Uso de cuatro especies de coleopteros como bioindicadores de calidad de bosques en diferentes sitios
Manuel Ureña Castro, Fabiana Valverde Fallas,José D. Vargas-Murillo
3/11/2020
Resumen
Los coleópteros suelen ser utilizados como bioindicadores de la calidad de un bosque debido a que su tolerancia a diferentes variables está asociada a determinados grados de intervención y o degradación de un ecosistema en específico. Objetivo: Determinar la interrelación entre la abundancia de coleópteros de cuatro diferentes especies y las distintas variables propias de los sitios de recolección así como la efectividad de usarlos como bioindicadores. Metodología: Se colocaron 30 trampas de tipo pitfall en ecosistemas de tacotal, bosques de ribera, bosques secundarios y bosques primarios para capturar individuos de Copris tridentatus, Onthophagus notiodes, Onthophagus xiphias y Trichillum (Eutrichillum) arcus. . En cada sitio por medio de trampas se capturo por un lapso de dos años en época seca y lluviosa las especies elegidas para el estudio, también se midió la temperatura del aire y la concentración de nitrógeno ambiental al momento de captura esto con el fin de ver si afectaban directamente a las especies. Resultados: En total se capturaron 34897, de los cuales 9706 fueron de Onthophagus notiodes que fue la especie mas abundante, le siguió Copris tidentatus con 8424, después Onthophagus xiphias con 8391 y por ultimo Trichillum arcus con 8376 especímenes. La media de temperatura del aire al momento de captura de las especies fue en la mayoría de los casos de 25.37 grados Celsius con la particularidad de que la única especie que pudo ser capturada a temperaturas distintas fue Copris tridentatus, que esta pudo ser capturada a una media de 21.16 grados Celsius al llegar la época lluviosa, esto en todos los sitios muestreados.(R²= 0.4062; X²= 260.43; df(3, 1916); p<0.05)La distribución de los datos de las concentraciones NO3 muestran que el dato mínimo es de aproximadamente 13 (mg * kg-1) mientras que el máximo es de 21 (mg * kg-1). La media de los datos es de 17.71 (mg * kg-1) y la mediana se encuentra en 18.00 (mg * kg-1) Conclusión: Estos resultados indican que no existe una relación entre los sitios, la conservación del tipo de bosque, la temperatura y la cantidad de nitrógeno circundante con la abundancia de los coleópteros estudiados.
palabras clave: coleoptera, bioindicador, supervivencia, ecología,calidad de bosques
Introducción
Se define como una especie o grupo de especies como bioindicador cuando por medio del estudio de estas se puede mostrar el estado abiótico o biótico de un medio ambiente, ademas refleja el impacto ambiental o cambio en un hábitat, comunidad o ecosistema o es indicativo de la diversidad de un subconjunto de taxones, o de la diversidad de estos dentro de un área (McGeoch, 1998).
Para utilizar una especie como bioindicador es necesario conocer los parametros de variables medioambientales medibles y su relacion con las especies asi como el tipo de cobertura vegetal, en este caso, en el cual se realizo el estudio. la eleccion de coleopteros para evaluar hábitats con respecto a la biodiversidad, condición y estructura, se debe a diversos factores, entre ellos que su biología es bien conocida, particularmente en respuesta a factores de estrés o cambios en el hábitat, su abundancia y facilidad de maipulacion,distribucion temporal y espacial (I. D. Hodkinson and J. K. Jackson, 2005).
La variabilidad entre las area de coberturas vegetales es amplia, y cada una de ella posee sus particularidades, entre las elegidas se encuentra el tacotal, que es una finca que estuvo en descanso por más de 4 años y donde crecen plantas silvestres o que han sido introducidas por el hombre. Los árboles y arbustos presentes suelen tener menos de 5 metros de altura y no hay nada o casi nada de especies espinosas, el bosque de ribera se ubica en los valles de fondo plano, a lo largo de los principales rios y quebradas. Los suelos son profundos, presentan una textura equilibrada con arcilla arenosa y contenidos de materia orgánica que van de un 4,9% hasta un 8,7%. La humedad del suelo es determinada principalmente por el aporte de agua de los ríos y quebradas durante los caudales máximos, el bosque primario que se ha mantenido interrumpido durante 75-100 o más años. Están compuestos por especies nativas de árboles. No presentan huellas evidentes de la actividad del hombre y sus procesos ecológicos no se han visto alterados de una forma apreciable y el bosque secundario que es una cobertura vegetal que se ha desarrollado mediante un proceso de regeneración natural, después de haberse eliminado la masa adulta original o gran parte de ella por actividades antrópicas o catástrofes naturales.(ecosistemas de costa rica;FAO ,2010).
