Odruch – w fizjologii automatyczna reakcja na bodziec zewnętrzny lub wewnętrzny, zachodząca przy udziale ośrodkowego układu nerwowego.

Droga nerwowa od receptora, będącego źródłem odruchu, do narządu wykonawczego (efektora) nosi nazwę łuku odruchowego. Łuk odruchowy od receptora biegnie neuronem czuciowym (aferentnym) do ośrodkowego układu nerwowego, stamtąd neuronem ruchowym (eferentnym) biegnie do efektora. Najprostsze odruchy składają się tylko z dwóch neuronów, połączonych jedną synapsą (odruch monosynaptyczny), ale przeważnie składają się z większej liczby neuronów. Te dodatkowe neurony nazywają się pośredniczymi (interneuronami).

Odruch bezwarunkowy – reakcja wrodzona (odruch), automatyczna, zachodzi poprzez pobudzenie odpowiednich receptorów, zakończeń nerwowych, nerwów czuciowych oraz pobudzenie organów efektorowych (głównie mięśni) poprzez nerwy ruchowe lub autonomiczne. Reakcja odruchowa przebiega bez uświadomienia, to znaczy, że nerwy wywołują odruch (pobudzają mięśnie) przed powiadomieniem mózgu.

odruch nurkowania

W medycynie, sprawdzanie poprawności działania prostych odruchów (zwłaszcza bezwarunkowych) może być elementem diagnostyki różnych schorzeń.

odruch ssania (ang. suck relex)

odruch chwytny (ang. grasp reflex)

Peckre et al (2016) Holding-on: co-evolution between infant carrying and grasping behaviour in strepsirrhines. Scientific Reports 6:37729, doi:10.1038/srep37729

Odruch warunkowy (ang. conditioned response) – nabyta reakcja organizmu. Odruch warunkowy klasyczny powstaje podczas życia osobnika na bazie odruchu bezwarunkowego. Występuje dopiero po analizie danego bodźca przez ośrodek kojarzenia w mózgowiu, głównie w pniu mózgu. Powstawanie odruchów warunkowych wynika z powtarzalności pewnych sytuacji oraz integracyjnej funkcji mózgowia, które korzystając z danych przekazywanych przez różne zmysły może postrzegać otoczenie wieloaspektowo.

Wyróżniamy odruchy warunkowe klasyczne i instrumentalne - nabywane w wyniku specjalnego postępowania zwanego warunkowaniem klasycznym i instrumentalnym, odpowiednio.

Terminologia, w eksperymencie Pawłowa:

• bodziec bezwarunkowy (ang. unconditional stimulus US) – biologicznie istotny bodziec, np. pokarm

• bodziec neutralny (ang. neutral stimulus NS) – biologicznie nieistotny bodziec, np. dźwięk przed warunkowaniem

• bodziec uwarunkowany/warunkowy (ang. conditional stimulus CS) – np. dźwięk po warunkowaniu

• odpowiedź uwarunkowana (ang. conditional response CR) – odpowiedź na bodziec uwarunkowany

• odpowiedź bezwarunkowa (ang. unconditional response UR) – odpowiedź na bodziec bezwarunkowy

Powstawanie/Rodzaje

1.. Warunkowanie wyprzedzające (ang. forward conditioning) – najszybsza forma warunkowania/uczenia. Podczas warunkowania wyprzedzającego, pojawienie się bodźca warunkującego (CS) wyprzedza pojawienie się bodźca bezwarunkowego, sygnalizując jego nadejście.

Powstawanie/Rodzaje

Dwie najczęściej wykorzystywane formy warunkowania wyprzedzającego:

Warunkowanie opóźnione: CS jest prezentowane i nakłada się na prezentację US.

Warunkowanie tropowe/śledzące: CS i US nie nakładają się na siebie. Zamiast tego, CS zaczyna się i kończy przed prezentacją US. Okres bez bodźca - przedział śledzenia/warunkowania.

Powstawanie/Rodzaje

2.. Warunkowanie równoczesne/symultaniczne (ang. simultanous conditioning) – gdy CS i US są prezentowane i przerywane w tym samym czasie.

Powstawanie/Rodzaje

3.. Warunkowanie drugiego rzędu i wyższego rzędu (ang. second/higher order conditioning) - przebiega w dwóch etapach. Najpierw neutralny bodziec ("CS1") sygnalizuje US poprzez warunkowanie wyprzedzające. Następnie drugi neutralny bodziec ("CS2") zostaje sparowany z pierwszym (CS1) i wywołuje własną uwarunkowaną odpowiedź.

