24 February, 2021
Zachowania: wrodzone i nabyte
służą utrzymywaniu odpowiedniej pozycji ciała w przestrzeni, oraz właściwego dla okoliczności życiowych położenia części ciała względnem siebie. Wywołane często (choć nie zawsze) przez bodźce proprioreceptywne, czyli działające na receptory narządu ruchu, bez udziału bodźców zewnętrznych .
Przykład: odruch homostroficzny
Tanatoza jest odmianą znieruchomienia całego ciała, polega na przybraniu pozy martwego, co służy ochronie lub polowaniu.
Przykład:
Bodziec -> „zainteresowanie” bodźcem: przerwanie innych, aktualnie wykonywanych czynności + odruch celowniczy (zwrot głowy ku źródłu bodźca dla lepszej jego percepcji).
Gdy bodziec jest bardzo silny lub niezwykły, może wystąpić reakcja startowa (ruchy intencjonalne) - przybranie odpowiedniej postawy ciała.
Proste reakcje polegające na szybkich (fazowych) skurczach mięśni, bez znaczenia lokomocyjnego.
Odruchy retrakcyjne (cofania) – wywołane przez bodźce awersyjne – bólowe (nocyceptywne) i budzące wstręt. Np. zgięcie kończyny (fleksję) na ukłucie igłą lub cofnięcie głowy na zadziałanie silnego bodźca w pobliżu ucha. W laboratorium wykorzystywane do wytwarzania odruchów warunkowych.
Odruchy repulsyjne - wywołane w wyniku działania stosunkowo słabych bodźców mechanicznych na powierzchnię skóry lub błon śluzowych, przebiegają z udziałem mięśni poprzecznie prążkowanych (kaszel, kichanie) bądź gładkich (wymioty). Podobny charakter mają odruchy czyszczące (otrząsanie, drapanie) i obronne (np. odpychanie się dzięki wyprostowaniu/ekstensji kończyny, odrzucanie części ciała u jaszczurek).
Zachowanie nieukierunkowane - wywołane przez bodźce zewnętrzne jednak na nie nie zorientowane – nastie i kinezy
Nastie – nie powodują ruchu postępowego, ale polegają na tonicznych skurczach mięśni i w efekcie „zamknięciu” się całego ciała. Funkcjonalnie przypominają odruchy cofania, ale mogą ulegać habituacji. Występują najczęściej u zwierząt o symetrii proministej (polipy) lub zdolnych do zwijania (węże, jeże).
Zachowanie nieukierunkowane - wywołane przez bodźce zewnętrzne jednak na nie nie zorientowane – nastie i kinezy
Kinezy – proste reakcje lokomocyjne drobnych zwierząt w efekcie których osiągają preferendum etologiczne ("ulubione" warunki środowiskowe). Mogą mieć charakter ruchu postępowego – ortokinezy lub postępować w postaci skrętów w różnych kierunkach – klikokineza. Prędkość kinez zależy od intensywności bodźca. Zależnie od rodzaju bodźca kinezy - foto/chemo/sejsmo/termo-kinezą.
Zachowanie ukierunkowane - wywołane przez bodźce zewnętrzne i na nie zorientowane – tropizmy i taksje
Tropizmy - służą osiągnięciu preferendum etologicznego oraz zdobywaniu dostępu do określonych zasobów. Częste u zwierząt przytwierdzonych do podłoża, w tym giętkich z możliwością wygięcia osiowej części ciała lub przydatków stanowiących jego przedłużenie (ramion) w kierunku bodźca zewnętrznego.Np, higrotropizm dżdżownicy.
Zachowanie ukierunkowane - wywołane przez bodźce zewnętrzne i na nie zorientowane – tropizmy i taksje
Taksje – mechanizm reakcji pozycyjnych – prowadzących do przyjęcia przez organizm określonego położenia w stosunku do prostych bodźców zewnętrznych. Odchylenie od tego optymalnego położenia automatycznie wywołuje obrót taktyczny/elazję, przywołujący poprzednią pozycję. Przy małym natężeniu bodźca taksja może mieć inny zwrot niż przy dużym natężeniu (polifazowość taksji).
