Листостебельные мхи Южного Урала (лат. Bryopsida): характеристика и распространение
Мохообразные (Bryophyta) образуют наиболее обособленную группу среди высших растений, их изучением занимается отдельная дисциплина в рамках ботаники – бриология. Мохообразные являются слепой ветвью эволюции растений из-за особенностей их жизненного цикла, в котором доминирует гаплоидная стадия – гаметофит. Структурные возможности гаметофита более узки из-за его гаплоидности, этим и объясняется отсутствие у мохообразных высокой дифференциации тканей и их низкорослость.
Мхи имеют большое значение для формирования растительных сообществ горных экосистем Урала, они нередко доминируют в напочвенном покрове, выполняя функцию защиты почвы, регуляции температуры и удерживания влаги. Мхи могут произрастать на скалах, способствуя начальным этапам почвообразования. Моховый покров оказывает влияние на термический режим почв и на формирование сезонных и долгоживущих форм нанорельефа. Так как мхи относительно мало изучены, они представляют интересный объект для исследований.
Цель работы: проанализировать распространение Листостебельных мхов на территории Южного Урала и проанализировать влияние факторов на распространение видов мохообразных в экотонной полосе тундра-лес на примере горного массива Иремель на Южном Урале.
Задачи:
Дать общую характеристику Мохообразных (литобзор)
Найти и подготовить данные о находках мхов на Южном Урале, опубликованных в ГБИФ и сделанных самостоятельно
Охарактеризовать распространение Листостебельных мхов на Южном Урале
Проанализировать связь разнообразия и распространения мхов с высотой н.у.м. и другими факторами среды в экотоне тундра-лес на примере горного массива Иремель.
Общая характеристика Мохообразных
Строение и жизненный цикл мохообразных
Уровень соматической организации мхов – телом (см. рисунок 1.1). Спорофит мхов неветвистый, прикрепленный к гаметофиту. Его проводящая система редуцирована, вместо настоящей флоэмы и ксилемы имеются лептоиды (аналог флоэмы) и гидроиды (аналог ксилемы). Спорофит диплоидный, развивается после оплодотворения яйцеклетки подвижным сперматозоидом. Состоит из коробочки, ножки и стопы. Стопа находится в тканях гаметофита, через нее спорофит получает от гаметофита питательные вещества.
Основная функция ножки – вынесение коробочки над дерновинкой. В некоторых группах характерно вынесение коробочки ложноножкой – выростом стебля, внешне схожим с ножкой, но принадлежащим к гаметофиту.
Коробочка – орган бесполого размножения. Она несет в себе споровый мешок, в котором в результате мейоза образуются гаплоидные споры. В нижней части коробочки располагаются устьица. Внутри спорангиев, помимо спор, могут развиваться и стерильные образования, служащие для эффективного распространения спор – элатеры. Коробочка обычно раскрывается поперечной щелью, тогда выделяется крышечка коробочки (сбрасываемая часть), колечко (состоит из гигроскопичных клеток, располагающихся на границе крышечки и урночки), урночка (часть коробочки, содержащая в себе споровый мешок), шейка, или гипофиза (полая часть коробочки ниже урночки). 
Гаметофит может быть в виде слоевища или же дифференцирован на «стебель» (каулидий) и «листья» (филлидии).
Анатомическое строение мохообразных сравнительно простое, на срезе можно увидеть ассимиляционную ткань, а также слабо развитые по сравнению с другими высшими растениями проводящую, механическую, запасающую и покровную ткани, которые, к тому же, прослеживаются не во всех систематических группах.
По сравнению с другими высшими растениями, гаметофит мохообразных значительно расширяет сферу своей физиологической деятельности. Помимо функции размножения, он принимает на себя выполнение основных вегетативных функций – фотосинтеза, водоснабжения, минерального питания. Спорофит же выполняет только функцию спорообразования. Антеридии и архегонии обычно собраны в группы, реже сидят одиночно, в пазухах листьев. Оплодотворение зависит от наличия капельно-жидкой воды, с помощью которой сперматозоиды могут переноситься к архегониям. Образование зиготы происходит внутри архегония. Из зиготы развивается спорофит, который у мохообразных обычно называют спорогоном.
