Factores ambientales y biológicos de estrellas de mar (Echinodermata:Asteroidea) a lo largo del Pacífico de Costa Rica

Crista Montiel Alvarado1, Fabiana Morales Gonzalez1 & Andrea Muñoz Cortés1
1.Universidad Nacional, Escuela de Ciencias Biológicas, , & .

Abstract

Las estrellas de mar (Asteroidea) son invertebrados de gran importancia en hábitats rocosos y coralinos al ocupar diversos niveles de las cadenas tróficas (Arizpe, O. & R. Riosmena Rodríguez. 2007). El conocimiento sobre este grupo en Costa Rica es adecuado en los campos de la taxonomía y la biogeografía, pero existe muy poca información sobre la ecología. El objetivo de este trabajo fue realizar varias pruebas estadísticas para conocer un poco sobre los datos, distribución, normalidad, probabilidad, chi cuadrado, regresión, correlación y andevas. Logramos determinar la influencia de distintos factores biológicos y ambientales sobre las cuatro especies de estudio, algunos de los resultados obtenidos fueron la normalidad de datos con respecto a diferentes variables, correlaciones entre factores ambientales entre otros.

Palabras clave: Phataria unifascialis, Pharia pyramidata, Acanthaster planci, Pentaceraster cumingi, análisis estadístico, abundancia, talla, temperatura.

Introducción

Los equinodermos forman un grupo bien definido y muy diversificado de metazoo, se han considerado de gran interés debido a su extenso registro fósil , su importancia ecológica en el medio marino, su morfología como adultos, sus características biomecánicas inusuales, y sus embriones manipulables experimentalmente. En la actualidad se conocen 6950 especies de equinodermos las cuales se incluyen en cinco clases bien definidas: Crinoidea (lirios y plumas de mar), Asteroidea (estrellas de mar), Ophiuroidea (estrellas quebradizas), Echinoidea (erizos de mar, dólares de arena, galletas de mar) y Holothuroidea (pepinos de mar) (Zhang,2007)

Las estrellas de mar (Clase Asteroidea) juegan papeles ecológicos de gran importancia, al aparecer en todas las franjas latitudinales, al ocupar diversos niveles de las cadenas tróficas (Arizpe, O. & R. Riosmena Rodríguez. 2007). El éxito ecológico del grupo se atribuye a varias de sus características morfológicas y de historia de vida, incluyendo su crecimiento indeterminado, la ocurrencia de digestión extra e intraoral (que les da la posibilidad de acceder a una dieta muy diversa), la rapidez de detección y respuesta ante la presa, y la capacidad de sujeción al sustrato gracias a los discos orales y pies ambulacrales (Benítez-Villalobos, F. 2008.)

El conocimiento de la diversidad de estrella de mar en un ecosistema o área geográfica es de relevancia pues son especies clave en las comunidades tanto de sustratos duros como blandos y en toda la gradiente batimétrica de los océanos. Los clasifica en 3 grupos tróficos: suspensívoros, depredadores o carroñeros y sedimentívoros (Howell, Pond, Billett & Tyler, 2003)

En Costa Rica, los trabajos sobre este tipo de animales son escasos, en general se tratan de informes de especies para toda la costa Pacífica, la Isla del Coco y el Golfo de Nicoya. De estos trabajos se recalca que la costa Pacífica posee una fauna rica de equinodermos, con un total de 227 especies registradas, siendo la Isla del Coco la que posee el mayor número de ellas. Para este estudio se tomó en cuenta 4 especies: Phataria unifascialis, Pharia pyramidata, Acanthaster planci y Pentaceraster cumingi. Se evaluó por 2 años la distribución poblacional, el tamaños de las especies en 4 diferentes sitios de monitoreo a lo largo del Pacífico: Bahía Salinas, Isla Tortuga, Manuel Antonio y Corcovado.

Objetivos

General

1.Determinar la influencia de distintos factores sobre cuatro especies de estrellas de mar a lo largo de la costa del Pacífico mediante un análisis estadístico e interpretar los resultados obtenidos de cada una de las pruebas estadísticas aplicadas.

