ~ biotop, data = mutate(m0, biotop = as.factor(biotop)))
## 
## $biotop
##         diff       lwr       upr     p adj
## 2-1 10.65529 -15.31195  36.62253 0.6719179
## 3-1 61.96231  34.30441  89.62021 0.0000142
## 4-1 74.36640  38.18726 110.54554 0.0000481
## 3-2 51.30702  24.37573  78.23832 0.0001318
## 4-2 63.71111  28.08436  99.33787 0.0002901
## 4-3 12.40409 -24.47311  49.28128 0.7887573

Статистические данные 2021 год

fitG1 <- aov(G ~ biotop, data = mutate(m1, biotop = as.factor(biotop)))
summary(fitG1)

##             Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)
## biotop       2   3154  1577.0   2.133  0.175
## Residuals    9   6655   739.5

shapiro.test(fitG1$residuals)

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  fitG1$residuals
## W = 0.83638, p-value = 0.02503

TukeyHSD(fitG1, conf.level=.95)

##   Tukey multiple comparisons of means
##     95% family-wise confidence level
## 
## Fit: aov(formula = G ~ biotop, data = mutate(m1, biotop = as.factor(biotop)))
## 
## $biotop
##         diff       lwr       upr     p adj
## 2-1 24.41066 -55.62009 104.44141 0.6821943
## 4-1 61.60000 -31.38733 154.58733 0.2086185
## 4-2 37.18934 -22.16305  96.54174 0.2402344

везикулы

2020 год: есть различия между 1,2 и 4 этапами сукцессии

2021 год: нет достоверных различий

rbind(m0, m1) %>% 
  mutate(biotop = as.character(biotop)) %>% 
  ggplot( aes(x = biotop, y = V, fill = biotop)) + 
  geom_boxplot()  +
  facet_wrap( ~year) +
  theme_bw() +
  labs(x = "Стадия сукцессии", y = "Встречаемость везикул,%", 
       title = " Интенсивность микоризации (везикулы) на разных стадиях сукцессии") +
  theme(legend.position = "none")

Статистические данные 2020 год

fitV0 <- aov(V ~ biotop, data = mutate(m0, biotop = as.factor(biotop)))
summary(fitV0)

##             Df Sum Sq Mean Sq F value   Pr(>F)    
## biotop       3  14686    4895   18.62 2.37e-06 ***
## Residuals   23   6047     263                     
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1

shapiro.test(fitV0$residuals)

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  fitV0$residuals
## W = 0.83119, p-value = 0.0004998

TukeyHSD(fitV0, conf.level=.95)

##   Tukey multiple comparisons of means
##     95% family-wise confidence level
## 
## Fit: aov(formula = V ~ biotop, data = mutate(m0, biotop = as.factor(biotop)))
## 
## $biotop
##          diff        lwr       upr     p adj
## 2-1  7.595062 -14.208575  29.39870 0.7708760
## 3-1 33.151318   9.928104  56.37453 0.0033184
## 4-1 74.466667  44.088508 104.84483 0.0000037
## 3-2 25.556257   2.943139  48.16937 0.0227849
## 4-2 66.871605  36.957262  96.78595 0.0000147
## 4-3 41.315348  10.351062  72.27963 0.0061549

Статистические данные 2021 год

fitV1 <- aov(V ~ biotop, data = mutate(m1, biotop = as.factor(biotop)))
summary(fitV1)

##             Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)
## biotop       2    238   118.8    0.21  0.815
## Residuals    9   5099   566.5

shapiro.test(fitV1$residuals)

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  fitV1$residuals
## W = 0.72111, p-value = 0.001356

TukeyHSD(fitV1, conf.level=.95)

##   Tukey multiple comparisons of means
##     95% family-wise confidence level
## 
## Fit: aov(formula = V ~ biotop, data = mutate(m1, biotop = as.factor(biotop)))
## 
## $biotop
##          diff       lwr      upr     p adj
## 2-1 16.229543 -53.81866 86.27774 0.7987045
## 4-1 14.000000 -67.38865 95.38865 0.8822047
## 4-2 -2.229543 -54.17868 49.71959 0.9921222

Длина корневых волосков

Длина и встречаемость корневых волосков у растений разных этапов сукцессий не изменялись, как и частота боковых ответвлений. Между стадиями сукцессии нет различий по этому признаку.