Las especies de escarabajos utlizados fueron elegidas ya que se conocia su habitat, distribucion geografica, asi como sus caracteres morfologicos. Uno de los especimienes elegidos fue Copris tridentatus (Solís & Kohlmann,2003), el cual presenta una variacion del largo del humero de 12.5-13.2 mm y ancho 6.5-7.1 mm, especie colectada con trampas de excremento humano, y con una distribucion geografica muy reducida, Onthophagus notiodes (Solís & Kohlmann,2003), presenta una variacion del largo del humero 7.8 mm y ancho 4.1 mm, especie recolectada a elevaciones de 1070 a 1120 m, con una distribucion geografica mas amplia, Onthophagus xiphias (Solís & Kohlmann,2003), su variacion es de 6.1 mm largo y 3.7 mm de ancho del humero, su habitat mas comun es en bosques nubosos desde 1220 a 1500 msnm, su distribucion geografica se encuentra disbuida por la cordillera de talamanca, y por ultimo Trichillum (Eutrichillum) arcus (Solís & Kohlmann,2003), que presenta una variacion respecto al largo del humero de 3.8 mm y el ancho 2.7 mm, su colecta se realiza con trampas de carne podrida a lo largo del bosque tropical luvioso, su distribucion geografica es a lo largo de la cordillera de tilaran.
De antemano se conoce como la temperatura puede afectar en la capacidad de alimentarse de un insecto, su respuesta frente a las diferentes densidades de presa, la tasa de desarrollo del ciclo de vida y tambien su distribucion espacial y temporal en diferentes habitats(Gyenge et al,1998), así como estos pueden verse afectados por las variables medioambientales en este caso el nitrogeno(I. D. Hodkinson and J. K. Jackson, 2005). Es por ese motivo que el objetivo de este estudioes tomar en cuenta estas dos variables para con ello predecir diferentes fenomenos relacionados con la abundancia, distribucion, morfologia y relacion de estas especies con respecto a su ambiente en cuatro tipos de bosque y en diferentes epocas del año, asi como tambien estudiar en un ambiente controlado como afecta la temperatura a la actividad y sobrevivencia de los especimienes.
Objetivos
Objetivo General:
🔹 Determinar la interrelación entre la abundancia de coleópteros de las 4 diferentes especies y las distintas variables propias de los sitios de recolección así como la efectividad de usarlos como bioindicadores.
Objetivos Específicos:
🔹 Evaluar la posibilidad de que el tamaño de los húmeros esté involucrado con el sitio de mayor abundancia.
🔹 Analizar la distribución de los individuos y la concentración de NO3 en el sitio de muestreo
🔹 Determinar la dependencia entre el sitio y la abundancia de individuos con respecto a la especie.
Metodología
Área de estudio
Este estudio se llevo a cabo en diferentes áreas de Costa Rica, eligiendo como zonas de muestreo de especímenes los sitios de: Tacotal, bosques de ribera, bosques secundarios y bosques primarios que reunieran las características necesarias e idóneas para la captura de individuos y de medida de las variables para contrastar con estas. La zona de tacotal elegida había sufrido tala de arboles continuamente por varios años antes de convertirse en zona de pastoreo de ganado, que con el paso de los años se dejo de utilizar para la agricultura y tenia 5 años sin perturbación humana, la zona del bosque de ribera se demarco alrededor de varias quebradas cubiertas de bosque con la mínima perturbación antropogénica, el bosque primario poseía un dosel alto con arboles de gran tamaño, mientras el bosque secundario poseía una mezcla de áreas muy pobladas de vegetación y ciertos claros y al mismo tiempo arboles de tamaño considerable.
Diseño experimental
Para el muestreo de los individuos de cada especie se utilizaron, en cada uno de los ambientes estudiados, 30 trampas tipo pitfall en cada transecto elegido de 30 metros cada uno,(Noriega, 2001) las trampas fueron cebadas con excrementos de distintos mamíferos, con varios frutos y carne en descomposición, esto con el fin de cuantificar la abundancia de las especies por sitio. Los individuos capturados fueron de las especies Trichillum arcus:arcust_arcus, Copris tridentatus: c_tridentatus, Onthophagus notiodes: o_notiodes, Onthophagus xiphias: o_xiphias. Ademas de medirse las variables de la temperatura y el nitrógeno circundante a cada trampa con las herramnientas de medición necesarias. El contenido de cada trampa fue colectado y de cada especie se eligieron 40 individuos para llevar a cabo estudios sobre el tiempo de actividad y de sobrevivencia con respecto a la exposición controlada de 10 minutos a tres temperaturas distintas.
Análisis de datos
Para el análisis de la distribución de individuos y la concentración de NO3 se realiza una tabla de frecuencias utilizando el método de Sturges para el calculo de intervalos de clase. Posteriormente se procede a graficar los resultados mediante un histograma.
Para determinar la interdependencia de entre la abundancia por especie y el sitio de recolección se realizó una prueba de chí cuadrado de Pearson (χ^2) a un nivel de confianza del 95%.