4.. Warunkowanie wsteczne (ang. backward conditioning) – gdy CS służy jako sygnał, że US się skończył, a nie jako sygnał, że US zaraz się pojawi.

Powstawanie/Rodzaje

5.. Warunkowanie czasowe (ang. temporal conditioning) - US jest prezentowany w regularnych odstępach czasu, np. co 10 minut. Mówi się, że warunkowanie ma miejsce, gdy CR ma tendencję do pojawiania się na krótko przed każdym US. Sugeruje to, że zwierzęta posiadają zegar biologiczny, który może służyć jako CS. Metoda wykorzystana do badania zdolności zwierząt do określania czasu.

Powstawanie/Rodzaje

6.. Procedura warunkowości zerowej, „warunkowanie bez warunkowania” (ang. zero-contingency procedure), - CS jest sparowane z US, ale US występuje również w innych momentach - warunkowanie zawodzi i CS nie wywołuje CR. Zastosowanie tej metody doprowadziło do odkrycia, że to nie samo parowanie CS-US a przewidywanie ma znaczenie w powstawaniu odruchów.

7.. Hamowanie zewnętrzne - gdy silny lub nieznany bodziec jest prezentowany tuż przed lub w tym samym czasie, co CS. Powoduje to redukcję uwarunkowanej odpowiedzi na CS.

8.. Wygaszanie (ang. extinction) - CS jest prezentowany wielokrotnie przy braku US. Odbywa się to po tym, jak CS zostało wcześniej uwarunkowane. Kiedy tak się dzieje, częstotliwość CR ostatecznie powraca do poziomu sprzed treningu (ale efekt wcześniejszego warunkowania nie jest całkowicie wyeliminowany).

Przywracanie odruchy po wygaśnięciu

Istnieje kilka procedur do odzyskania CR, która została najpierw uwarunkowana, a następnie wygaszona, co oznacza, że procedura wygaszania nie eliminuje całkowicie efektu warunkowania: Ponowne warunkowanie: Jeśli CS jest ponownie sparowane z US, CR jest ponownie nabyte, ale to drugie nabycie zwykle dzieje się znacznie szybciej niż pierwsze.

Spontaniczny powrót: Ponowne pojawienie się wcześniej wygaszonej odpowiedzi warunkowej po okresie odpoczynku. To ponowne CR jest zwykle znacznie słabsze niż CR obserwowane przed wygaszeniem.

Dezinhibicja: Jeśli CS jest testowany tuż po wygaszeniu i wystąpił intensywny, ale neutralny asocjacyjnie bodziec, może dojść do tymczasowego odzyskania uwarunkowanej reakcji na CS.

Reinstalacja: Jeśli US (ale nie CS) jest prezentowany w tym samym miejscu, w którym wystąpiło warunkowanie i wygaszenie, prezentowany później CS może wywołać reakcję. Odnowienie: Ponowne pojawienie się uwarunkowanej reakcji po wygaśnięciu, kiedy zwierzę wraca do środowiska, w którym nabyło uwarunkowaną reakcję.

Odnowienie: Ponowne pojawienie się uwarunkowanej reakcji po wygaśnięciu, kiedy zwierzę wraca do środowiska, w którym nabyło uwarunkowaną reakcję.

Rozmaitości

Szybkość/Stopień uwarunkowania (ang. aquisition) – szybkość uwarunkowanie lub gdy CS i US są sparowane, stopień uwarunkowania – mogą być ustalone przez próby testowe, gdzie CS jest prezentowany samodzielnie i mierzony jest czas CR. Pojedyncze sparowanie CS-US może wystarczyć do uzyskania CR, ale zazwyczaj konieczna jest pewna liczba powtórzeń która zwiększa siłę i/lub częstotliwość CR. Szybkość warunkowania zależy od wielu czynników, w tym charakter i siła CS. Utajona inhibicja (ang. latent inhibition) – jeżeli określony US bodziec był sparowany z CS, potrzeba więcej czasu aby ten US stał się bodźcem w nowym parowaniu, niż gdyby zastować w tym nowym parowaniu zupełnie inny (nowy) bodziec.

Bodźce dyskryminacyjne – organizm uczy się w obecności jakich bodźców jego zachowanie będzie miało z danym prawdopodobieństwem określony wpływ na środowisko. Bodźce te sygnalizują warunki do pojawienia się, bądź nie danej reakcji. Przykładowo osoba nauczona reakcji na światło zielone oznaczające pozwolenie do jazdy, nie reaguje w ten sam sposób na każde światło, a jedynie na zielone. Przydatne do badania wrażliwości na bodźce (np. rozpoznawania kolorów).