Taksje mogą wchodzić w skład zachowania instynktownego i wówczas zależą od motywacji. Np. fototaksja (ujemna), powodująca ucieczkę w cień zaniepokojonych światłem karaluchów.
Zachowanie ukierunkowane - wywołane przez bodźce zewnętrzne i na nie zorientowane – agogie
Agogie – podobne do taksji, polegające na reakcjach pozycyjnych w stosunku do ukształtowanych bodźców kompleksowych, np. szarańczaki odnajdują osobniki płci przeciwnej dzięki fonoagogii, a świetliki, dzięki fotoagogii.
Reakcje optokinetyczne - polegają na podążaniu, zwracaniu głowy lub wodzeniu oczami za spotrzeganym wzrokowo otoczeniem poruszającym się spójnym ruchem bez udziału patrzącego na nie osobnika (np. śledzenie krajobrazu podczas podróży w pociągu). Nie należy mylić z fiksacją gałek ocznych gdzie zwierzę podąża wzrokowo za jednym izolowanym w polu widzenia bodźcem (np. podczas polowania).
Zachowania korekcyjne - powracanie do pierwotnego toru po wymuszonej zmianie, np. po obejściu przeszkody. Zachowanie oparte na propriocepcji (informacji pochodzącej z receptorów narządu ruchu/kinestetycznych).
Grupa zachowań obejmująca: odruchy złożone, zachowania instynktowne i ruchy dowolne. Kompleksowe formy mogą być wrodzone lub wynikiem uczenia się.
Odruchy złożone: powstają dzięki jednoczesnemu lub następczemu uruchamianiu się poszczególnych ich elementów.
Pierwszy element polega na podrażnieniu ograniczonego obszaru receptorowego (niewielkiej liczby pól recepcyjnych) z uruchomieniem wielu efektorów. Czasem w miarą trwania bodźca reakcja wzbogaca się i ruch staje się jeszcze bardziej złożony dzięki zjawisku rekrutacji (wprowadzanie w stan czynny coraz większej liczby elementów). Np. schwytany krab najpierw broni się jedną kończyną, a potem dołączają kolejne.
Drugi element polega na odruchach łańcuchowych – piewrwszy odruch należący do łańcucha bezpośrednio wywołany przez bodziec zewnętrzny jest podnietą do następnego odruchu, itd. Np. skurcz pierścienicy podczas jej ruchu lokomocyjnego.
Zachowania instynktowne: złożony zespół działań służących nakierowanych na cel - zaspokajanie potrzeb życiowych (prokreacja/przeżycie), jako takie ma znaczenie przystosowawcze i podlega ewolucji.
Może być realizowane na zasadzie wrodzonego odruchu lub popędu.
Odruch - polega na tym, że bodziec najczęściej zewnętrzny wywołuje reakcję za pośrednictwem łuku odruchowego tak zorganizowanego anatomicznie i funkcjonalnie, że wywołuje właściwy biologicznie skutek. Np. cofnięcie kończyny pod wpływem szkodliwego bodźca.
Zachowanie instynktowne: realizowane na zasadzie wrodzonego odruchu lub popędu.
Popęd - działanie oparte o odruchy, ale zwiększa się rola wewnętrznego źródła napędu. Bodziec zewnętrzny wyzwalający reakcję odruchową generuje popęd, który z kolei uruchamia czasem całą kaskadę zachowań. Np. widok uciekającej ofiary u gronostaja skutkuje rozwinięciem popędu polowania.
Popęd może również być generowany endogennie, na skutek fizjologicznych zmian. Na przykład, upływ czasu od ostatniego posiłku zwierzęcia zmienia poziom glukozy we krwi a to wyzwala uruchamia zachowania związane z poszukiwaniem pokarmu.
Całokształt mechanizmów sterujących zachowaniem popędowym nazywamy motywacją, a bodźce uruchomiające popędy – bodźcami/czynnikami motywacyjnymi.