Asumiendo una distribución normal se calcularon las probabilidades de atrapar determinadas cantidades de individuos.
Se realizo una estimación de la abundancia y la probabilidad de captura por medio del uso de probabilidades, La relación entre el ancho y el largo del humero de todas las especies se obtuvo a través del coeficiente de correlación utilizando el método de Spearman dado que estos no presentaban una distribución normal y seguido de eso re realizo un modelo lineal para ver cuando explicaba una variable a la otra, ademas se realizo una regresión lineal con tal predecir cuanto del largo del humero en las diferentes especies es explicado por el ancho de estos.
Se realizaron pruebas de análisis de varianza (ANOVA) a las variables estudiadas con respecto a las especies y los sitios estudiados para ellos se probo la normalidad de los residuos mediante el Test de Shapiro-Wilk, la homocedasticidad se comprobó mediante el test de Fligner-Killeen, las pruebas de ANOVA se realizaron mediante el método de Kruskal-Wallis para determinar si habían diferencias significativas y luego se aplico el método bonferroni con el fin de demostrar cuales eran esas diferencias.
Para determinar la correlación entre el tiempo de supervivencia de los individuos (Min) y la temperatura (C°) a la que fueron expuestos en el experimento, se utilizó el coeficiente de correlación de Spearman a un nivel de confianza del 95%. Esto dado que según el test de Shapiro-Wilk a un 95% de confianza, los valores de “p” para ambos casos fueron mucho menores a 0.05. Lo cual supone que no presentan normalidad.
Como hipótesis nula (H0) se planteó que no existe correlación entre el tiempo de supervivencia de los individuos (Min) y la temperatura (C°) del experimento.
Resultados y Discución
Usando el método de Sturges para distribución frecuencias se muestra que para el intervalo de 17 (mg * kg-1) a 18 (mg * kg-1) hay una frecuencia acumulada de 821 lo cual representa el 42.76% de los datos. En total se muestra una cantidad acumulada de 1823 datos en la clase de 20 (mg * kg-1) a 21 (mg * kg-1) la cual acumla el 100% de los datos.
Figura 1. Distribución de las concentraciones de NO3 (mg*kg-1)
La distribución de los datos de las concentraciones NO3 muestran que el dato mínimo es de aproximadamente 13 (mg * kg-1) mientras que el máximo es de 21 (mg * kg-1). La media de los datos es de 17.71 (mg * kg-1) y la mediana se encuentra en 18.00 (mg * kg-1).
Figura 2. Distribución de los datos de abundancia de individuos (N)
La media de captura por trampa fue de 18.18, de la cual se obtuvo una probabilidad de poder capturar esta cantidad del 36.94 por ciento y también se contabilizo la probabilidad de capturar valores menores y mayores a la media con un rango de dos dígitos de incertidumbre, la probabilidad de capturar por cada trampa valores menores o iguales a 16 fue de 41.99 y la probabilidad de capturar por trampa valores mayores o iguales 20 fue de 43.30. Se esperaba encontrar mayor abundancia en bosques primarios gracias a su mayor diversidad,(Boonrotpong et al., 2004) aunque contrario a lo obtenido se puede deducir que se deba a que en los diferentes hábitats la competencia se ha reducido y las especies han podido adaptarse a los diferentes nichos ecológicos.
El valor de Chí cuadrado de Pearson al 95% de confianza para determinar la dependencia presentó valores de χ^2 = 76.911, p-value = 6.623e-13 con 9 grados de libertad. El valor de χ^2 fue de 16.91898
Figura 3. Sitio según la abundancia por especie
El sitio que presento mayor abundancia fue el bosque de ribera con 8917 especímenes de los cuales la especie mas abundante fue Onthophagus notiodes con 2397 especímenes y la de menor abundancia fue Trichillum arcus con 2171 especímenes.
El sitio con menor abundancia fue el bosque primario con 8471 especímenes., donde la especie con mayorabundancia fue de nuevo Onthophagus notiodes con 2351 y de igual manera la de menor abundancia fue Trichillum arcus con 2096 especimenes. En total se capturaron 34897, de los cuales 9706 fueron de Onthophagus notiodes que fue la especie mas abundante, le siguió copris tidentatus con 8424, después Onthophagus xiphias con 8391 y por último Trichillum arcus con 8376 especímenes.
Con respecto a la abundancia total y especifica de cada una de las especies capturadas, se puede observar que ha pesar de que si hay variaciones significativas estadísticamente entre varias de ellas como era de esperar según la teoría de riqueza y diversidad de Noss(1983), (Cuadro 2), la abundancia por sitio llega a ser estable.