Generalizacja bodźca - gdy po tym, jak określony bodziec testowy wywołał CR, okazuje się, że podobny bodziec testowy wywołuje takie samo CR. Przykładowo: reakcja została uwarunkowana w obecności zielonego światła i występuje zarówno przy świetle jasnozielonym, jak i ciemnozielonym Zazwyczaj im bardziej bodziec testowy jest podobny do CS, tym silniejsze będzie CR.

Warunkowanie instrumentalne (ang. instrumental conditioning, operant conditioning), in. warunkowanie II typu, warunkowanie sprawcze – forma aktywnego uczenia. Wyróżnione ze względu na przebieg (w warunkowaniu klasycznym uczący pozostaje bierny), polega na modyfikowaniu częstości zachowania poprzez stosowanie kar i nagród, co wpływa na prawdopodobieństwo wystąpienia danego zachowania. Zarówno kary jak i nagrody mogą mieć charakter pozytywny lub negatywny.

Prawo efektu Thorndike (koty)- reakcja wzmocniona osiągnięciem pożądanych skutków podnosi prawdopodobieństwo ponownego wystąpienia tej reakcji w przyszłości, lecz zachowania prowadzące do niepożądanych konsekwencji zmniejszają prawdopodobieństwo pojawienie się takich zachowań w przyszłości, i.e. niektóre skutki wzmacniają reakcje, a niektóre je hamują/wygaszają. Większość ludzkich działań jest zdeterminowana poprzez procedurę warunkowania sprawczego.

Skrzynka Skinnera – skrzynka z dźwignią, przy naciśnięciu której zwierzę otrzymuje pokarm. Pozwala na skwantyfikowanie wzmacniania/wygaszania. Istotę zjawiska wzmocnienia można określić w tym, że jakakolwiek reakcja, która zostanie wzmocniona, ma tendencję do powtarzania się. Natomiast reakcje, które nie zostały w żaden sposób wzmocnione mają tendencje do stopniowego zaniku reakcji, czyli wygaszania.

Procedury i narzędzia

Do procesu kształtowania [zachowania] konieczna jest obecność konsekwencji, jakimi są wzmocnienia i kary występujące w zbieżności z danym zachowaniem. Występują również bodźce poprzedzające, które stanowią sygnał dla organizmu, by wykonać wcześniej wyuczoną reakcję. Kary i wzmocnienia wpływają na pojawienie się pożądanego zachowania.

• Czynnik wzmacniający – każdy bodziec, którego pojawienie się w zbieżności z zachowaniem, zwiększa prawdopodobieństwo pojawienia się danej reakcji w przyszłości. Wzmocnienie oznacza podanie czynnika wzmacniającego po wystąpieniu danej reakcji.

• Czynnik karzący – każdy bodziec, którego pojawienie się w zbieżności z zachowaniem, zmniejsza prawdopodobieństwo pojawienia się danej reakcji w przyszłości. Karanie oznacza podanie czynnika karzącego po wystąpieniu danej reakcji.

„Pozytywność“ i „negatywność“ to pojęcia odnoszące się do obecności bądź nieobecności bodźca apetytywnego lub awersyjnego.

• Pozytywność – wiąże się z obecnością bodźca apetytywnego bądź awersyjnego

• Negatywność – wiąże się z nieobecnością bodźca apetytywnego bądź awersyjnego

Dodatkową procedurą związaną z warunkowaniem sprawczym jest proces wygaszania reakcji.

• Wygaszanie – pojawia się, gdy zaprzestanie się podawania wzmocnienia. W miarę coraz rzadszego podawania wzmocnień (negatywnych lub pozytywnych) reakcja systematycznie zaczyna wygasać, aż w końcu zanika (niekoniecznie całkowicie). W przypadku wzmacniania sporadycznego reakcja jest znacznie bardziej odporna na wygaszanie.

Konsekwencje warunkowania instrumentalnego:

1. Wzmocnienie pozytywne – polega na podaniu bodźca apetytywnego po danym zachowaniu, co zwiększa prawdopodobieństwo jego ponownego wystąpienia. Potocznie nazywane jest nagrodą.

2. Wzmocnienie negatywne – polega na usunięciu bodźca awersyjnego po danym zachowaniu.

3. Karanie pozytywne – polega na podaniu bodźca awersyjnego po danym zachowaniu, co zmniejsza prawdopodobieństwo jego ponownego wystąpienia.

4. Karanie negatywne – polega na odebraniu bodźca apetytywnego po danym zachowaniu.

Inne pojęcia i procedury

Warunkowanie ucieczki – zastosowanie ma wzmocnienie negatywne. Jest to nauka reakcji organizmu, która powoduje ustanie działania bodźca awersyjnego. Dla przykładu: osoba uczy się otwierać parasol podczas burzy by uniknąć nieprzyjemnego bodźca, jakim jest deszcz.