Específicos

1.Determinar la normalidad de los datos recolectados para así aplicar las diferentes pruebas estadísticas requeridas.

2.Comparar los distintos factores ambientales y biológicos entre las distintas especies observadas, para establecer si existen diferencias.

3.Comprobar la relación entre la tasa de crecimiento a diferentes temperaturas.

Materiales y métodos

Todos los análisis estadísticos se realizaron en el programa R versión 4.0.2; se recolectaron datos de estrellas de mar (Asteriodea) y se ordenaron en una base de datos, la cual contiene el rastreo de la distribución poblacional y de tamaños de cuatro especies, Pharia pyramidata (PHA_PYR), Phataria unifascialis (PHA_UNI), Acanthaster planci (ACA_PLA) y Pentaceraster cumingi (PEN_CUN) (fig.1), realizadas en los años 2018 y 2019, en época seca y lluviosa para cuatro diferentes sitios de monitoreo a lo largo del Pacífico; Bahía Salinas (BS), Isla Tortuga (IT), Manuel Antonio (MA) y Corcovado (COR) (fig.2). En cada uno de los sitios se realizaron diez transectos (A-J) de 30 metros cuadrados cada uno, donde se tomaron datos de la talla, abundancia, temperatura, salinidad y densidad. Adicionalmente se realizó un experimento para conocer el crecimiento de las estrellas de mar a diferentes temperaturas, durante 30 días.

Fig 1. a. Pharia pyramidata,,b. Phataria unifascialis,c. _Acanthaster planci,d. Pentaceraster cumingi.
Fig 1.a. Pharia pyramidata, b. Phataria unifascialis, c. Acanthaster planci y d. Pentaceraster cumingi.

Fig 2.Distribución geográfica de las cuatro zonas de estudio.
Fig 2.Distribución geográfica de las cuatro zonas de estudio.

Tablas de distribución de frecuencia

Se realizaron tablas de distribución de frecuencias tomando en cuenta los cuatro sitios, los dos años, las dos épocas y los diez transectos. Para la variable talla se calculó el máximo y mínimo para poder determinar la longitud de la tabla, luego se crearon cuatro vectores uno para cada especie donde se llamó a la variable y se especificó los datos para cada una, se utilizó la librería (fdth) y se crearon cinco tablas de frecuencia, una con la distribución total de tallas de todas las especies y una para cada especie, las cuales comienzan en 0 (start=0) y terminan en 75 (end=75) con intervalos de 5 (h=5).

Con la variable abundancia igualmente se calculó el máximo y mínimo para poder determinar la longitud de la tabla, se crearon cuatro vectores uno para cada especie donde se llamó a la variable y se especificó los datos para cada una y se crearon cinco tablas de frecuencia una con la distribución total de la abundancia de todas las especies y una para cada especie, las cuales comienzan en 0 (start=0) y terminan en 45 (end=45) con intervalos de 5 (h=5). Además, se realizaron gráficas para las tablas de distribución de ambas variables (talla y abundancia) con el comando plot.

Distribución binomial

Se plantearon tres preguntas de interés y se asumió que cada especie tenía un valor de 25% de probabilidad debido a esto los resultados que se obtengan no pueden ser justificados mediante otros estudios; estas pruebas se realizaron únicamente para evidenciar su utilidad. Para las primera pregunta se planteó conocer la probabilidad de que se encontraran al menos 4 individuos de la especie Pentaceraster cumingi en 10 transectos, para esto se utilizó regla de complementación y probabilidad binomial acumulada; la segunda pregunta que se probó fué la probabilidad de encontrar más de 3 estrellas de la especie Acanthaster planci en Bahia Salinas en época lluviosa en 10 inmersiones en el mar, por lo tanto se usó regla de complementación y probabilidad binomial acumulada; para la tercera pregunta sobre la probabilidad que hay de que en Manuel Antonio se encontraran 8 individuos de las especies Phataria unifascialis y Pharia pyramidata se utilizó la probabilidad binomial en masa.