Kryterium: stosunek organizmu do źródła bodźca
apetytywne – popęd prowadzi kontaktu zwierzęcia z atrakcyjnym bodźcem (tj o pozytywnej walencji), np. pokarm, woda, partner seksualny
awersyjne – popęd prowadzi unikania bodźca (tj o negatywnej walencji), np. ból; odruchy repulsyjne, egestia (wydalanie kału, moczu)
Kryterium: popęd ciekawości – służy uczeniu się (wykład 4) i sensoristazie (tendencji do odbierania optymalnej liczby bodźców)
lokalizacja źródła wyzwalających bodźców
wewnątrzpochodne/endogenne – uruchamiane przez czynniki wewnętrzne – humoralne (tj krążące we krwi substancje chemiczne) i bodźce interoceptywne (działające na receptory w narządach wewnętrznych)
zewnątrzpochodne/egzogenne – uruchamiane w wyniku działania bodźców zewnętrznych, eskteroceptywnych
Kryterium: ontogeneza
dziedziczone/pierwotne, np. ból
nabyte/wtórne – warunkowane w trakcie życia ogranizmu w drodze jego konfrontacji z czynnikami środowiska, np. strach przed bólem
Emocje towarzyszą pobudzaniu i zaspokajaniu popędu uruchomionego w związku z określoną potrzebą biologiczną; jednocześnie mogą też ogrywać rolę popędu wtórnego, np. strach przed bólem może być motorem działania. Zewnętrzne przejawy emocji mogą być mieć znaczenie sygnalizacyjne w relacjach międzyosobniczych.
Aspekty emocji:
subiektywne - doznania związane z istnieniem odpowiedniej potrzeby i jej zaspokajaniem; mogą być przyjemne i przykre i pod tym względem mogą służyć za nagrodę lub karę w procesach uczenia się (wykład 4).
obiektywne – zmiany zachowania i funkcjonowania narządów (np. mimika, pozy ciała) i układów (np. przyśpieszenie tętna, rozszerzenie źrenic, zmiana stężenia hormonów we krwi itp.).
Jeśli popęd nie znajduje ujścia w realizacji dochodzi do powstawania „kompensacyjnej” emocji o ujemnej walencji – frustracji, która jest w istocie popędem wtórnym, awersyjnym.
W danym czasie zwierzę przejawia zachowanie motywowane tyko przez jeden popęd.
Obserwacja - w warunkach naturalnych, zbliżonych do naturalnych lub w laboratorium.
Experyment - badania laboratoryjne często opierają się na pomiarach wyuczonych reakcji, wykonywanych przez zwierzęta pod wpływem określonej motywacji.
Analiza motywacji
Etap/sposób pierwszy: ustalenie rodzaju popędu wyznaczającego aktualnie obserwowane zachowanie (drobiazgowa analiza wszystkich elementów zachowania z uwzględnieniem sytuacji w jakiej zachowanie zachodzi; analiza sytuacji pozwala wyodrębinić typowe dla kontekstu pozy/popisy/zachowania).
Etap/sposób drugi: analiza zachowania/pozy przed i po danym zachowaniu.
Siła motywacji - suma siły motywacji i siły pobudzenia wywołanego działaniem zewnętrznego bodźca wyzwalającego (zasada Lorentza, podwójnej kwantyfikacji bodźca).
Pomiar siły motywacji poprzez:
pomiar natężenia działań spełniających (np. ilość pobranego pokarmu),
wrażliwość na bodziec kluczowy,
analizę szybkości opanowywania zadania w testach uczenia się,
analizę paramterów fizjologicznych.
Test otwartego pola
Popędy wyzwalają określone działanie:
indukując ogólne pobudzenie (zwiększają gotowość do działań),
odpowiednio modyfikując percepcję, uwrażliwiając i uniewrażliwiając na właściwe i niewłaściwe popędowi bodźce, odpowiednio,
poprzez "izolocję" poszczególnych popędów, razem tworzących łańcuch działań.
Faza apetencyjna (x n zachowań),
Działanie spełniające/konsumacyjne (x n zachowań).
