07 March, 2021

Optimum ekologiczne i preferendum etologiczne

Optimum ekologiczne - zespół warunków środowiska, w których organizm może normalnie funkcjonować. Różne czynniki środowiskowe: oświetlenie, temperatura, wilgotność, zwięzłość gleby, ciśnienie hydrostatyczne oraz parametry chemiczne, stężenie tlenu, zasolenie, kwasowość, itp.

Preferendum etologiczne = optimum ekologiczne, ale zakres może być więc węższy; najczęściej w zakresie centralnych wartości optimum. Mechanizm osiągania preferendum: bezkręgowce - kinezy, kręgowce - pamięć.

Systemat przestrzenno-czasowy

Strefa życiowa - obszar, w którym zwierzę poruszało się w ciągu dotychczasowego życia realizując swoje potrzeby, również znajdując się tam przypadkowo; w ujęciu ekologicznym - siedlisko/habitat. Częścią strefy życiowej jest strefa mieszkalna, w której osobnik przebywa względnie względnie stale i spełnia wiele swoich życiowych funkcji; może mieć charakter czasowy (np. gniazda ptaków).

Systemat przestrzenno-czasowy

Systemat przestrzenno-czasowy – miejsce w terenie oraz pora doby/roku/życia, w którym osobnik w określonym czasie wykonuje określone czynności (patrz też rytmy biologiczne, wykład 13). W warunkach naturalnych ustalenie się systematu przestrzenno-czasowego zależy od czynników dziedzicznych (wrodzonych; w sensie filogenetycznym), doświadczenia osobniczego zwierzęcia (nabywanego w wyniku uczenia) oraz osobowości (która ma zarówno aspekt dziedziczny jak i plastyczny, zależny od doświadczenia; patrz też wykład 8). Nie bez znaczenia są zdarzenia losowe i czynniki ograniczające środowiska.

Systemat przestrzenno-czasowy

Możliwość realizacji systematu przestrzenno-czasowego jest niezbędna do prawidłowego funkcjonowaniu organizmu. Np. u zwierząt pozbawionych odpowiednich warunków obserwuje się niekiedy stereotypię ruchową.

niedźwiedzie polarne w zoo

Terytorializm

Niektóre zwierzęta żyjące samotnie, lub w małych grupach rodzinnych cechuje terytorializm (mniejszość). Inne nie bronią obszaru w którym funkcjonują, zwłaszcza te żyjące stadnie - mają wspólne strefy mieszkalne i nie wykazują zachowań terytorialnych.

Terytorializm - instynktowne zachowania zwierzęce polegające na obronie swojego terytorium.

Terytorium – obszar zajmowany wyłącznie przez jedno zwierzę lub grupę zwierząt. Terytorium może być zajmowane przez zwierzę na stałe lub okresowo.

Areał osobniczy - obszar użytkowany przez zwierzę lub grupę w dłuższej perspektywie czasowej. U zwierząt terytorialnych obejmuje terytorium.

Terytorializm

Funkcja terytorializmu - dla podniesienia dostosowania (zwiększenia szans przeżycia i produkcji młodych). U poszczególnych zwierząt bezpośrednia funkcjonalność terytorium może się wiązać z zasobami pokarmowymi, dostępem do miejsca/partnera do rozrodu, obecnością kryjówek, itp.

Podział terytorium wg kryterium funkcjonalności (np ptaki)

Typ A: kopulacja, gniazdo, żerowanie, np. śpiewające.

Typ B: kopulacja, gniazdo (żerowanie poza terytorium), np. wikłacze.

Typ C: mały obszar tylko wokół gniazda, np. kolonijne.

Typ D: tylko kopulacja, np. tokowiskowe.

Typ E: odpoczynek nocny, np. krukowate.

Typ F: miejsce zimowiskowe (żerowanie i odpoczynek), np. śpiewające na zimowiskach.

Terytorializm

Wielkość terytorium jest zależna od wielkości zwierzęcia oraz dostępności zasobów i jest efektem optymalizacji.

Zachowania terytorialne

Znakowanie zapachowe

Znaki olfaktoryczne, pozostawiane w węzłowych/granicznych miejscach terytorium (lub miejscach bytowania - znaczenie komunikacyjne, patrz też wykład 7) w postaci moczu, odchodów, wydzieliny gruczołów zapachowych. Pozostawianiu znaków wonnych czasem towarzyszy pocieranie, a ich precepcji odruch Flehmen'a.

Zachowania terytorialne

Znakowanie zapachowe



osobnik podporządkowany


osobnik alfa

Zachowania terytorialne

Znakowanie wizualne


Znaki wizualne, pozostawiane w węzłowych/granicznych miejscach terytorium (lub miejscach bytowania - znaczenie komunikacyjne, patrz też wykład 7) w postaci odchodów, wykopów, zadrapań. Również jaskrawe elementry ubawienia ciała (np. rudzik).


wydra, znakowanie kałem


rudzik

Zachowania terytorialne

Znakowanie akustyczne


Sygnały akustyczne emitowane w węzłowych/granicznych miejscach terytorium i kluczowym czasie(znaczenie komunikacyjne, patrz też wykład 7); (np. rudzik).