Distribución normal

Con las variables abundancia y salinidad se determinaron los valores máximos, mínimos, la desviación estándar y la media, posteriormente se planteó una pregunta con los valores obtenidos para cada una; para la pregunta de abundancia se quiso determinar la probabilidad que hay de encontrar una abundancia de 9 organismos de la especie Acanthaster planci en la Isla Tortuga, para esto se aplicó probabilidad normal; para la pregunta de salinidad se propuso saber la probabilidad de encontrar a la especie Pharia pyramidata en una salinidad mayor a 36.5 g/L para esto se aplicó probabilidad normal con regla de complementación.

Prueba de hipótesis

Se evaluó si existía diferencia significativa con la temperatura de los años 2018 y 2019 en Corcovado, para ésto se crearon vectores filtrando los datos a cada uno de éstos se les aplicó la prueba de Shapiro para comprobar la normalidad, y se realizó la prueba de varianza; se asumió que ambos valores para la prueba de Shapiro eran normales esto con el fin de utilizar la prueba de t-Student, también se realizó un gráfico de cajas. . Para las estaciones se propuso conocer si existía diferencia significativa entre la época seca y lluviosa con respecto a la salinidad, se filtraron los datos para crear los vectores, se realizó la prueba de Shapiro para ambas variables, se ejecutó la prueba varianza y finalmente la prueba de t-Student y se creó un gráfico de cajas.

Chi- Cuadrado

Con esta prueba se compararon las frecuencias observadas con las frecuencias esperadas en función de la hipótesis nula la cual plantea si existe diferencia estadística entre las tallas de las estrellas según según la estación lluviosa del 2018 y 2019. Para ello se realizó el cálculo de la media de la variable talla para cada una de las especies, los resultados se concatenaron y se creó una tabla de 4x2 y posteriormente se realizó la prueba de Chi cuadrado para determinar los valores esperados; posteriormente se aplica el test de independencia con la prueba de Fisher para la significancia estadística de tamaños de muestras pequeñas y frecuencias menores a cinco; además se realizó un gráfico de cajas.

Correlación y regresión lineal

Las prueba estadística de correlación se verificó la normalidad según los parámetros morfométricos utilizando la prueba de Shapiro para las variables abundancia y talla, debido a la asimetría de ambas variables se utilizó la prueba de correlación lineal para determinar el coeficiente de correlación mediante el método de Spearman, para obtener el coeficiente de determinación nuevamente se utilizó la prueba de correlación con el método de Pearson y se elevó al cuadrado el coeficiente de correlación y finalmente se realizaron gráficos utilizando el comando de chart.correlation y plot.

En el modelo de regresión lineal se determinó la variable dependiente salinidad e independiente temperatura, posteriormente se aplicó la prueba de Durbin-Watson para determinar la autocorrelación de errores, se utilizó la prueba de Shapiro para el modelo residual y se transformaron las variables aplicando logaritmos y raíz cuadrada luego se compararon utilizando el modelo de Akaike para identificar cuál modelo era mejor y a éste se le volvió a aplicar la prueba de Shapiro; también se determinó la varianza utilizando la prueba estadística de homocedasticidad de varianzas. Además, se hallaron los valores del intercepto y la pendiente mediante la prueba de summary, se realizó un gráfico mediante el comando de visreg y se realizaron las pruebas de supuestos.

ANDEVA

Se llamó a la base de datos y se eliminaron todos los valores negativos para la variable cuantitativa. Para esta prueba se realizó primero un diagrama de caja para visualizar mejor los datos, se utilizó la hoja experimental con la variable temperatura como factor y la tasa de crecimiento como variable cuantitativa. Se creó un modelo de fisher al cual se le aplicaron los supuestos y en la prueba de Fligner no presentó homocedasticidad de varianzas, por lo tanto se implementó un nuevo modelo utilizando logaritmos en la variable cuantitativa. Nuevamente se emplearon los supuestos de la prueba Shapiro para la normalidad, la prueba de tapply para determinar el balance de las muestras y la prueba de Fligner para la homocedasticidad de varianzas. Por último al comprobar los valores del p-value se ejecutó el modelo de Kruskal-Wallis, se obtuvo el valor tabular y se comparó con el valor calculado; posteriormente se realizaron las comparaciones Post-hoc con la prueba de Bonferroni.