vl <- dv %>% 
  filter(!is.na(L)) %>% 
  group_by(Spec, biotop, Fam) %>% 
  summarise(L = mean(L), .groups = "drop")

vl %>% 
  mutate(biotop = as.character(biotop)) %>% 
  ggplot( aes(x = biotop, y = L, fill = biotop)) + 
  geom_boxplot() +
  #  facet_wrap( ~Fam) +
  theme_bw() +
  labs(x = "Стадия сукцессии", y = "Длина волосков, мкм", 
       title = " Длина волосков, мкм") +
  theme(legend.position = "none")

Статистические данные 2020 год

fitvl <- aov(L ~ biotop, data = mutate(vl, biotop = as.factor(biotop)))
summary(fitvl)

##             Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)
## biotop       2  22704   11352   1.571  0.231
## Residuals   21 151755    7226

shapiro.test(fitvl$residuals)

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  fitvl$residuals
## W = 0.9447, p-value = 0.2074

TukeyHSD(fitvl, conf.level=.95)

##   Tukey multiple comparisons of means
##     95% family-wise confidence level
## 
## Fit: aov(formula = L ~ biotop, data = mutate(vl, biotop = as.factor(biotop)))
## 
## $biotop
##          diff        lwr       upr     p adj
## 2-1  71.98966  -32.12684 176.10615 0.2132427
## 3-1  50.44998  -60.44527 161.34523 0.4970237
## 3-2 -21.53968 -129.52160  86.44224 0.8707687

Встречаемость волосков и боковых ответвлений

Между стадиями сукцессии нет различий по этому признаку.

vo <- dm0 %>% 
  filter(!is.na(vol)) %>% 
  group_by(Spec, biotop, Fam) %>% 
  summarise(vol = mean(vol)*100, otv = mean(otv)*100, .groups = "drop")

vo %>% 
  mutate(biotop = as.character(biotop)) %>% 
  ggplot( aes(x = biotop, y = vol, fill = biotop)) + 
  geom_boxplot()  +
  #  facet_wrap( ~Fam) +
  theme_bw() +
  labs(x = "Стадия сукцессии", y = "Встречаемость волосков,%", 
       title = " Встречаемость волосков на разных стадиях сукцессии") +
  theme(legend.position = "none")

Статистические данные 2020 год

fitvol <- aov(vol ~ biotop, data = mutate(vo, biotop = as.factor(biotop)))
summary(fitvol)

##             Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)
## biotop       2    942   470.9   0.701  0.507
## Residuals   21  14100   671.4

shapiro.test(fitvol$residuals)

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  fitvol$residuals
## W = 0.97498, p-value = 0.7886

TukeyHSD(fitvol, conf.level=.95)

##   Tukey multiple comparisons of means
##     95% family-wise confidence level
## 
## Fit: aov(formula = vol ~ biotop, data = mutate(vo, biotop = as.factor(biotop)))
## 
## $biotop
##          diff       lwr      upr     p adj
## 2-1 14.796533 -16.93963 46.53269 0.4804680
## 3-1  6.125295 -27.67713 39.92772 0.8919558
## 3-2 -8.671238 -41.58563 24.24316 0.7865487

vo %>% 
  filter(!is.na(otv)) %>% 
  mutate(biotop = as.character(biotop)) %>% 
  ggplot( aes(x = biotop, y = otv, fill = biotop)) + 
  geom_boxplot()  +
  #  facet_wrap( ~Fam) +
  theme_bw() +
  labs(x = "Стадия сукцессии", y = "Встречаемость боковых ответвлений,%", 
       title = " Встречаемость боковых ответвлений на разных стадиях сукцессии") +
  theme(legend.position = "none")

Статистические данные 2020 год

fitotv <- aov(otv ~ biotop, data = mutate(vo, biotop = as.factor(biotop)))
summary(fitotv)

##             Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)
## biotop       2    851   425.6   1.106  0.355
## Residuals   16   6156   384.8               
## 5 пропущенных наблюдений удалены

shapiro.test(fitotv$residuals)

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  fitotv$residuals
## W = 0.92667, p-value = 0.1503

TukeyHSD(fitotv, conf.level=.95)

##   Tukey multiple comparisons of means
##     95% family-wise confidence level
## 
## Fit: aov(formula = otv ~ biotop, data = mutate(vo, biotop = as.factor(biotop)))
## 
## $biotop
##          diff       lwr      upr     p adj
## 2-1  8.294748 -16.29987 32.88936 0.6660918
## 3-1 22.077853 -17.93706 62.09276 0.3527615
## 3-2 13.783105 -25.78470 53.35091 0.6487517

Корневой индекс

Индекс корней = \(\frac{\ масса\ корней}{\ масса\ всего\ растения}\)

Между стадиями сукцессии нет различий по этому признаку.