Среди мохообразных встречаются однодомные и двудомные виды. У однодомных женские и мужские гаметофоры находятся на одном растении, у двудомных – на разных. Некоторые виды являются многодомными, т.е. у них наряду с двудомными растениями есть однодомные с женскими или мужскими гаметофорами.
Особенности Листостебельных мхов
Стебель (см. рисунок 3.3.1) может быть восходящим, прямостоячим или простертым, иметь древовидную или дуговидную форму. Прямостоячий и восходящий стебли характерны больше для верхоплодных мхов, а простертый – для бокоплодных.
Функцию поглощения воды и питательных веществ выполняют ризоиды (см. рисунок 1.2.1).
У всех видов листья сидячие. Форма листьев чаще всего яйцевидная или ланцентная, но лист может быть и более широким до округлого, или же узким до линейно-шиловидного. Характер сужения листа также является систематическим признаком. Листовая пластинка может иметь продольные или поперечные складки (см. рисунок 1.2.2). Край листа может быть плоским, завороченным, загнутым или отвороченным, цельным или с зубцами (см.рисунок 1.2.3). Зубцы могут быть разными по морфологии (простыми или двойными, одно- или многоклеточными, вверх направленными или назад отогнутыми.
Листья мхов всегда сидячие. Основание листа может быть низбегающим (см. рисунок 1.2.4). Характер низбегания является систематическим признаком. Низбегание может быть длинным или коротким, узким или широким. Листья, в соответствии с этим, называют широко-, узко- длинно- или коротконизбегающими.
Жилка у большинства видов простая, доходящая до середины или верхушки листа, либо короткая, двойная, реже длинная двойная или же вовсе отсутствует.
В листовых пластинках выделяют два основных типа клеток: паренхиматические (см. рисунок 1.2.5) - обычно округлые до многоугольных (квадратных, шестиугольных), длина таких клеток примерно равна их ширине, и прозенхиматические (см. рисунок 1.2.6) – узкие, вытянутые в длину.
Клетки основания листа могут быть дифференцированы, при этом у одних видов они заметно крупнее остальных клеток, прозрачные и тонкостенные, тогда как у других видов – более мелкие и толстостенные (см. рисунок 1.2.7). По краю листовой пластинки также могут быть дифференцированные клетки, образующие кайму . Они имеют вытянутую форму и располагаются в один или несколько рядов.
У мхов широко распространено вегетативное размножение. У листостебельных может встречаться размножение с помощью ломких верхушек листьев, ломких веточек, выводковых почек, выводковых тел. Благодаря вегетативному размножению мхи могут эффективно заселять местообитания и образовывать дерновинки.
Экологическое значение Мохообразных
Мхи влияют на микроклимат сообщества, так как обладают пониженной теплопроводностью и повышенной влагоемкостью, что во многом определяет температурный и влажностный режим местообитания. Появление мхов во влажных местообитаниях нередко приводит к дальнейшему заболачиванию. Помимо всего этого, влагоудерживающая способность мхов может способствовать накоплению ряда веществ (в частности, радиоактивных) из окружающей среды.
Ежегодный прирост мхов незначительный (от 1 мм до нескольких см), но постепенный процесс нарастания приводит к образованию значительной биомассы, при этом нижняя часть дерновинки постоянно отмирает и вовлекается в почвообразование, влияя на скорость и направление химических процессов в почве и пополняя продуктами своего разложения органическую составляющую гумусового горизонта.
Мощный моховый покров в лесу может влиять на лесовозобновление, препятствуя попаданию семян на почву, тем самым не давая им прорасти.