Al realizar la correlación con el método de spearman se obtuvo una correlación alta positiva entre las variables con un de rho 0.7497256, y realizando un modelo lineal de estas, se verifico que alrededor de un 71% de la variacion del largo es explicado por el ancho de este. (R²= 0.712; F= 4743; df(1, 1918); p<0.05)Tambien se realizo un ANOVA a cada variable con tal de conocer si habia diferencias significativas en tamaño, demostrando que la especie de mayor tamaño fue C.tridentatus con un media de 12.24 de largo y 7.18 de ancho, le siguio O. nothioides con una media de 6.91 de largo y 3.89 de ancho, despues O. xiphias con una media de 5.69 de largo y 3.09 de ancho y por ultimo T. arcus con una media de 3.70 de largo y 2.21 de ancho. Largo(R²= 0.9471; X²= 1671.8; df(3, 1916); p<0.05), ancho(R²= 0.7433; X²= 1241.8; df(3, 1916); p<0.05). Estas variaciones no responden a las variables de nitogeno ni a las de la temperatura por lo que se influye que una explicación posible se deba a sus hábitos de dieta y adaptación a la misma lo que infiere en la diversidad de morfos de las especies estudiadas(Gyenge et al,1998).
Figura 4. Largo(cm) en funcion del ancho(cm) de las especies
La media de temperatura del aire al momento de captura de las especies fue en la mayoría de los casos de 25.37 grados Celsius, sin importar la época del año, con la particularidad de que la única especie que pudo ser capturada a temperaturas distintas fue Copris tridentatus(Cuadro 3), que esta pudo ser capturada a una media de 21.16 grados Celsius al llegar la época lluviosa, esto en todos los sitios maestreados.(R²= 0.4062; X²= 260.43; df(3, 1916); p<0.05) Esto aunque no se puede determinar con claridad el porque de este comportamiento, podría deberse a la capacidad que poseen ciertas larvas para poder adaptarse a eclosionar en temperaturas menores lo que les provee una adaptación mayor a la sobrevivencia. (Duarte,2009)
ggplot(Muestreo, aes(x =epoca , y = temp_aire, fill= especie)) + geom_boxplot()+ labs(x= "Época", y = "Temperatura (C°)") + scale_fill_brewer(palette="PRGn")
Figura 5. Temperatura del aire por especie según la época
Según el test de Shapiro-Wilk a un 95% de confianza, los valores de “p” para ambos casos fueron mucho menores a 0.05. Lo cual supone que los datos no presentan normalidad. Para la temperatura el p-value fue < 2.2e-16 mientras que para el tiempo de supervivencia el valor de p-value fue = 3.815e-05
Como se puede observar el valor de probabilidad, p-value, para el coeficiente de Spearman es de 0.8966. Una cifra mucho mayor a 0.05. Lo que significa que no existe una correlación entre el tiempo de supervivencia y la temperatura a la a que fueron expuestos los individuos durante el experimento.
Figura 6. Supervivencia (min) en función de la temperatura (C°) según la especie
Conclusiones
Los coleópteros frecuentemente son utilizados como bioindicadores de la calidad de los ecosistemas (Ghannem et al., 2018) Esto debido a que sus diferentes parámetros de tolerancia a diversas condiciones se encuentran ampliamente estudiados, por lo cual la presencia o ausencia de un determinado individuo puede relacionarse con un ecosistema en específico. No obstante este no es el caso para los individuos de Trichillum arcus, Copris tridentatus Onthophagus notiodes y Onthophagus xiphias muestreados durante el presente estudio. Esto debido a que si bien la prueba de chí cuadrado de Pearson realizada para determinar la interdependencia entre la cantidad de individuos de una especie y el sitio presentó valores de p value menores a 0.05, la prueba de análisis de varianza con el método de Kruskal-Wallis y el método de Bonferroni indican que no existen diferencias verdaderamente significativas en la distribución de los individuos. De la misma forma en la figura 3 se puede apreciar de mejor manera que si bien el ecosistema de ribera (a) presenta mayor abundancia de individuos, esta son mínimas y la distribución según las diferentes especies. Esto puede deberse a que en el experimento únicamente se muestreó las variables relativas a los individuos y se obvió la interacción de estos con otras especies. lo cual es de vital importancia para el uso de coleópteros como bioindicadores (Rainio & Niemelä, 2003) Esto debido a que la interacción interespecífica es un factor clave en la distribución de los individuos, especialmente si estos cumplen un mismo nicho, por lo cual se pueden presentar variables no contempladas como competencia entre especies, lo cual es un factor de sesgo en los datos. Es más factible muestrear las larvas de los individuos debido a que estas se encuentran más expuestas a las variaciones del sustrato propias de la alteración del estado natural de un ecosistema. (Ghannem et al., 2018) Otro factor que puede afectar la distribución de los individuos es el diseño experimental con el uso de materia en descomposición en las trampas, esto debido a que los coleópteros son detritívoros (Pearce & Venier, 2006), por lo cual al encontrarse con materia orgánica en descomposición, una mayor cantidad de individuos se ven más atraídos a la zona de la trampa que la cantidad que normalmente se encontrarían en el sitio. Esto provoca que indistintamente de la zona, la cantidad de individuos sea similar.