Ik <- mas %>% 
  filter(!is.na(Mup)) %>% 
  filter(!is.na(Mdown)) %>%
  group_by(biotop, Spec) %>% 
  summarise(ik = mean(Mdown/(Mup+Mdown)), mup = mean(Mup),mdown = mean(Mdown),  .groups = "drop")
Ik %>% mutate(biotop = as.character(biotop)) %>% 
  ggplot( aes(x = biotop, y = ik, fill = biotop)) + 
  geom_boxplot()  +
  #  facet_wrap( ~Fam) +
  theme_bw() +
  labs(x = "Стадия сукцессии", y = "Индекс корней", 
       title = " Индекс корней на разных стадиях сукцессии 2020") +
  theme(legend.position = "none")

Статистические данные 2020 год

fitIk <- aov(ik ~ biotop, data = mutate(Ik, biotop = as.factor(biotop)))
summary(fitIk)

##             Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)
## biotop       2 0.0038 0.00190   0.187  0.832
## Residuals   14 0.1426 0.01019

shapiro.test(fitIk$residuals)

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  fitIk$residuals
## W = 0.85061, p-value = 0.01096

TukeyHSD(fitIk, conf.level=.95)

##   Tukey multiple comparisons of means
##     95% family-wise confidence level
## 
## Fit: aov(formula = ik ~ biotop, data = mutate(Ik, biotop = as.factor(biotop)))
## 
## $biotop
##            diff        lwr       upr     p adj
## 2-1  0.02278445 -0.1092939 0.1548628 0.8945422
## 3-1 -0.03139991 -0.3115804 0.2487806 0.9538350
## 3-2 -0.05418436 -0.3343648 0.2259961 0.8695682

ВЫВОДЫ

1. На начальном этапе первичной сукцессии техногенного отвала чаще встречены немикоризные виды, а у потенциально арбускулярно-микоризных видов микориза отсутствует или слабо развита.

2. У большей части видов в корнях деградирует первичная кора. На более старых участках происходит увеличение встречаемости АМ видов, у которых признаки деградации корней встречаются реже.

3. На более старых участках происходит увеличение встречаемости АМ видов, у которых возрастает успешность микоризообразования, но диаметр корня и стелы сопоставим с растениями более ранних этапов сукцессий.

4. На участках возрастом 50 лет и более доминируют ЭМ и АрМ виды растений, для которых характерно увеличение размеров корня и стелы. Последовательность смен видов от немикоризных к арбускулярно микоризным и далее к видам со специализированными экто-, эрикоидными и прочими типами микориз устойчиво воспроизводится в разных типах первичных сукцессий (Смит, Рид, 2012; Веселкин и др., 2015).

5. При зарастании не изменяется: число порядков ветвления корней; встречаемость и длина корневых волосков; встречаемость боковых ответвлений; индекс корней.

6. Полученные в ходе работы данные не позволяют однозначно определить, в какой степени установленные различия признаков корней следует интерпретировать как сукцессионную динамику, а в какой – как простое различие между травянистыми и древесными растениями. Для прояснения этого вопроса необходимы специальные исследования.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Веселкин Д.В., Лукина Н.В., Чибрик Т.С. Соотношение микоризных и немикоризных видов растений в первичных техногенных сукцессиях // Экология. 2015. № 5. С. 417–424.

Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая Школа, 1973. 384 с.

Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981. 232 с.

Смит С., Рид Д. Микоризный симбиоз. М.: КМК, 2012. 776 с.

Шилова И.И., Зуева Г.В. Естественная растительность золоотвала Верхнетагильской ГРЭС // Растительность и промышленные загрязнения: рефераты докладов и сообщений IV Уральского, научно-координационного совещания по проблемам. Свердловск: УрГУ, 1969. С. 170–173.

Tilman D. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities. Princeton: Univ. Press, 1988. 360 p.