Para la segunda prueba se utilizó la hoja de muestreo con la cual se realizó un diagrama de cajas con la variable sitio como factor y densidad como variable cuantitativa, se implementó un modelo de Fisher, al cual se le aplicaron los supuestos de normalidad con la prueba Shapiro, la prueba tapply para comprobar el balance y la prueba de Fligner para la homocedasticidad. Se ejecutó un modelo de Kruskal-Wallis.

Resultados

library(readxl)
MA <- read_excel("Muestreo Asteroidea.xlsx", 
    col_types = c("numeric", "text", "text", 
        "text", "numeric", "text", "numeric", 
        "numeric", "numeric", "numeric", 
        "numeric"))
library(readxl)
Exp <- read_excel("BD_Asteroidea.xlsx", sheet = "Experimento", col_types = c("text", "text", "numeric", "numeric", "numeric"))

Abundancia <- MA$Abundancia
Talla<- MA$Talla
Densidad<- MA$`Densidad(org/m2)`
Salinidad<- MA$Salinidad
Temperatura<-MA$Temperatura

PHA_UNI_Talla <- Talla[MA$Especies=="PHA_UNI"]
PHA_PYR_Talla <- Talla[MA$Especies=="PHA_PYR"]
ACA_PLA_Talla <- Talla[MA$Especies=="ACA_PLA"]
PEN_CUN_Talla <- Talla[MA$Especies=="PEN_CUN"]

PHA_UNI_Abundancia <- Abundancia[MA$Especies=="PHA_UNI"]
PHA_PYR_Abundancia <- Abundancia[MA$Especies=="PHA_PYR"]
ACA_PLA_Abundacia <- Abundancia[MA$Especies=="ACA_PLA"]
PEN_CUN_Abundancia<- Abundancia[MA$Especies=="PEN_CUN"]
Temp_2018_cor <- MA$Temperatura[MA$Anio==2018 & MA$Sitio=="COR"]
Temp_2019_cor <- MA$Temperatura[MA$Anio==2019 & MA$Sitio=="COR"]

Talla_2018 <- Talla[MA$Anio==2018]
Talla_2019 <- Talla[MA$Anio==2019]

salinidad_seca <- MA$Salinidad[MA$Estacion=="SECA"]
salinidad_lluviosa <-MA$Salinidad[MA$Estacion=="LLUVIOSA"]

PHA_PYR_Talla_8 <-(MA$Talla[MA$Especies=="PHA_PYR" & MA$Estacion =="LLUVIOSA" & MA$Anio=="2018"])
ACA_PLA_Talla_8 <-(MA$Talla[MA$Especies=="ACA_PLA" & MA$Estacion =="LLUVIOSA" & MA$Anio=="2018"])
PHA_UNI_Talla_8 <-(MA$Talla[MA$Especies=="PHA_UNI" & MA$Estacion =="LLUVIOSA"& MA$Anio=="2018"])
PEN_CUN_Talla_8 <-(MA$Talla[MA$Especies=="PEN_CUN" & MA$Estacion =="LLUVIOSA"& MA$Anio=="2018"])

PHA_PYR_Talla_9 <-(MA$Talla[MA$Especies=="PHA_PYR" & MA$Estacion =="LLUVIOSA" & MA$Anio=="2019"])
ACA_PLA_Talla_9 <-(MA$Talla[MA$Especies=="ACA_PLA" & MA$Estacion =="LLUVIOSA" & MA$Anio=="2019"])
PHA_UNI_Talla_9 <-(MA$Talla[MA$Especies=="PHA_UNI" & MA$Estacion =="LLUVIOSA"& MA$Anio=="2019"])
PEN_CUN_Talla_9<-(MA$Talla[MA$Especies=="PEN_CUN" & MA$Estacion =="LLUVIOSA"& MA$Anio=="2019"])