Warunkowanie unikania – zastosowanie ma wzmocnienie negatywne. Jest to nauka reakcji przez organizm, która nastawiona jest na zapobieganie działania bodźca awersyjnego zanim się pojawi. Dla przykładu: samochód jest wyposażony w irytujący dźwięk przypominający o zapięciu pasów: by uniknąć dźwięku osoba uczy się je zapinać zanim pojawi się brzęczyk.

Różny rozkład podawania wzmocnienia prowadzi do różnych odpowiedzi (Skinner).

Rozkłady wzmacniania – różne reguły podawania wzmocnienia sporadycznych. Występują w dwóch formach: rozkłady stosunkowe oraz rozkłady interwałowe, w tym każda z form może być stała lub zmienna, #video

Wzmocnienia ciągłe – rozkład wzmocnienia, w którym wzmacnianie są wszystkie poprawne reakcje. Użyteczny sposób na początku procesu uczenia się, ponieważ pojawiająca się nagroda za poprawną reakcję i jej brak za niepoprawną są informacją zwrotną. Negatywną stroną tego rozkładu jest fakt, że każde, jednorazowe nienagrodzenie pozytywnej reakcji prowadzi do interpretacji, że jest ona reakcją niepoprawną. Ponadto wraz z coraz większym nasyceniem organizmu nagrodami maleje ich moc sprawcza.

Wzmocnienia sporadyczne (częściowe) – rozkład wzmocnienia, w którym wzmacnianie są niektóre, lecz nie wszystkie reakcje poprawne; stosowany, gdy pożądana reakcja została już dobrze wyuczona. Taki rozkład wzmocnień jest najskuteczniejszym sposobem na podtrzymania wyuczonych wcześniej zachowań. Jego zaletą jest odporność na wygaszanie, czyli proces, w którym wyuczona reakcja zostaje osłabiona ze względu na brak wzmocnień. Wzmocnienie sporadyczne może przebiegać w dwóch głównych formach: w rozkładzie stosunkowym i w rozkładzie interwałowym.

Czynniki wpływające na efektywność warunkowania

1. Deprywacja. Efektywność zachowania będzie zredukowana, jeśli „apetyt” jednostki dla danego źródła stymulacji będzie zaspokojony. Przeciwny efekty wystąpi, gdy jednostka zostanie pozbawiona danego bodźca i wtedy efektywność wzrośnie.

2. Bezpośredniość. To jak bezpośrednio i jak szybko występuje zachowanie po działaniu bodźca determinuje jego efektywność. Gdy za przekroczenie prędkości dostanie się mandat tydzień po zdarzeniu jest to mniej efektywne jako karanie, niż gdyby dostało się ten mandat od razu po wykroczeniu.

3. Niepewność. Gdy konsekwencja nie występuje zawsze po zachowaniu, to efektywność tego zachowania może być zredukowana i odwrotnie – gdy konsekwencja wystąpi zawsze po zachowaniu, to efektywność zachowania może wzrosnąć. Schemat wzmocnień, jeżeli jest konsekwentny, to prowadzi do szybszej nauki. Jeżeli jednak jest zmienny, to nauka jest wolniejsza.

4. Bilans. Bilans zysków i strat wpływa na efektywność zachowania. Jeśli stosunek tego bilansu jest wystarczający duży, by zachowanie było warte wysiłku, to będzie ono bardziej efektywne.

Uczenie się unikania

Polega na utrwalaniu się pewnego zachowania, dzięki któremu możliwe jest uniknięcie awersyjnego bodźca.

Można wyodrębnić dwa rodzaje warunkowania unikowego:

• czynne/aktywne – organizm uczy się jak zareagować aby uniknąć bodźca awersyjnego • bierne – nauka powstrzymywania się od reagowania

Klasyczne badania ukazujące uczenie się unikania przeprowadzano na szczurach umieszczonych w labiryncie. Zwierzęta te musiały nauczyć się sposobu reagowania, który pozwoliłby im zapobiec porażeniu prądem.

Uczenie się awersji do smaku

Przykładem silnie ewolucyjnego mechanizmu opartego na warunkowaniu unikania jest uczenie się awersji do smaku. W przypadku wystąpienia objawów zatrucia po spożyciu danego pokarmu, zwierzęta uczą się unikać tego konkretnego pożywienia. Awersja do smaku, w porównaniu do innych mechanizmów uczenia się, jest zjawiskiem szczególnym. Zostaje wyuczona w konsekwencji tylko jednorazowego kontaktu z bodźcem awersyjnym i wystąpienie jej możliwe jest nawet w przypadku długiej przerwy między spożyciem pokarmu a wystąpieniem objawów. Co więcej, jest oporna na wygaszanie.