Dwa komponty działania spełniającego:
właściwy dla danego instynktu, specyficzny gatunkowo, sztywny wzorzec zachowania; zachowanie torowane przez odpowiedni popęd, np. głodne zwierzę zjada więcej niż częściowo nasycone, zspokojenie tego popędu kończy realizację działania spełniającego.
składowa orientująca – zachowania mające na celu przestrzenne skierowanie reakcji tworzących sztywny wzorzec zachowania. Np. u polującej żaby, składowa orientująca będzie skokiem w kierunku ofiary, a wyrzucenie języka sztywnym wzorcem zachowania.
Poszczególne fazy i komponenty zachowania instyktowego połączone są łańcuchowo.
Stygmergia - swoisty mechanizm koordynacji zachowań (więcej na wykładzie 9); bodziec wyzwalający określone zachowanie osobnika jest efektem działania innego, np u owadów społecznych aktualne "potrzeby" gniazda (wynikające z działania różnych osobników) wyzwalają kolejne etapy zachowań u innych.
ciekawostka: gynandromorfia
Siła popędu decyduje o natężeniu wykonywanych działań. Gdy popęd sterujący jest jeszcze słaby, odpowiednie działanie pojawia się w zaczątkowej postaci – ruchu intencjonalnego:
zachowania "próbne" (np. kopanie nory przez młodociane osobniki),
zaczątkowe reakcje popędowe, np. zachodzące pod wpływem strachu (przyjęcie pozycji startowej do lotu/biegu),
w procesie rytualizacji, ruchy intencjonalne mogą nabrać cech wyzwalaczy i/lub hamulca (np w zachowaniach agonistycznych - szczerzenie zębów (ruch intencjonalny kąsania) jest elementem pozy grożenia.
element działań pierwotnie nie „spokrewnionych” z tym ruchem – gdy pojawia się jako działanie przerzutowe.
Działanie upustowe - zachowanie, właściwe dla kolejnego etapu, który pojawia się mimo braku adekwatnego bodźca kluczowego lub wyzwalacza, pojawia się przy braku właściwego bodzieca kluczowego (dla fazy apetencyjnej lub działania spełniającego). Działania upustowe nie odgrywają realnej roli biologicznej, prowadzą za to do redukcji odpowiedniego popędu.
Działania przerzutowe - zachowanie związane z realizacją innego działania, nie mającego związku z aktualnym popędem, często w sytuacji wystąpienia konfliktu dwóch popędów.
de Bruyn N, Tosh CA, Bester MN (2008) Sexual harassment of a king penguin by an Antarctic fur seal. Journal of Ethology 26(2):295-297, doi: 10.1007/s10164-007-0073-9
Zachowania instynktowne – zachowania w których uwidaczniają się popędy i które wystęują jako zespoły ogniw w łańcuchu zachowań apetencyjnych i działania spełniającego. Poza pierwszym działaniem (poszukiwawczym), każde z działań wyzwalane jest przez właściwe bodźce kluczowe.
Stereotypowość - wielokrotnie powtarzane sekwencje zachowań; charakterystyczne dla wielu zachowań instyktownych (np, przy rytualizacji zachowań rozrodczych), również efekt działań przerzutowych (np. zwierzęta w zoo).
Zachowaniem instyktownym kierują hierarchicznie ułożone ośrodki – każdy ośrodek steruje odpowiednim zachowaniem apetencyjnym bądź spełniającym. Pobudzenie najwyższego ośrodka spływa niższych ośrodków i uczynnia je. Na drodze przepływu znajdują się tzw bloki, które są usuwane przez mechanizmy wyzwalające pod wpływem odpowiednich bodźców. Dopóki droga dla przepływu pobudzenia do niższego piętra jest zablokowana może ujawniać się tylko ten etap, który jest sterowany przez wyższy ośrodek. Niekiedy nagromadzona w nadmiarze energia instynktu może się przelać przez przeszkodę i wyzwolić działanie upustowe. Podobnie reakcja może ulec przekierunkowaniu (przeniesieniu) na bodziec zastępczy, gdy brak bodźca adekwatnego uniemożliwia skierowanie jej na właściwy obiekt.