śpiewający rudzik


Uwaga: znakowanie wielomodułowe

Chantrey DF, Workman L (1984) Song and plumage effect on agressive display by the European Robin Erithacus rubecula. Ibis 126: 366-371.

Zrytualizowana agresja

Przy obronie terytorium, zrytualizowana agresja pozwala na zatrzymanie eskalacji konfliktu (w tym uniknięcie bezpośreniej walki), zwłaszcza gdy wynik jest przesądzony.

np. koty

Strategie

  • Teoria gier: jastrząb - gołąb.

  • Teoria gier: wojna na wyczerpanie.

  • Efekt oswojonego wroga (ang. dear enemy effect) - gdy terytoria są już określone, sądziedzi zachowują się względem siebie mniej agresywnie.

  • Efekt znienawidzonego sądziada (ang. nasty neighbour effect) - wyższa agresja w stosunku do sąsiada niż wobec zupełnie obcego osobnika.

Przemieszczenia i wędrówki zwierząt

Większość zwierząt podlega różnym przemieszczeniom w związku z poszukiwaniem pokarmu, wodopoju, materiału na gniazdo, partnera do rozrodu, itp. Tego rodzaju przemieszczenia są zwykle jednokierunkowe (w związku z zasobami) najczęściej krótkodystansowe, ale są wyjątki (np. szarańcze za pokarmem, słonie za wodą, Gustaw za samicą).


szarańcza (dystans: 5-130 km na dzień) [1]

słonie (20-50 km do wodopoju) [2]


Wilk Gustaw

  1. [Wato et al (2018) Movement patterns of African elephants (Loxodonta africana) in a semi-arid savanna suggest that they have information on the location of dispersed water sources. Front. Ecol. Evol. 25, doi.org/10.3389/fevo.2018.00167]
  2. Cressman K (2011) Monitoring desert locusts in the Middle East: an overview /from Research gate/

Przemieszczenia i wędrówki zwierząt

Wędrówki mogę być okresowe (np. ptaki, migracje) lub sporadyczne (jednorazowe; owady w czasie rójki).

Migracje ptaków

Briedis M, Kurlavičius P, Mackevičienė R, Vaišvilienė R, Hahn S (2018) Loop migration, induced by seasonally different flyway use, in northern European barn swallows. Journal of Ornithology 159: 885–891. Briedis et al (2019) A full annual perspective on sex-biased migration timing in long-distance migratory birds. Proceedings of the Royal Society B 286 (1897), doi.org/10.1098/rspb.2018.2821.

Przemieszczenia i wędrówki zwierząt

Niepokój migracyjny

Przemieszczenia i wędrówki zwierząt

Przemieszczenia pionowe

Na przykład, kolibry w górach

Przemieszczenia pionowe

Na przykład, migracje zooplanktonu

  • światło - czynnik bezpośredni (mechanizm)

  • drapieżnictwo - czynnik ultymatywny (funkcja)

Przemieszczenia pionowe

Na przykład, migracje zooplanktonu

Gliwicz MZ (1986) Predation and the evolution of vertical migration in zooplankton. Nature 320:746-748

Orientacja i nawigacja

Orientacja pierwszorzędowa - oparta na stosunkowo prostych reakcjach (tropizmy, taksje i zachowania korekcyjne)

Orientacja drugorzędowa – umożliwia odnalezienie drogi powrotnej do miejsca, z którym osobnik jest związany lub odnalezienie pozostawionego w terenie przedmiotu, albo wcześniej zlokalizowanego źródła pokarmu. Orientacja drugorzędowa także umożliwia rozpoznawanie znanych miejsc. Rozróżniamy w tym przypadku następujące etapy tej orientacji: 1) etap „orientacji dalekiej” – z dala od celu; 2) etap orientacji bliskiej – blisko celu; 3) rozpoznanie celu i 4) orientacja wewnątrz celu, (np. gniazda; dotyczy zwierząt żyjących w norach z licznymi galeriami, np. błonkówek, gryzoni, tłuszczaki).

Orientacja w terenie nieznanym, w którym zwierzę znalazło się przypadkowo lub udaje się po raz pierwszy.