Мхи являются обязательным компонентом лесных сообществ. Помимо почвы, они растут на деревьях, мертвой древесине, камнях. На лугах моховый покров менее выражен, что связано с меньшим уровнем влажности и высокой конкуренцией с луговыми видами сосудистых растений, образующих луговую дернину. В болотных сообществах мхи являются одной их самых распространенных групп. Виды, преобладающие в растительном покрове болот, принимают преимущественное участие в сложении торфа. Мхи являются пионерами заселения скальных субстратов и активно участвуют в формировании почвенного покрова.
Находки мхов на Южном Урале, опубликованные в gbif
Взят Южный Урал – территория Башкартостана, Оренбургской и Челябинской областей, на данном участке найдены данные о 882 находках, после чистки данных их осталось 860.
На карте видно, что максимальное скопление находок наблюдается на территории природных парков и заповедников (национальный парк «Башкирия», Башкирский государственный природный заповедник, Южно-уральский государственный природный заповедник, Национальный парк «Зюраткуль», природный парк «Иремель»). Это, вероятнее всего, связано не с распространением мохообразных, а с тем, что парки и заповедники являются привлекательными как в качестве мест исследований для биологов, так и в качестве мест для прогулок и туризма, в результате которых находки могут оказаться в iNaturalist.
#install.packages("leaflet")
library(leaflet)
library(tidyverse)## -- Attaching packages ------------------------------ tidyverse 1.3.0 --## v ggplot2 3.3.3 v purrr 0.3.4
## v tibble 3.0.3 v dplyr 1.0.2
## v tidyr 1.1.2 v stringr 1.4.0
## v readr 1.4.0 v forcats 0.5.0## -- Conflicts --------------------------------- tidyverse_conflicts() --
## x dplyr::filter() masks stats::filter()
## x dplyr::lag() masks stats::lag()df <-rio::import("mosses_gbif.xlsx") %>%
mutate(decimalLatitude = as.numeric(decimalLatitude),decimalLongitude = as.numeric(decimalLongitude)) %>%
rename(longitude = decimalLongitude, latitude = decimalLatitude)
df %>%
mutate(lab = paste0(species,"(",day,"-",month,"-",year,")")) %>%
leaflet(data = .) %>%
addProviderTiles(providers$OpenTopoMap) %>%
addMarkers(popup = ~lab, clusterOptions = markerClusterOptions())## Assuming "longitude" and "latitude" are longitude and latitude, respectivelyРеакция отдельных видов мохообразных на высоту над уровнем моря и особенности растительности на примере исследований в экотонной полосе тундра-лес горного массива Иремель
Район
Место проведения исследования – вершина Залавок горы Малый Иремель, входящей в состав горного массива Иремель на Южном Урале. Горный массив Иремель находится на территории Природного парка «Иремель». Природный парк «Иремель» находится в ведении Республики Башкортостан и располагается на территории Белорецкого и Учалинского районов. Общая площадь 49 338 га. Горный массив Иремель входит в полосу центральных наиболее высоких возвышенностей Южного Урала. Различают Большой и Малый Иремель. Национальный парк «Иремель» был создан в 2010 году.
Методика
Исследовались состав и структура флоры мхов при смене сообществ в экотонной полосе между тундровым и лесным поясами горного массива Иремель, Южный Урал. Исследование производилось на вершине Залавок.
Пробные площади закладывались на трансекте горные тундры – зарастающие горные тундры - елово-березовое криволесье – разнотравно-зеленомошный еловый лес. На открытых местообитаниях площади были размером 10х10 м, в местообитаниях со значительной сомкнутостью крон 25х25 м. В каждом типе сообществ площади заложены в трех повторностях. Нумерация типов сообществ производилась от 1 – горные тундры, далее 2 – зарастающие горные тундры, 3 - елово-березовое криволесье, 4 - разнотравно-зеленомошный еловый лес. Повторности (пробные площади) нумеровались по принципу многоуровнего списка (1.1, 1.2 и 1.3 для повторностей площадей в горных тундрах и т.п.). Участки для повторностей выбирались более-менее однородные. После разметки осуществлялось описание площади, в котором указывалась дата описания, высота над уровнем моря, координаты, описание сообщества в целом и каждого яруса, обилие можжевельника, древостоя, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового яруса, а также обилие мхов и лишайников отдельно для данной пробной площади.