ALE: Redukcja popędu nie zawsze zachodzi zgodnie z modelem. Niektóre popędy mają swoją autonomię i są redukowane w swoim tempie – samo działanie spełniające nie musi prowadzić do redukcji poędu sterowanego hierarchicznie przez wyższy ośrodek. Np. poszczególne fazy zachowania łowczego gronostaja.
[… "Włamałem się do kurnika" - pomyślał gronostaj. Chciał postępować zgodnie z planem. Wybrać ofiarę, czas i miejsce, w którym zasiądzie do posiłku. Ale widok kur na grzędzie pchnął go na skraj ekstazy. Stanął na tylknych łapkach i poczuł w sobie pierwotną żądzę zabijania…. Pospiesznie przegryzł kark najbardziej hałaśliwej kury i wyrzucił jej ciało z kojca. Chlusnęła struga krwi, ale gronostaj wpijał się już w szyję drugiej kury. Wspiął się na pierwszą, żeby z góry ściągnąć następnego ptaka… Skakał po górnej grzędzie i rzucał się na ptaki, które nie wiedzieć czemu wciąż nadstawiały szyje….]/ Z: "Poluj, bo upolują ciebie, Hardy Chips, zmodyfikowane.
Wrodzone cechy - zalety:
* w stereotypowych okolicznościach mniej kosztowne i ryzykowne, * nie wymaga czasłochłonnej nauki,
* bezbłędne.
Wrodzone cechy - wady:
* brak możliwości kodowania dużej ilości informacji,
* stereotypowość cech może być nieskuteczna/niebezpieczna w okolicznościach nietypowych.
Nabyte cechy - zalety:
* zachowanie wygasa gdy jest niepotrzebne lub nieskuteczne,
* nie obciąża informacji genetycznej.
Nabyte cechy - wady:
* wymaga uczenia/doświadczenia,
* kosztochłonne.
Reakcje przerzutowe / zachowania ambiwalentne - pojawiają się przy jednoczesnym pobudzeniu silnych antagonistycznych popędów; formy zachowania się, w tym także pozy, normalnie pojawiające się adekwatnie do okoliczności czyli na swoim miejscu (tzn autochtonicznie), które w sytuacji konfliktu popędów występują nie na swoi miejscu (allochtonicznie). Reakcje allochtoniczne często różnią się w szczegółach od swoich pierwowzorów.
Działania przerzutowe ~ działania przemieszczone Pojawia się gdy osobnik jest pod wpływem popędu jednocześnie hamowanego przez inną motywacje. Wówczas osobnik wykonuje wprawdzie działanie, ale zmienia jego obiekt (np. samiec czując strach przed kopulacją z jedną samicą będzie kopulował z inną). Podobnie z agresją, jeśli jest hamowana (przez hierarchiczne uwarunkowania) może dojść do agresji przeniesionej na innego osobnika (np. stojącego niżej w hierarchii).
Współwystępowanie dwu przeciwstawnych tendencji może prowadzić do ambiwalencji. Przejawia się ona w alternacji lub nakładaniu się dwóch form zachowania się. Np. podczas zalotów obserwuje się agresję.
Rytualizacja - ewolucyjny proces prowadzący do przekształcenia pierwotnie użytkowych form behawioralnych w informacyjne. Oprócz zmiany funkcji może się też zmienić forma - działanie może ulegać emancypacji, tj w formie zytualizowanej będzie się pojawiało pod wpływem innego popędu niż zachowanie autochtoniczne – np. przedkopulacyjna poza samicy u ssaków często napiera charakteru uspakajającego lub uległośći, przybieranej także przez samce w celu niedopuszczenia lub zahamowania ataku ze strony innego osobnika.
Dal Pesco F, Fischer J (2020) On the evolution of baboon greeting rituals. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 375 (1805), doi.org/10.1098/rstb.2019.0420
Elementy zachowania tworzącego reakcję zrytualizowaną są:
