Aby sprawdzić to na zwierzętach, osobnik jest trenowany, aby przewidywał, że bodziec A, np. ton o częstotliwości 100 Hz, poprzedza pozytywne zdarzenie, np. dostarczenie wysoce pożądanego pokarmu po naciśnięciu dźwigni przez zwierzę. Ten sam osobnik jest szkolony do przewidywania, że bodziec B, np. ton o częstotliwości 900 Hz, poprzedza zdarzenie negatywne, np. dostarczenie mdłego pokarmu po naciśnięciu dźwigni przez zwierzę. Następnie zwierzę jest testowane poprzez podanie bodźca pośredniego C, np. tonu o częstotliwości 500 Hz, i obserwowanie, czy zwierzę naciska dźwignię związaną z nagrodą pozytywną czy negatywną. Sugeruje się, że może to wskazywać, czy zwierzę ma „nastawienie” pozytywne czy negatywne.
Harding EJ, Paul ES, Mendl M (2004) Animal behaviour: cognitive bias and affective state. Nature 427(6972): 312, doi:10.1038/427312a.
W badaniu, w którym zastosowano to podejście, szczury, które były łaskotane podczas rutynowej kontroli, reagowały inaczej niż szczury, które nie były w ten sposób traktowane – te łaskotane były bardziej optymistyczne. Dowód na związek pomiędzy bezpośrednio mierzonym pozytywnym stanem afektywnym a podejmowaniem decyzji w warunkach niepewności, w modelu zwierzęcym.
Rygula R, Pluta H, Popik P (2012). Laughing rats are optimistic. PLOS ONE. 7 (12): e51959, doi:10.1371/journal.pone.0051959.
Istnieją pewne dowody na istnienie tendencyjności poznawczej u wielu gatunków, w tym u szczurów, psów, makaków rhesus, owiec, szpaków i pszczół miodnych.
Teoria umysłu
Teoria umysłu
Teoria umysłu (ang. Theory of mind, ToM) u zwierząt jest rozszerzeniem na zwierzęta filozoficznej i psychologicznej koncepcji teorii umysłu, czasami znanej jako mentalizacja lub czytanie myśli. Polega na badaniu, czy zwierzęta mają zdolność do przypisywania stanów mentalnych (takich jak intencje, pragnienia, udawanie, wiedza) sobie i innym, w tym rozpoznawania, że inni mają stany mentalne, które różnią się od ich własnych.
Istnienie teorii umysłu u zwierząt jest kontrowersyjne. Z jednej strony, jedna z hipotez zakłada, że niektóre zwierzęta posiadają złożone procesy poznawcze, które pozwalają im przypisywać stany mentalne innym osobnikom, co czasami nazywane jest "czytaniem w myślach". Druga, bardziej uproszczona hipoteza mówi, że zwierzętom brakuje tych umiejętności i że zależą one od prostszych procesów uczenia się, takich jak uczenie się asocjacyjne, lub innymi słowy, są to po prostu umiejętności odczytywania zachowań.
Wiele badań zostało zaprojektowanych specjalnie w celu sprawdzenia, czy zwierzęta posiadają teorię umysłu poprzez wykorzystanie komunikacji między- lub wewnątrzgatunkowej. Badaniom poddano kilka taksonów, w tym naczelne, ptaki i kły. Uzyskano pozytywne wyniki, jednak często są one kwalifikowane jako wykazujące jedynie niski stopień ToM lub odrzucane jako nieprzekonujące przez innych badaczy.