Referéncias bibliográficas
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NOSS, R.F. 1983. A regional landscape approach to maintain diversity. BioScience 33: 700-706.
Rainio, J., & Niemelä, J. (2003).Ground beetles (Coleoptera: Carabidae) as bioindicators. Biodiversity and Conservation, 12(3), 487-506. https://doi.org/10.1023/A:1022412617568
Solís, A., & Kohlmann, B. (2003). New species of dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) from Costa Rica and Panama. Zootaxa, 139(1), 1-14.
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Anexos
Distribución de Frecuencias
#NO3
sum_no <- summary(NO3)
sum_no## Min. 1st Qu. Median Mean 3rd Qu. Max.
## 13.00 17.00 18.00 17.71 19.00 21.00frec4 <- fdt(NO3,start = 13, h = 1,end =21 )
frec4## Class limits f rf rf(%) cf cf(%)
## [13,14) 56 0.03 2.92 56 2.92
## [14,15) 63 0.03 3.28 119 6.20
## [15,16) 153 0.08 7.97 272 14.17
## [16,17) 187 0.10 9.74 459 23.91
## [17,18) 362 0.19 18.85 821 42.76
## [18,19) 385 0.20 20.05 1206 62.81
## [19,20) 348 0.18 18.12 1554 80.94
## [20,21) 269 0.14 14.01 1823 94.95ggplot2::ggplot(data = Muestreo, aes(x=no3,)) + geom_histogram(binwidth = 1, col='black', fill='blue', alpha=0.4)
#N
sum_n <- summary(N)
sum_n## Min. 1st Qu. Median Mean 3rd Qu. Max.
## 1.00 9.00 17.00 18.18 27.00 40.00frec4 <- fdt(N,start = 1, h = 5,end =45 )
frec4## Class limits f rf rf(%) cf cf(%)
## [1,6) 298 0.16 15.52 298 15.52
## [6,11) 260 0.14 13.54 558 29.06
## [11,16) 294 0.15 15.31 852 44.38
## [16,21) 276 0.14 14.37 1128 58.75
## [21,26) 245 0.13 12.76 1373 71.51
## [26,31) 260 0.14 13.54 1633 85.05
## [31,36) 135 0.07 7.03 1768 92.08
## [36,41) 152 0.08 7.92 1920 100.00ggplot2::ggplot(data = Muestreo, aes(x= N)) + geom_histogram(binwidth = 1, col='black', fill='blue', alpha=0.4)
Probabilidades
summary(Muestreo$N)## Min. 1st Qu. Median Mean 3rd Qu. Max.
## 1.00 9.00 17.00 18.18 27.00 40.00#18.18 mean
sd(Muestreo$N)## [1] 10.79546#10.79546
1-pnorm(20,18.18,10.79546)## [1] 0.4330598#0.4330598
dnorm(18,18.18,10.79546)## [1] 0.0369495#0.0369495
pnorm(16,18.18,10.79546)## [1] 0.4199831#0.4199831Chí cuadrado
#χ^2
#H[0] = La Especie no depende del sitio de recolección
#H[alt] = La Especie depende del sitio de recolección
redondear = options(digits=3)
ji <-data.frame("bp"= c(2023,2302,2114,2032), "bs"= c(2174,2351,2186,2096), "rib"=c(2299,2397,2144,2077),"tac"= c(1928,2656,1947,2171))
ji## bp bs rib tac
## 1 2023 2174 2299 1928
## 2 2302 2351 2397 2656
## 3 2114 2186 2144 1947
## 4 2032 2096 2077 2171chisq.test(ji)##
## Pearson's Chi-squared test
##
## data: ji
## X-squared = 77, df = 9, p-value = 7e-13qchisq(p = 0.95,df = 9)## [1] 16.9# Rechaza H[0] ∴ La Especie depende del sitio de recolección
Muestreo$N <- as.numeric(Muestreo$N)
ggplot(data = Muestreo, aes(x= sitio,y = N, fill=especie)) + geom_bar(stat="identity", alpha=0.8)+
scale_fill_brewer(palette="PRGn")+
annotate("text", x =3, y=9500 , label = "a")+ annotate("text", x =2, y=9300 , label = "b")+
annotate("text", x =4, y=9200 , label = "c")+annotate("text", x =1, y=9000 , label = "d")+
labs(x= "Sitio de recolección", y = "Abundancia de individuos")
#------------------------------------------------------------Regresión Lineal
plot(Muestreo$length , Muestreo$hum_width, xlab = "Largo humero", ylab = "Ancho humero", main = "Regresion Largo vs Ancho")
summary(Muestreo$length)## Min. 1st Qu. Median Mean 3rd Qu. Max.