Valores promedios de talla y abundancia

Se determinó que en los 1920 datos recolectados para las cuatro especies se encontraron organismos con una talla mínima de 2 cm y una máxima de 70 cm.

cuadro1 <- data.frame(min(Talla),max(Talla))
colnames(cuadro1)<- c("Min","Max")
cuadro1
##   Min Max
## 1   2  70
library(fdth)

dist1 <- fdt(Talla, start = 0, end = 75, h=)
dist1
##  Class limits   f   rf rf(%)   cf cf(%)
##       [0,8.7) 960 0.50 50.00  960 50.00
##      [8.7,17)   0 0.00  0.00  960 50.00
##       [17,26) 224 0.12 11.67 1184 61.67
##       [26,35) 188 0.10  9.79 1372 71.46
##       [35,43) 252 0.13 13.12 1624 84.58
##       [43,52) 130 0.07  6.77 1754 91.35
##       [52,61)  70 0.04  3.65 1824 95.00
##       [61,69)  82 0.04  4.27 1906 99.27

Phataria unifascialis de los 480 datos recolectados, 267 de los datos son organismos que se encontraban entre tallas de 0-5 cm, y que 213 datos son de organismos entre los 5-10 cm.

dist2 <- fdt(PHA_UNI_Talla, start = 0, end = 75, h=5)
dist2
##  Class limits   f   rf rf(%)  cf  cf(%)
##         [0,5) 267 0.56 55.62 267  55.62
##        [5,10) 213 0.44 44.38 480 100.00
##       [10,15)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [15,20)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [20,25)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [25,30)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [30,35)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [35,40)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [40,45)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [45,50)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [50,55)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [55,60)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [60,65)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [65,70)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [70,75)   0 0.00  0.00 480 100.00

Pharia pyramidata de los 480 datos recolectados, 295 de los datos son organismos que se encontraban entre tallas de 0-5 cm, y que 185 datos son de organismos entre los 5-10 cm.

dist3 <- fdt(PHA_PYR_Talla, start = 0, end = 75, h=5)
dist3
##  Class limits   f   rf rf(%)  cf  cf(%)
##         [0,5) 295 0.61 61.46 295  61.46
##        [5,10) 185 0.39 38.54 480 100.00
##       [10,15)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [15,20)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [20,25)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [25,30)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [30,35)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [35,40)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [40,45)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [45,50)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [50,55)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [55,60)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [60,65)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [65,70)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [70,75)   0 0.00  0.00 480 100.00

Acanthaster planci de los 480 datos recolectados se hallaron individuos con valores entre los 15 cm hasta los 50 cm.

dist4 <- fdt(ACA_PLA_Talla, start = 0, end = 75, h=5)
dist4
##  Class limits  f   rf rf(%)  cf  cf(%)
##         [0,5)  0 0.00  0.00   0   0.00
##        [5,10)  0 0.00  0.00   0   0.00
##       [10,15)  0 0.00  0.00   0   0.00
##       [15,20) 32 0.07  6.67  32   6.67
##       [20,25) 86 0.18 17.92 118  24.58
##       [25,30) 68 0.14 14.17 186  38.75
##       [30,35) 73 0.15 15.21 259  53.96
##       [35,40) 88 0.18 18.33 347  72.29
##       [40,45) 79 0.16 16.46 426  88.75
##       [45,50) 54 0.11 11.25 480 100.00
##       [50,55)  0 0.00  0.00 480 100.00
##       [55,60)  0 0.00  0.00 480 100.00
##       [60,65)  0 0.00  0.00 480 100.00
##       [65,70)  0 0.00  0.00 480 100.00
##       [70,75)  0 0.00  0.00 480 100.00

Pentaceraster cumingi de los 480 datos recolectados se encontraron organismos con tallas entre los 15 cm hasta los 70 cm.