Teoria umysłu - metody
Jako dowody na istnienie ToM u zwierząt wykorzystuje się czasem określone kategorie zachowań, w tym naśladowanie, samorozpoznawanie, relacje społeczne, oszustwa, przyjmowanie ról (empatia), przyjmowanie perspektywy, uczenie i współpracę, jednak podejście to jest krytykowane. Niektórzy badacze koncentrują się na rozumieniu przez zwierzęta intencji, spojrzenia, perspektywy lub wiedzy, czyli tego, co widziała inna istota. Opracowano kilka metod eksperymentalnych, które są powszechnie stosowane lub sugerowane jako odpowiednie testy dla zwierząt innych niż człowiek posiadających ToM. Niektóre badania dotyczą komunikacji pomiędzy osobnikami tego samego gatunku (wewnątrzgatunkowej), podczas gdy inne badają zachowania pomiędzy osobnikami różnych gatunków (międzygatunkowej).
Teoria umysłu - metody
Wiedzący-Zgadujący (ang. Knower-Guesser)
Metoda Wiedzący-Zgadujący została wykorzystana w wielu badaniach dotyczących ToM u zwierząt. Na początku każdej próby zwierzę znajduje się w pomieszczeniu z dwoma ludźmi. Jeden z ludzi, zwany "Zgadującym", opuszcza pomieszczenie, a drugi, "Wiedzący" umieszcza pokarm w określonym miejscu, którego zwierzę widzi. Zwierze widzi kto wabi chowa pokarm, ale nie wie gdzie Zgadujący wraca do pokoju, przesłona jest usuwany, a każdy z ludzi wskazuje bezpośrednio na pojemnik z jedzeniem. Wiedzący wskazuje na właściwą lokalizację, a Zgadujący na jeden z pozostałych pojemników, wybrany losowo. Zwierzęciu pozwala się na przeszukanie jednego pojemnika i zatrzymanie jedzenia, jeśli zostanie znalezione.
Amélie Catala, Britta Mang, Lisa Wallis, Ludwig Huber. Dogs demonstrate perspective taking based on geometrical gaze following in a Guesser–Knower task. Animal Cognition, 2017; DOI: 10.1007/s10071-017-1082-x.
Teoria umysłu - metody
Konkurencyjny paradygmat karmienia (ang. Competitive feeding paradigm)
Konkurencyjny paradygmat karmienia jest uważany przez niektórych za dowód na to, że zwierzęta rozumieją związek między "widzeniem" a "wiedzą".
Na początku każdej próby w tym paradygmacie, zwierzę podporządkowane (osobnik, o którym sądzi się, że dokonuje odczytu myślowego) i zwierzę dominujące są trzymane po przeciwnych stronach areny testowej, która zawiera dwie bariery wizualne. We wszystkich próbach badacz wchodzi do pomieszczenia i umieszcza pokarm po stronie podporządkowanego na jednej z barier wizualnych (jedno opcja), a w niektórych próbach badacz wchodzi ponownie do pomieszczenia kilka sekund później i przenosi pokarm na stronę podporządkowanego na drugiej barierze wizualnej (druga opcja). Drzwi do klatki podporządkowanego są otwarte podczas każdego wystawiania pokarmu. Warunki różnią się w zależności od tego, czy drzwi dominanta są otwarte czy zamknięte podczas ustawiania pokarmu, a więc czy osobnik podporządkowany może widzieć dominanta. Po zakończeniu ustawiania pokarmu oba zwierzęta są wypuszczane na arenę testową, przy czym osobnik podporządkowany jest wypuszczany kilka sekund przed dominantem. Jeśli zwierzęta posiadają ToM, oczekuje się, że podporządkowani będą bardziej skłonni do zdobycia pokarmu i bardziej skłonni do zbliżenia się do niego w kilku okolicznościach: (1) gdy drzwi dominanta są zamknięte podczas prób z pojedynczym zdarzeniem wabienia; (2) gdy drzwi dominanta są otwarte podczas pierwszego zdarzenia wabienia, ale zamknięte podczas drugiego; (3) w próbach z pojedynczym zdarzeniem wabienia przy otwartych drzwiach dominanta, podporządkowani mają większe szanse na zdobycie pokarmu, gdy konkurują na koniec próby z osobnikiem dominującym, który nie widział ustawiania.