## 1.76 4.42 6.73 7.39 8.99 16.34ggplot(Muestreo, aes(x = length,y = hum_width, colour =especie))+ geom_point()+scale_fill_brewer(palette="PRGn") + geom_abline()
shapiro.test(Muestreo$length)##
## Shapiro-Wilk normality test
##
## data: Muestreo$length
## W = 0.9, p-value <2e-16shapiro.test(Muestreo$length)##
## Shapiro-Wilk normality test
##
## data: Muestreo$length
## W = 0.9, p-value <2e-16cor.test(Muestreo$length, Muestreo$hum_width, method = "spearman")##
## Spearman's rank correlation rho
##
## data: Muestreo$length and Muestreo$hum_width
## S = 3e+08, p-value <2e-16
## alternative hypothesis: true rho is not equal to 0
## sample estimates:
## rho
## 0.757regresion1 <- lm( Muestreo$hum_width ~ Muestreo$length)
regresion1##
## Call:
## lm(formula = Muestreo$hum_width ~ Muestreo$length)
##
## Coefficients:
## (Intercept) Muestreo$length
## 0.394 0.501summary(regresion1)##
## Call:
## lm(formula = Muestreo$hum_width ~ Muestreo$length)
##
## Residuals:
## Min 1Q Median 3Q Max
## -4.911 -0.468 0.038 0.519 4.596
##
## Coefficients:
## Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)
## (Intercept) 0.39445 0.06003 6.57 6.4e-11 ***
## Muestreo$length 0.50117 0.00728 68.87 < 2e-16 ***
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
##
## Residual standard error: 1.17 on 1918 degrees of freedom
## Multiple R-squared: 0.712, Adjusted R-squared: 0.712
## F-statistic: 4.74e+03 on 1 and 1918 DF, p-value: <2e-16ANOVA
lm.anova.2 <- lm(Experimento$actividad~Experimento$especie)
summary(lm.anova.2)##
## Call:
## lm(formula = Experimento$actividad ~ Experimento$especie)
##
## Residuals:
## Min 1Q Median 3Q Max
## -19.779 -2.406 0.052 2.488 15.792
##
## Coefficients:
## Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)
## (Intercept) 60.369 0.424 142.3 <2e-16 ***
## Experimento$especieo_notiodes -15.375 0.600 -25.6 <2e-16 ***
## Experimento$especieo_xiphias -14.787 0.600 -24.6 <2e-16 ***
## Experimento$especiet_arcus -24.170 0.600 -40.3 <2e-16 ***
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
##
## Residual standard error: 4.65 on 476 degrees of freedom
## Multiple R-squared: 0.779, Adjusted R-squared: 0.777
## F-statistic: 558 on 3 and 476 DF, p-value: <2e-16shapiro.test(lm.anova.2$residuals)##
## Shapiro-Wilk normality test
##
## data: lm.anova.2$residuals
## W = 1, p-value = 2e-09tapply(Experimento$actividad,Experimento$especie,length)## c_tridentatus o_notiodes o_xiphias t_arcus
## 120 120 120 120fligner.test( Experimento$actividad~Experimento$especie)##
## Fligner-Killeen test of homogeneity of variances
##
## data: Experimento$actividad by Experimento$especie
## Fligner-Killeen:med chi-squared = 78, df = 3, p-value <2e-16kruskal.test(Experimento$actividad~Experimento$especie)##
## Kruskal-Wallis rank sum test
##
## data: Experimento$actividad by Experimento$especie
## Kruskal-Wallis chi-squared = 346, df = 3, p-value <2e-16pairwise.wilcox.test(Experimento$actividad,Experimento$especie, p.adjust.method = "b", exact=F)##
## Pairwise comparisons using Wilcoxon rank sum test with continuity correction
##
## data: Experimento$actividad and Experimento$especie
##
## c_tridentatus o_notiodes o_xiphias
## o_notiodes <2e-16 - -
## o_xiphias <2e-16 1 -
## t_arcus <2e-16 <2e-16 <2e-16
##
## P value adjustment method: bonferronipe2 <- ggplot(Experimento, aes(x = especie, y = actividad)) + geom_boxplot(fill='#A4A4A4', color="black")
pe2 + labs(title="Actividad de los individuos con respecto a la especie",x= "Especie", y = "Actividad (min)")
a<- lm(NO3~Muestreo$especie)
summary(a)##
## Call:
## lm(formula = NO3 ~ Muestreo$especie)
##
## Residuals:
## Min 1Q Median 3Q Max
## -3.440 -1.035 -0.035 1.133 3.560
##
## Coefficients:
## Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)