Внутри каждой большой геоботанической площади заложены по 10 площадок 25х25 см для описания сообществ мхов. Место заложения площадки выбиралось случайно, но с условием, что внутрь попадали мхи, так как на некоторых площадях моховый покров был очень разреженным. Площадки размечались с помощью деревянной рамки. Перед описанием площадки делалась ее фотография. Для описания указывалось номер описания (1.1, 1.2 и т.д.), номер площадки проективное покрытие мхов и лишайников для данной площадки, высота лишайников. Для мхов и лишайников допускается перекрытие в 10%.
Образцы собирались в бумажные конверты, которые сортировались по файлам, соответствующим каждому описанию. На конверте указывались дата, место сбора, номер описания, номер площадки, номер образца и, если это возможно, род или вид. Для данного вида измерялась высота с помощью линейки. Все эти данные вносились в полевой дневник. Нумерация площадок и образцов использовалась сквозная для всех описаний. После этого образец собирался в конверт. Таким образом производился сбор всех видов, которые присутствуют на площадке.
Результаты
Проведена корреляция обилия самых часто встречающихся видов мхов с абиотическими (высота местности над уровнем моря) и биотическими (покрытие крон, кустарников, можжевельника, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов) факторами. Виды можно разделить на группы: «не реагируют на изменение факторов», «не встречаются в горных тундрах, но обычны в остальных сообществах» и «реагируют на изменение факторов». Далее будут приведены примеры видов из каждой группы.
Реагируют на изменение факторов:
Rhytidium rugosum
Обилие Rhytidium rugosum не связано с обилием можжевельника кустарникового яруса в целом и мохово-лишайникового яруса, но зависит от высоты над уровнем моря, обилия травяно-кустарничкового и древесного ярусов. Чем больше высота над уровнем моря, меньше обилие древесного яруса и больше травяно-кустарничкового, тем больше обилие Rhytidium rugosum.
library(tidyverse)
library(readxl)
library(dplyr)
library(ggplot2)
df2 <- rio::import("mhi_iremel.xlsx")## New names:
## * `` -> ...11a <- cor.test(df2$"sp1" , df2$"sea", method = "pearson")
b <- paste0("Pearson correlation = ",
round(a$estimate, 3),
"; p-value = ",
round(a$p.value, 3))
ggplot(df2, aes(x = sp1 , y = sea)) +
geom_point() +
geom_smooth(formula = y ~ x, method = "lm")+
ggtitle("Зависимость обилия Rhytidium rugosum от высоты над уровнем моря") +
labs(x = "Обилие Rhytidium rugosum, %", y = "Высота над уровнем моря, м") +
labs(subtitle = b)## Warning: Removed 11 rows containing non-finite values (stat_smooth).## Warning: Removed 11 rows containing missing values (geom_point).
Rhytidium rugosum относят к видам, произрастающим в равнинных тундрах, лесотундрах и прилегающих к ним горах, а в более южных регионах – только в горах. Это соотносится с полученными данными, в которых обилие Rhytidium rugosum больше в сообществах горных тундр, затем обилие планомерно снижается в зарастающих елью и можжевельником тундрах, в елово-березовом криволесье и еловом лесу вид уже не встречается.