Heyes, C (2014) Animal mindreading: what’s the problem? Psychonomic Bulletin & Review, 22(2), 313–327, doi:10.3758/s13423-014-0704-4.
Teoria umysłu - metody
Konkurencyjny paradygmat karmienia (ang. Competitive feeding paradigm)

Teoria umysłu - metody
Metoda gogli (ang. Goggles Method)
W jednym z proponowanych protokołów szympansy doświadczają z pierwszej ręki noszenia dwóch lustrzanych wizjerów. Jedna z nich jest przezroczysta, podczas gdy druga nie. Same przyłbice mają wyraźnie różne kolory lub kształty. Podczas następnej sesji testowej szympansy mają możliwość wykorzystania typowego dla swojego gatunku zachowania żebraczego, aby poprosić o jedzenie jednego z dwóch ludzi, jednego noszącego przezroczystą i drugiego noszącego nieprzezroczystą przyłbicę. Jeśli szympansy posiadają ToM, należałoby się spodziewać, że będą częściej żebrać od człowieka noszącego przezroczystą czapkę.

Teoria umysłu - metody
Test fałszywych przekonań (ang. False Belief Test)
Metoda stosowana do badania ToM u ludzkich dzieci została zaadaptowana do badania zwierząt innych niż człowiek. Podstawą testu jest śledzenie spojrzenia zwierzęcia. Jeden człowiek ukrywa przedmiot na oczach drugiego człowieka, który następnie opuszcza pomieszczenie. Przedmiot ten zostaje następnie usunięty. Drugi człowiek wraca, po czym szuka przedmiotu tam, gdzie go ostatnio widział. Jeśli zwierzę wpatruje się najpierw i najdłużej w miejsce, w którym człowiek ostatnio widział przedmiot, sugeruje to, że spodziewa się, iż tamten człowiek wierzy, że przedmiot nadal jest ukryty w pierwszym miejscu.
Np. szympansy
Zdolności poznawcze - varia
Ograniczenia biologiczne
Zwierzęta różnią się znacznie względem zdolności poznawczych i uczenia się, co odzwierciedla ich historię ewolucyjną i zachowania instynktowne w środowisku naturalnym.
Na przykład psy i szczury z łatwością uczą się unikać porażenia prądem z podłogi, przechodząc do innej części komory eksperymentalnej, gdy usłyszą dźwięk poprzedzający porażenie; jest to właściwa reakcja na niebezpieczną sytuację. Jeże instynktownie zwijają się w kulkę, gdy są zagrożone. Mogłoby się wydawać, że świadczy to o niezdolności jeża do nauki, ale instynktowną reakcją jeża na zagrożenie jest zwinięcie się w kłębek, reakcja, która zakłóca ewentualne zachowanie ucieczkowe w tej sytuacji.

Ograniczenia biologiczne
Dryf instynktowny jest kolejnym czynnikiem, który może wpływać na interpretację badań kognitywnych. Dryf instynktowny to tendencja zwierzęcia do powracania do zachowań instynktownych, które mogą kolidować z wyuczonymi reakcjami. Np. szop pracz nauczony wkładać monety do pudełka, powrócił do swojego instynktownego zachowania polegającego na pocieraniu monet łapami, tak jak robiłby to podczas poszukiwania pożywienia.
Breland K, Breland M (1961) The misbehavior of organisms. American Psychologist 16 (11): 681–684, doi:10.1037/h0040090.

Ograniczenia biologiczne
Zdolność zwierząt do przetwarzania i reagowania na bodźce jest skorelowana z wielkością mózgu. Zwierzęta o małym mózgu wykazują tendencję do prostych zachowań, które są mniej zależne od uczenia się niż te o dużym mózgu. Kręgowce, zwłaszcza ssaki, mają duże mózgi i złożone zachowania, które zmieniają się wraz z doświadczeniem. Formuła zwana ilorazem encefalizacji (EC) wyraża związek między wielkością mózgu a wielkością ciała.