dist5 <- fdt(PEN_CUN_Talla, start = 0, end = 75, h=5)
dist5
##  Class limits  f   rf rf(%)  cf  cf(%)
##         [0,5)  0 0.00  0.00   0   0.00
##        [5,10)  0 0.00  0.00   0   0.00
##       [10,15)  0 0.00  0.00   0   0.00
##       [15,20) 18 0.04  3.75  18   3.75
##       [20,25) 47 0.10  9.79  65  13.54
##       [25,30) 50 0.10 10.42 115  23.96
##       [30,35) 38 0.08  7.92 153  31.87
##       [35,40) 52 0.11 10.83 205  42.71
##       [40,45) 52 0.11 10.83 257  53.54
##       [45,50) 35 0.07  7.29 292  60.83
##       [50,55) 42 0.09  8.75 334  69.58
##       [55,60) 39 0.08  8.12 373  77.71
##       [60,65) 46 0.10  9.58 419  87.29
##       [65,70) 47 0.10  9.79 466  97.08
##       [70,75) 14 0.03  2.92 480 100.00
par(mfrow=c(3,2))
plot(dist1, type="fh", col="gray20" , main ="Distribución total de tallas",ylab="Frecuencia",xlab="Límites de clase")
plot(dist2, type="fh", col="cyan", main = "Phataria unifascialis",ylab="Frecuencia",xlab="Límites de clase")
plot(dist3, type="fh", col="orange", main ="Pharia pyramidata",ylab="Frecuencia",xlab="Límites de clase")
plot(dist4, type="fh", col="purple", main = "Acanthaster planci",ylab="Frecuencia",xlab="Límites de clase")
plot(dist5, type="fh", col="pink", main ="Pentaceraster cumingi",ylab="Frecuencia",xlab="Límites de clase")

Fig 3. Tallas promedio de las cuatro especies en los cuatro sitios de estudio en los años 2018 y 2019.

Para la abundancia de los 1920 datos recolectados para las cuatro especies se obtuvo un valor mínimo de 1 y un valor máximo de 40 organismos registrados.

cuadro2 <- data.frame(min(Abundancia),max(Abundancia))
colnames(cuadro2)<- c("Min","Max")
cuadro2
##   Min Max
## 1   1  40
dist6 <- fdt(Abundancia, start = 0, end = 45, h=5)
dist6
##  Class limits   f   rf rf(%)   cf  cf(%)
##         [0,5) 450 0.23 23.44  450  23.44
##        [5,10) 549 0.29 28.59  999  52.03
##       [10,15) 340 0.18 17.71 1339  69.74
##       [15,20) 139 0.07  7.24 1478  76.98
##       [20,25) 101 0.05  5.26 1579  82.24
##       [25,30) 123 0.06  6.41 1702  88.65
##       [30,35) 132 0.07  6.88 1834  95.52
##       [35,40)  76 0.04  3.96 1910  99.48
##       [40,45)  10 0.01  0.52 1920 100.00

Phataria unifascialis presentó que en 480 de sus datos se hallaron valores en un rango entre 0-45 organismos.

dist7 <- fdt(PHA_UNI_Abundancia, start = 0, end = 45, h=5)
dist7
##  Class limits  f   rf rf(%)  cf  cf(%)
##         [0,5) 38 0.08  7.92  38   7.92
##        [5,10) 69 0.14 14.37 107  22.29
##       [10,15) 77 0.16 16.04 184  38.33
##       [15,20) 73 0.15 15.21 257  53.54
##       [20,25) 45 0.09  9.38 302  62.92
##       [25,30) 53 0.11 11.04 355  73.96
##       [30,35) 55 0.11 11.46 410  85.42
##       [35,40) 60 0.12 12.50 470  97.92
##       [40,45) 10 0.02  2.08 480 100.00

Pharia pyramidata presentó que en 480 de sus datos se encontraron valores entre 0-40 organismos registrados.