Zastosowanie teorii wzmocnienia

• kontrola motywacji

• sterowanie wydajnością pracy

• kontrola uczenia – zasada Premarck’a – mniej pożądane zachowanie może być wzmocnione przez inne zachowanie, które jest bardziej porządane (np. pies goniący za piłeczką – fajne, musi ją najpierw przynieść – mniej fajne; dzieci – zjedz warzywka to dostaniesz deser)

• etc

Uwaga odpowiada za selekcjonowanie informacji. Jest nierozerwalnie związana z procesami percepcji do tego stopnia, że w niektórych sytuacjach wygodnie jest traktować uwagę tak, jakby była procesem percepcyjnym. Warto wtedy wiedzieć, że istnieją w psychologii teorie późnej uwagi, w jakich mechanizm selekcji operuje nie na „wejściu” systemu poznawczego, ale na „wyjściu”, dokonując selekcji reakcji. Można wyróżnić dwie główne kategorie:

Uwaga mimowolna (ang. bottom-up attention) – jest wyzwalana przez otoczenie i przykładem może być odruch orientacyjny.

Uwaga dowolna (ang. top-down attention) – jest uruchamiana przez organizm, wiąże się z podjęciem aktywności celowej, wolicjonalnej (przynajmniej w zakresie uwagi) i opisuje się ją poprzez następujące charakterystyki, traktowane niekiedy jako odrębne procesy (odrębne systemy uwagi, tzw.procesy uwagowe).

• Selektywność uwagi (ang. focused/selective attention) – dotyczy selekcji informacji dostępnych w otoczeniu, zdolności do skupienia uwagi na jakimś jednym, wybranym aspekcie otoczenia, tj. nakierowania kanału uwagowego na selekcjonowanie konkretnych informacji. Niekiedy opisuje się to terminem nakierowania pola uwagi, czy zogniskowania (ang. focus) uwagi na bodźc u. Selektywność uwagi nie dotyczy wyłącznie percepcji, ale także złożonych procesów poznawczych. Selekcji podlegają nie tylko dane zmysłowe, ale również operacje myślenia.

Test Stroop'a, Test piłki, Yuki

• Przedłużona koncentracja (ang. *sustained attention**) – dotyczy zdolności do utrzymywania uwagi (w sensie uwagi selektywnej) przez dłuższy czas na tym samym aspekcie otoczenia.

• Podzielność uwagi (ang. *divided attention**) – dotyczy możliwości nakierowania uwagi (w sensie uwagi selektywnej) na dwa aspekty otoczenia równocześnie, selekcjonowania informacji dwoma kanałami przetwarzania informacji w tej samej chwili (układ nerwowy przetwarza informacje w sposób równoległy, jednak to zagadnienie nie jest to tożsame z podzielnością uwagi).

tzw. multasking/nawyki  

• Przerzutność uwagi (ang. alternating attention) – dotyczy zdolności przełączania uwagi (w sensie uwagi selektywnej) pomiędzy dwa aspekty otoczenia z jednego na drugi, kierując kanał uwagowy (czy też ogniskując uwagę) raz na jednym, raz na drugim. Zakłada się tutaj, że podzielność uwagi polegająca na faktycznym selekcjonowaniu przez więcej niż jeden kanał uwagowy, nie jest możliwa. Zagadnienie to obejmuje także szczególną sytuację, kiedy to uwaga musi być przełączana co chwila z jednego aspektu otoczenia na drugi i ponownie na ten pierwszy, czym można wytłumaczyć alternatywnie zagadnienia podzielności uwagi.

• Czujność (ang. vigilance) – dotyczy oczekiwania na pojawienie się określonej informacji i ignorowania pozostałych informacji. Dane, na które podmiot oczekuje, można określić mianem sygnału, zaś dane ignorowane – jako szum.

  coctail party effect/Yuki i otwarcie lodówki

• Przeszukiwanie (ang. search) – dotyczy aktywnego poszukiwania określonej informacji pośród zbioru różnych informacji, zdolności do celowego i aktywnego wyselekcjonowania z otoczenia konkretnych danych. Podobnie jak w przypadku czujności, dane oczekiwane, poszukiwane, można określić jako sygnał, jednakże pozostałe, ignorowane dane określa się mianem dystraktorów – informacji przeszkadzających, czy też utrudniających odnalezienie sygnału.

  eks. z kurczakami/mahjong