Dla ssaków:
Ew(mózg) = 0,12 * w(ciało)^2/3. Dla niektórych innych klas kręgowców stosuje się czasem potęgę 3/4, a nie 2/3, a dla wielu grup bezkręgowców wzór może nie dawać sensownych wyników.
Ograniczenia biologiczne

Ograniczenia biologiczne

Ewolucja zdolności poznawczych
Metody badań
Badanie ewolucji poznania odbywa się poprzez podejście porównawczo-poznawcze, w którym badana jest zdolność poznawcza i porównuje się ją między gatunkami blisko spokrewnionymi i gatunkami odległymi. Na przykład, badacz może chcieć przeanalizować związek pomiędzy pamięcią przestrzenną a zachowaniem chowania żywności. Badając dwa blisko spokrewnione ze sobą zwierzęta (cykady i sójki) i/lub dwa daleko spokrewnione ze sobą (sójki i wiewiórki), można postawić hipotezy na temat tego, kiedy i jak ta zdolność poznawcza ewoluowała.
Wyższe procesy poznawcze rozwinęły się u wielu blisko i daleko spokrewnionych zwierząt. Niektóre z tych przykładów uważane są za ewolucję zbieżną/konwergentną, podczas gdy inne najprawdopodobniej miały wspólnego przodka, który posiadał wyższe funkcje poznawcze. Na przykład małpy człekokształtne i walenie najprawdopodobniej miały wspólnego przodka o wysokim poziomie zdolności poznawczych, a w miarę różnicowania się tych gatunków wszystkie posiadały tę cechę. Ptaki krukowate (rodzina krukowatych) i małpy człekokształtne wykazują podobne zdolności poznawcze w niektórych dziedzinach, takich jak posługiwanie się narzędziami. Zdolność ta jest najprawdopodobniej przykładem ewolucji zbieżnej, ze względu na ich dalekie pokrewieństwo.
Ewolucja zdolności poznawczych
Czynniki sprzyjające - Życie społeczne
Uważa się, że życie społeczne współewoluowało z wyższymi procesami poznawczymi. Istnieje hipoteza, że wyższe funkcje poznawcze wyewoluowały w celu złagodzenia negatywnych skutków życia w grupach społecznych. Na przykład zdolność do rozpoznawania poszczególnych członków grupy mogłaby rozwiązać problem oszukiwania. Jeśli jednostki w grupie mogą śledzić oszustów, to mogą ich ukarać lub wykluczyć z grupy. Istnieje również pozytywna korelacja pomiędzy względną wielkością mózgu a aspektami socjalności u niektórych gatunków. Istnieje wiele korzyści z życia w grupach społecznych, takich jak podział pracy i ochrona, ale aby czerpać te korzyści, zwierzęta muszą posiadać wysoki poziom poznania.
Dunbar, RIM, Shultz S (2007) Evolution in the Social Brain. Science 317 (5843): 1344–1347, doi:10.1126/science.1145463.
Emery NJ, Seed AM, von Bayern AMP, Clayton NS (2007) Cognitive adaptations of social bonding in birds. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences 362 (1480): 489–505, doi:10.1098/rstb.2006.1991
Ewolucja zdolności poznawczych
Czynniki sprzyjające - Seks i związki
Wiele zwierząt ma złożone rytuały godowe, których ocena wymaga wyższych poziomów poznania. Ptaki są dobrze znane ze swoich intensywnych pokazów godowych, w tym tańców łabędzi, które mogą trwać godzinami, a nawet dniami. Często są ze sobą skoordynowane (więcej wykład 9).
Przykłady: Ptaki rajskie, Altannik, Lirogon.