Не встречаются в горных тундрах, но обычны в остальных сообществах:
Hylocomium splendens
Вид показывает низкую зависимость обилия как от высоты над уровнем моря так и от факторов растительности, однако он не встречается в области горных тундр, начинает появляться в зарастающих горных тундрах. Это соответствует его распространению в лесной зоне, хвойных редколесьях, березовых криволесьях, хвойных и лиственных лесах.
a <- cor.test(df2$"sp2" , df2$"wood", method = "pearson")
b <- paste0("Pearson correlation = ",
round(a$estimate, 3),
"; p-value = ",
round(a$p.value, 3))
ggplot(df2, aes(x = sp2 , y = wood)) +
geom_point() +
geom_smooth(formula = y ~ x, method = "lm")+
ggtitle("Зависимость обилия Hylocomium splendens от обилия древесного яруса") +
labs(x = "Обилие Hylocomium splendens, %", y = "Обилие древесного яруса, %") +
labs(subtitle = b)## Warning: Removed 11 rows containing non-finite values (stat_smooth).## Warning: Removed 11 rows containing missing values (geom_point).
Не реагируют на изменение факторов:
Polytrichum juniperinum
Изменение высоты над уровнем моря не оказывает влияния на обилие Polytrichum juniperinum. То же можно сказать и о влиянии на Polytrichum juniperinum растительности. Т.к. не выявляется зависимости обилия Polytrichum juniperinum от высоты над уровнем моря и факторов растительности, можно сделать вывод, что Polytrichum juniperinum произрастает равномерно во всей экотонной полосе тундра-лес. Это соответствует представлениям о том, что Polytrichum juniperinum встречается часто и практически повсеместно.
a <- cor.test(df2$"sp3" , df2$"sea", method = "pearson")
b <- paste0("Pearson correlation = ",
round(a$estimate, 3),
"; p-value = ",
round(a$p.value, 3))
ggplot(df2, aes(x = sp3 , y = sea)) +
geom_point() +
geom_smooth(formula = y ~ x, method = "lm")+
ggtitle("Зависимость обилия Polytrichum juniperinum от высоты над уровнем моря") +
labs(x = "Обилие Polytrichum juniperinum, %", y = "Высота над уровнем моря, м") +
labs(subtitle = b)## Warning: Removed 11 rows containing non-finite values (stat_smooth).## Warning: Removed 11 rows containing missing values (geom_point).
Особенности сообществ мхов в экотоне
library(tidyverse)
library(readxl)
library(dplyr)
library(ggplot2)
df3 <- read_excel("E:/универ/СМОД/proekt_itog/Mhi_iremel_op.xlsx")
df3 <- rio::import("Mhi_iremel_op.xlsx")
ggplot(df3, aes(x = num_sp , y = op)) +
geom_point() +
geom_smooth(formula = y ~ x, method = "lm") +
ggtitle("Изменение числа видов при движении в экотонной полосе") +
labs(x = "Число видов мхов", y = "Номер площади") 
ggplot(df3, aes(x = PP , y = op)) +
geom_point() +
geom_smooth(formula = y ~ x, method = "lm") +
ggtitle("Проективное покрытие мохообразных на площадях") +
labs(x = "ПП мхов", y = "Номер площади") 
Заключение
Проанализировав реакции обильных видов, можно разделить их на группы. Часть видов не реагирует как на изменение высоты над уровнем моря, так и на особенности растительности и произрастают равномерно во всей экотонной полосе тундра-лес. К таким видам относятся Dicranum spadiceum, Polytrichum juniperinum и Polytrichum commune. Вторая группа видов не встречается в области горных тундр, но равномерно произрастает во всех остальных сообществах экотонной полосы, начиная с зарастающих горных тундр, при этом для этих видов также не отмечено реакций на высоту над уровнем моря и обилие растительности. К таким видам относятся Ptilium crista-castrensis, Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi. К третьей группе можно отнести те виды, у которых обнаружена зависимость от высоты над уровнем моря или растительности: Rhytidium rugosum распространен на участках горных тундр, в зарастающих горных тундрах его обилие снижается, а в других сообществах вид не встречается; обилие Dicranum spadiceum не имеет зависимости от высоты над уровнем моря, но связано с обилием древесного яруса – вид встречается только в области леса; Polytrichum swartzii не встречается в горных тундрах, а на остальной части экотона при движении сверху вниз показывает рост обилия.