## (Intercept) 16.867 0.072 234.3 < 2e-16 ***
## Muestreo$especieo_notiodes 1.646 0.102 16.2 < 2e-16 ***
## Muestreo$especieo_xiphias -0.427 0.102 -4.2 2.9e-05 ***
## Muestreo$especiet_arcus 2.169 0.102 21.3 < 2e-16 ***
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
##
## Residual standard error: 1.58 on 1916 degrees of freedom
## Multiple R-squared: 0.322, Adjusted R-squared: 0.321
## F-statistic: 304 on 3 and 1916 DF, p-value: <2e-16shapiro.test(a$residuals)##
## Shapiro-Wilk normality test
##
## data: a$residuals
## W = 1, p-value = 3e-15tapply(NO3,Muestreo$especie,length)## c_tridentatus o_notiodes o_xiphias t_arcus
## 480 480 480 480fligner.test(NO3 ~ Muestreo$especie)##
## Fligner-Killeen test of homogeneity of variances
##
## data: NO3 by Muestreo$especie
## Fligner-Killeen:med chi-squared = 314, df = 3, p-value <2e-16anova1<- kruskal.test(NO3 ~ Muestreo$especie)
anova1##
## Kruskal-Wallis rank sum test
##
## data: NO3 by Muestreo$especie
## Kruskal-Wallis chi-squared = 587, df = 3, p-value <2e-16pairwise.wilcox.test(NO3,Muestreo$especie, p.adjust.method = "b", exact=F)##
## Pairwise comparisons using Wilcoxon rank sum test with continuity correction
##
## data: NO3 and Muestreo$especie
##
## c_tridentatus o_notiodes o_xiphias
## o_notiodes <2e-16 - -
## o_xiphias 0.01 <2e-16 -
## t_arcus <2e-16 3e-08 <2e-16
##
## P value adjustment method: bonferroniboxplot(NO3 ~ Muestreo$especie)
b<- lm(lenght ~ Muestreo$especie)
summary(b)##
## Call:
## lm(formula = lenght ~ Muestreo$especie)
##
## Residuals:
## Min 1Q Median 3Q Max
## -3.317 -0.398 -0.006 0.406 3.094
##
## Coefficients:
## Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)
## (Intercept) 13.2433 0.0385 344 <2e-16 ***
## Muestreo$especieo_notiodes -6.3311 0.0545 -116 <2e-16 ***
## Muestreo$especieo_xiphias -7.5462 0.0545 -139 <2e-16 ***
## Muestreo$especiet_arcus -9.5402 0.0545 -175 <2e-16 ***
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
##
## Residual standard error: 0.844 on 1916 degrees of freedom
## Multiple R-squared: 0.947, Adjusted R-squared: 0.947
## F-statistic: 1.14e+04 on 3 and 1916 DF, p-value: <2e-16shapiro.test(b$residuals)##
## Shapiro-Wilk normality test
##
## data: b$residuals
## W = 1, p-value <2e-16tapply(lenght ,Muestreo$especie,length)## c_tridentatus o_notiodes o_xiphias t_arcus
## 480 480 480 480fligner.test( lenght ~ Muestreo$especie)##
## Fligner-Killeen test of homogeneity of variances
##
## data: lenght by Muestreo$especie
## Fligner-Killeen:med chi-squared = 528, df = 3, p-value <2e-16anova2<- kruskal.test(lenght ~ Muestreo$especie)
anova2##
## Kruskal-Wallis rank sum test
##
## data: lenght by Muestreo$especie
## Kruskal-Wallis chi-squared = 1672, df = 3, p-value <2e-16pairwise.wilcox.test(lenght , Muestreo$especie, p.adjust.method = "b", exact=F)##
## Pairwise comparisons using Wilcoxon rank sum test with continuity correction
##
## data: lenght and Muestreo$especie
##
## c_tridentatus o_notiodes o_xiphias
## o_notiodes <2e-16 - -
## o_xiphias <2e-16 <2e-16 -
## t_arcus <2e-16 <2e-16 <2e-16
##
## P value adjustment method: bonferroniboxplot(lenght ~ Muestreo$especie)
c<- lm(hum ~ Muestreo$especie)
summary(c)##
## Call:
## lm(formula = hum ~ Muestreo$especie)
##
## Residuals:
## Min 1Q Median 3Q Max
## -4.626 -0.366 0.001 0.347 4.724
##
## Coefficients:
## Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)
## (Intercept) 7.1824 0.0504 142.5 <2e-16 ***
## Muestreo$especieo_notiodes -3.2835 0.0713 -46.0 <2e-16 ***
## Muestreo$especieo_xiphias -4.0896 0.0713 -57.4 <2e-16 ***
## Muestreo$especiet_arcus -4.9662 0.0713 -69.7 <2e-16 ***
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