dist8 <- fdt(PHA_PYR_Abundancia, start = 0, end = 45, h=5)
dist8
##  Class limits  f   rf rf(%)  cf  cf(%)
##         [0,5) 58 0.12 12.08  58  12.08
##        [5,10) 69 0.14 14.37 127  26.46
##       [10,15) 68 0.14 14.17 195  40.62
##       [15,20) 66 0.14 13.75 261  54.37
##       [20,25) 56 0.12 11.67 317  66.04
##       [25,30) 70 0.15 14.58 387  80.62
##       [30,35) 77 0.16 16.04 464  96.67
##       [35,40) 16 0.03  3.33 480 100.00
##       [40,45)  0 0.00  0.00 480 100.00

Acanthaster planci presentó que de sus 480 datos se registraron valores en un rango de 0-15 organismos registrados.

dist9 <- fdt(ACA_PLA_Abundacia, start = 0, end = 45, h=5)
dist9
##  Class limits   f   rf rf(%)  cf  cf(%)
##         [0,5) 162 0.34 33.75 162  33.75
##        [5,10) 185 0.39 38.54 347  72.29
##       [10,15) 133 0.28 27.71 480 100.00
##       [15,20)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [20,25)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [25,30)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [30,35)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [35,40)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [40,45)   0 0.00  0.00 480 100.00

Pentaceraster cumingi presentó que de sus 480 datos recolectados se encontraron valores en un rango de 0-15 organismos.

dist10 <- fdt(PEN_CUN_Abundancia, start = 0, end = 45, h=5)
dist10
##  Class limits   f   rf rf(%)  cf  cf(%)
##         [0,5) 192 0.40 40.00 192  40.00
##        [5,10) 226 0.47 47.08 418  87.08
##       [10,15)  62 0.13 12.92 480 100.00
##       [15,20)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [20,25)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [25,30)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [30,35)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [35,40)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [40,45)   0 0.00  0.00 480 100.00
par(mfrow=c(3,2))
plot(dist6, type="fh", col="gray20" , main ="Distribución total de abundancia",ylab="Frecuencia",xlab="Límites de clase")
plot(dist7, type="fh", col="cyan", main = "Phataria unifascialis",ylab="Frecuencia",xlab="Límites de clase")
plot(dist8, type="fh", col="orange", main ="Pharia pyramidata",ylab="Frecuencia",xlab="Límites de clase" )
plot(dist9, type="fh", col="purple", main = "Acanthaster planci",ylab="Frecuencia",xlab="Límites de clase")
plot(dist10, type="fh", col="pink", main ="Pentaceraster cumingi",ylab="Frecuencia",xlab="Límites de clase")

Fig 4. Abundancia promedio de las cuatro especies en los cuatro sitios de estudio en los años 2018 y 2019.

Probabilidades de las especies en distintos escenarios

Se obtuvo que la probabilidad de encontrar al menos 4 individuos de la especie Pentaceraster cumingi en 10 transectos es de 7.81%.

1-pbinom(4,10,1/4)
## [1] 0.07812691
 0.07812691*100
## [1] 7.812691

Se encontró que la probabilidad de encontrar más de 3 estrellas de la especie Acanthaster planci en Bahía Salinas en época lluviosa en 10 inmersiones en el mar es de 22.41%.

1-pbinom(3,10,1/4)
## [1] 0.2241249
0.2241249*100
## [1] 22.41249

Se determinó que la probabilidad que hay de encontrar 8 individuos en Manuel Antonio de las especies Phataria unifascialis y Pharia pyramidata es de 12.01%.

dbinom(8,20,2/4)
## [1] 0.1201344
0.1201344*100
## [1] 12.01344
cuadro3 <- data.frame(min(MA$Abundancia[MA$Especies=="ACA_PLA" & MA$Sitio=="IT"]),max(MA$Abundancia[MA$Especies=="ACA_PLA" & MA$Sitio=="IT"]),sd(MA$Abundancia[MA$Especies=="ACA_PLA" & MA$Sitio=="IT"]),mean(MA$Abundancia[MA$Especies=="ACA_PLA" & MA$Sitio=="IT"]))
colnames(cuadro3)<- c("Min","Max","Sd","Mean")
cuadro3
##   Min Max       Sd     Mean
## 1   1  12 3.673425 6.541667