Wyższe poziomy poznania mogły wyewoluować w celu ułatwienia tworzenia dłużej trwających związków. Zwierzęta, które tworzą pary i dzielą się obowiązkami rodzicielskimi, wydają potomstwo, które ma większe szanse na przeżycie i rozmnażanie, co zwiększa kondycję tych osobników. Wymagania poznawcze dla tego typu kojarzenia obejmują zdolność odróżniania osobników od swojej grupy i rozwiązywania konfliktów społecznych.
Ewolucja zdolności poznawczych
Czynniki sprzyjające - Znajdowanie, wydobywanie i ochrona pożywienia
Poznania umożliwiło osobnikom dostęp do pożywienia i zasobów, które wcześniej były niedostępne. Na przykład, mutacja genetyczna dla widzenia barwnego pozwoliła na znacznie zwiększoną efektywność w poszukiwaniu i zdobywaniu owoców. Zachowanie polegające na przechowywaniu pokarmu w schowkach u niektórych ptaków i ssaków jest przykładem zachowania, które mogło ewoluować wraz z wyższymi procesami poznawczymi. Ta zdolność do przechowywania żywności w celu późniejszej konsumpcji pozwala tym zwierzętom na wykorzystanie tymczasowych nadwyżek w dostępności żywności. Krukowate wykazały niesamowite zdolności do tworzenia i zapamiętywania lokalizacji nawet setek skrytek.
Np. sójka ukrywająca pokarm.
Ponadto, istnieją dowody na to, że nie jest to tylko instynktowne zachowanie, ale przykład planowania przyszłości. Sójki chowały różne jedzenie prawdopodobnie rozumiejąc potrzebę różnorodności diety.
Kort SR, Dickinson A, Clayton NS (2005) Retrospective cognition by food-caching western scrub-jays. Learning and Motivation. 36 (2): 159–176, doi:10.1016/j.lmot.2005.02.008.
Niektórzy sugerują, że wyższe procesy poznawcze związane z pozyskiwaniem pożywienia wymagają dużego mózgu, a ten wymaga z kolei dużego wkładu metabolicznego. Te dwa procesy (większy dostęp do pożywienia i rosnące zapotrzebowanie mózgu na energię) mogły spowodować ewolucję tych dwóch cech.
Narzędzia, innowacje i kultura
Uważa się, że zdolność poznawcza do używania narzędzi i przekazywania informacji z pokolenia na pokolenie była siłą napędową ewolucji poznania. Wiele zwierząt używa narzędzi, w tym: naczelne, słonie, walenie, ptaki, ryby i niektóre bezkręgowce. Zdolność do używania narzędzi wydaje się zapewniać zwierzętom przewagę kondycyjną, zwykle w postaci dostępu do pożywienia, które wcześniej było niedostępne, co pozwala na uzyskanie przewagi konkurencyjnej przez te osobniki.
Niektóre zwierzęta wykazały zdolność do przekazywania informacji z pokolenia na pokolenie (kultura), w tym: naczelne, walenie i ptaki. Naczelne i ptaki mogą przekazywać informacje o specyficznych strategiach używania narzędzi swojemu potomstwu, które z kolei może przekazać je swojemu potomstwu. W ten sposób informacja może pozostać w grupie na osobnikach nawet po tym, jak pierwotni użytkownicy już nie żyją. Jednym z najsłynniejszych przykładów tego zjawiska jest grupa małp makaków w Japonii. Naukowcy badający ten gatunek obserwowali zachowania żywieniowe tych małp w jednej z populacji w Japonii (1950). Naukowcy byli świadkami, jak jedna z samic, o imieniu Imo, zdała sobie sprawę, że myjąc ziemniaki w pobliskiej rzece, można usunąć znacznie więcej piasku i brudu niż po prostu wycierając je. W ciągu następnych kilku pokoleń badacz zaobserwował, że to zachowanie zaczęło pojawiać się u innych osobników w całej grupie.
Fiore AM, Cronin KA, Ross SR, Hopper LM (2020) Food Cleaning by Japanese Macaques: Innate, Innovative or Cultural? Folia Primatologica 1–12, doi:10.1159/000506127