##
## Residual standard error: 1.1 on 1916 degrees of freedom
## Multiple R-squared: 0.743, Adjusted R-squared: 0.743
## F-statistic: 1.85e+03 on 3 and 1916 DF, p-value: <2e-16shapiro.test(c$residuals)##
## Shapiro-Wilk normality test
##
## data: c$residuals
## W = 0.9, p-value <2e-16tapply(hum, Muestreo$especie,length)## c_tridentatus o_notiodes o_xiphias t_arcus
## 480 480 480 480fligner.test( hum~ Muestreo$especie)##
## Fligner-Killeen test of homogeneity of variances
##
## data: hum by Muestreo$especie
## Fligner-Killeen:med chi-squared = 993, df = 3, p-value <2e-16anova3<- kruskal.test(hum~ Muestreo$especie)
anova3##
## Kruskal-Wallis rank sum test
##
## data: hum by Muestreo$especie
## Kruskal-Wallis chi-squared = 1285, df = 3, p-value <2e-16pairwise.wilcox.test(hum, Muestreo$especie, p.adjust.method = "b", exact=F)##
## Pairwise comparisons using Wilcoxon rank sum test with continuity correction
##
## data: hum and Muestreo$especie
##
## c_tridentatus o_notiodes o_xiphias
## o_notiodes <2e-16 - -
## o_xiphias <2e-16 <2e-16 -
## t_arcus <2e-16 <2e-16 <2e-16
##
## P value adjustment method: bonferroniboxplot(hum~ Muestreo$especie)
d<- lm(temp_m ~ Muestreo$especie)
summary(d)##
## Call:
## lm(formula = temp_m ~ Muestreo$especie)
##
## Residuals:
## Min 1Q Median 3Q Max
## -4.319 -0.291 -0.008 0.292 3.300
##
## Coefficients:
## Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)
## (Intercept) 23.5006 0.0597 393.8 <2e-16 ***
## Muestreo$especieo_notiodes 2.4792 0.0844 29.4 <2e-16 ***
## Muestreo$especieo_xiphias 2.4826 0.0844 29.4 <2e-16 ***
## Muestreo$especiet_arcus 2.5221 0.0844 29.9 <2e-16 ***
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
##
## Residual standard error: 1.31 on 1916 degrees of freedom
## Multiple R-squared: 0.406, Adjusted R-squared: 0.405
## F-statistic: 437 on 3 and 1916 DF, p-value: <2e-16shapiro.test(d$residuals)##
## Shapiro-Wilk normality test
##
## data: d$residuals
## W = 0.9, p-value <2e-16tapply(temp_m,Muestreo$especie,length)## c_tridentatus o_notiodes o_xiphias t_arcus
## 480 480 480 480fligner.test( temp_m ~ Muestreo$especie)##
## Fligner-Killeen test of homogeneity of variances
##
## data: temp_m by Muestreo$especie
## Fligner-Killeen:med chi-squared = 1272, df = 3, p-value <2e-16anova4<- kruskal.test(temp_m ~ Muestreo$especie)
anova4##
## Kruskal-Wallis rank sum test
##
## data: temp_m by Muestreo$especie
## Kruskal-Wallis chi-squared = 260, df = 3, p-value <2e-16pairwise.wilcox.test(temp_m, Muestreo$especie, p.adjust.method = "b", exact=F)##
## Pairwise comparisons using Wilcoxon rank sum test with continuity correction
##
## data: temp_m and Muestreo$especie
##
## c_tridentatus o_notiodes o_xiphias
## o_notiodes <2e-16 - -
## o_xiphias <2e-16 1.0 -
## t_arcus <2e-16 0.3 0.5
##
## P value adjustment method: bonferroniboxplot(temp_m ~ Muestreo$especie)
Correlación
Experimento$temperatura <- as.numeric(Experimento$temperatura)
Experimento$sobrevivencia <- as.numeric(Experimento$sobrevivencia)
temp_ex <- c(Experimento$temperatura)
sup <- c(Experimento$sobrevivencia)
shapiro.test(temp_ex)##
## Shapiro-Wilk normality test
##
## data: temp_ex
## W = 0.8, p-value <2e-16shapiro.test(sup)##
## Shapiro-Wilk normality test
##
## data: sup
## W = 1, p-value = 4e-05cor.test(temp_ex,sup,method = "spearman")## Warning in cor.test.default(temp_ex, sup, method = "spearman"): Cannot compute
## exact p-value with ties##
## Spearman's rank correlation rho
##
## data: temp_ex and sup
## S = 2e+07, p-value = 0.9
## alternative hypothesis: true rho is not equal to 0
## sample estimates:
## rho
## -0.00595shapiro.test(lenght)##
## Shapiro-Wilk normality test
##
## data: lenght
## W = 0.9, p-value <2e-16shapiro.test(hum)##
## Shapiro-Wilk normality test
##
## data: hum
## W = 0.9, p-value <2e-16cor.test(lenght, hum, method = "spearman")##
## Spearman's rank correlation rho
##
## data: lenght and hum
## S = 3e+08, p-value <2e-16
## alternative hypothesis: true rho is not equal to 0
## sample estimates:
## rho
## 0.757