W strefie znanej - orientacja oparta o mechanizmy efektorowo-sensoryczne (orientacja kinestetyczna) i zapamiętywanie przebytych odcinków drogi i zakrętów lub według bodźców zewnątrzpochodnych (nawigacja)

Orientacja i nawigacja

W obrębie strefy znanej nawigacja może być:

docelowa – występuje na etapie orientacji bliskiej, tj wówczas gdy cel znajduje się w zasięgu receptorów zwierzęcia (np. jest widoczny)

terestryczna (nabieżnikowa) - występuje na etapie orientacji dalekiej, zwierzę może się kierować po drodze, według charakterystycznych szczegółów terenu, czyli nabieżników; korzystają z tego zwierzęta niewędrowne oraz wędrowne poza okresami wędrówek.

zliczeniowa – w monotonnym terenie, zwłaszcza na terenach często przemierzanych, zwierzęta mogą się poruszać prostoliniowo pod pewnym kątem względem kierunku działania określonego czynnika zewnętrznego (no, światła lub linii sił pola magnetycznego); może się odbywać na podstawie reakcji kompasowej (menotaksji), tj. pod stałym kątem według danego czynnika. Doskonalsza wersja nawigacji zliczeniowej jest oparta na astrotaksji, tj zwierzę kieruje się według słońca, płaszczyzny polaryzacji światła pochodzącego z błękitu nieba lub według gwiazd z uwzględnieniem ich pozornego ruchu na nieboskłonie.

Nawigacja zliczeniowa

Na przykład ptaki

Nawigacja zliczeniowa

Na przykład mrówki

Słońce stanowi kompas, a jego położenie jest skorelowane ze wskazaniami wewnątrzustrojowego zegara biologicznego. Jeśli mrówkę wracającą do gniazda zatrzymać przez godzinę, a następnie uwolnić jej droga odchyli się od poprzedniej o 15 stopni, tj kąt który słońce przebyło w tym czasie na nieboskłonie.

Orientacja i nawigacja

W obrębie strefy nie znanej nawigacja zwierzęta wykorzystują różne sposoby, jeśli:

• przemieszczają się ze strefy znanej do miejsc nie znanych – różne formy orientacji według bodźców zewnątrzpochodnych, a więc z nawigacją kierowaną, docelową, kierunkową i astronomiczną

• wracają z obszaru nie znanego do strefy znanej – dzięki przypadkowemu odnajdywaniu strefy znanej lub według nawigacji astronomicznej.

Nawigacja kierowana

Nawigacja kierowana - polega na podążaniu za osobnikiem znającym teren. Tak właśnie młode wielu zwierząt idą za rodzicami poza strefę sobie znaną (np. alczyk - ojciec naprowadza młode, pszczoły - gruczoł Nasonova stanowi informację o przydatności kwiata i lokalizacji gniazda).

Nawigacja docelowa

Nawigacja docelowa - wykorzystywane jest tu nasilenie się natężenia odpowiedniego bodźca-czynnika związanego z celem. Np. płazy zmierzające do zbiorników wodnych przemieszczają się według gradientu wilgotności powietrza.

Nawigacja kierunkowa

Nawigacja kierunkowa – oparta na podobnym mechanizmie orientacyjnym jak zliczeniowa – tj meno- lub astrotaktycznym, z tym że w zasadzie nie obejmuje stałego komponentu oceny przebytej trasy. Przyjmuje się, że wędrówkę pod jej wpływem kończy bądź dostanie się pod bezpośredni wpływ celu (i tamten odcinek pokonywany jest na podsawie nawigacji docelowej) bądź na wygaśnięciu popędu migracyjnego. Nawigacja kierunkowa oby rodzajów występuje często u ptaków i odbywa się według wzrokowo spostrzeganej podczerwienie, według wiatru, pola magnetycznego lub słońca, a w nocy gwiazd. Ponadto zwierzę przemieszcza się na właściwą odległość dzięki działaniu genetycznie zakodowanych mechanizmów; mechanizmy te każą dokonywać zwierzęciu zmiany kierunku w określonych miejscach. Ocenę przebytej drogi może zapewnić wrodzony program czasowy.

Nawigacja mieszana

Poszukiwanie właściwego miejsca

  • taktyka poszukiwania prostoliniowego, sektorowego lub spiralnego,
  • przemieszczanie molekularne (jak ruchy Browna cząsteczek w roztworze).

Nawigacja - rozmaitości

Nonsensowna nawigacja jednokierunkowa - u niektórych ptaków, wywiezione ze strefy mieszkalnej i wypuszczone w terenie nieznanym startują w kierunku wiosennej trasy wędrówkowej, nawet jeśli kierunek ten jest niezgodny z tym, który może je doprowadzić do celu.

Odwrotna wędrówka – dezorientacja migracyjna, gdy ptak leci w kierunku dokładnie przeciwnym do właściwego w czasie danej wędrówki, choć czasem kierunek może być też zupełnie przypadkowy (lecz niewłaściwy). Czasem jest to kwestia jakiś zaburzeń genetycznych, czasem złego uczenia się (u tych u których kierunek jest uczony, np. łabędzie), czasem może być to kwestia fizjologiczna – np. nieadekwatnych zapasów tłuszczowych*

*Sanberg (1994) Interaction of body condition and magnetic orientation in autumn migrating robins, Erithacus rubecula. Animal Behaviour 47: 679-686)

Nawigacja - rozmaitości

Szpaki w stadzie - inteligencja rozproszona (wiecej na wykładzie 7)


Separation – avoid crowding neighbours (short range repulsion)
Alignment – steer towards average heading of neighbours
Cohesion – steer towards average position of neighbours (long range attraction)