La población de estudio presentó abundancia con una media de 6.54 y una desviación estándar de 3.67. Respecto a la abundancia se obtuvo un 74.87 % de probabilidad de encontrar 9 organismos de la especie Acanthaster planci en la Isla Tortuga.

pnorm(9,6.54,3.67)
## [1] 0.7486666
0.7486666*100
## [1] 74.86666
cuadro4 <- data.frame(min(Salinidad[MA$Especies=="PHA_PYR"]),max(Salinidad[MA$Especies=="PHA_PYR"]),sd(Salinidad[MA$Especies=="PHA_PYR"]), mean(Salinidad[MA$Especies=="PHA_PYR"]))
colnames(cuadro4)<- c("Min","Max","Sd","Mean")
cuadro4
##        Min     Max        Sd     Mean
## 1 33.19622 37.6911 0.9294961 35.51905

La población de estudio presentó una salinidad con una media de 35.51 y una desviación estándar de 0.92. Se determinó un 11.80% de probabilidad de encontrar a la especie Pharia pyramidata en una salinidad mayor a 36.5 g/L.

1-pnorm(36.6,35.51,0.92)
## [1] 0.1180517
0.1180517*100
## [1] 11.80517

Variación de los factores ambientales entre años y estaciones

Ambas variables de temperatura para el 2018 y 2019 no presentaron normalidad (p-value < 0.05)

shapiro.test(Temp_2018_cor)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Temp_2018_cor
## W = 0.96358, p-value = 8.529e-06
shapiro.test(Temp_2019_cor)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Temp_2019_cor
## W = 0.96233, p-value = 5.978e-06

Presentan homocedasticidad de varianzas (p-value > 0.05).

var.test(Temp_2018_cor,Temp_2019_cor,paired = FALSE)
## 
##  F test to compare two variances
## 
## data:  Temp_2018_cor and Temp_2019_cor
## F = 0.90843, num df = 239, denom df = 239, p-value = 0.4584
## alternative hypothesis: true ratio of variances is not equal to 1
## 95 percent confidence interval:
##  0.7045465 1.1713170
## sample estimates:
## ratio of variances 
##          0.9084312

Para verificar la incidencia de los años en la temperatura específicamente en la zona de Corcovado se comprobó mediante la prueba de t.test que no existe diferencia significativa (p-value > 0.05).

t.test(Temp_2018_cor,Temp_2019_cor,var.equal=T)
## 
##  Two Sample t-test
## 
## data:  Temp_2018_cor and Temp_2019_cor
## t = 0.09736, df = 478, p-value = 0.9225
## alternative hypothesis: true difference in means is not equal to 0
## 95 percent confidence interval:
##  -0.2008696  0.2218131
## sample estimates:
## mean of x mean of y 
##  22.99840  22.98793

Siendo así que las temperaturas de los dos años presentan una mediana alrededor de los 23 °C.

boxplot(Temp_2018_cor,Temp_2019_cor, col=rainbow(2,alpha=0.2),border=rainbow(2,v=0.6), ylab="Temperatura (°C)",xlab="Año", names=c("2018","2019"),outcol=rainbow(2,alpha=0.2),ylim=c(20,26),frame=F)

Fig 5. Temperatura de los años 2018 y 2019 en Corcovado.

Las variables de salinidad en la estación seca y lluviosa no presentaron normalidad (p-value < 0.05).

shapiro.test(salinidad_seca)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  salinidad_seca
## W = 0.95802, p-value = 5.829e-16
shapiro.test(salinidad_lluviosa)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  salinidad_lluviosa
## W = 0.97355, p-value = 3.298e-12

Presentaron homecedasticidad de varianzas (p-value > 0.05).

var.test(salinidad_seca,salinidad_lluviosa)
## 
##  F test to compare two variances
## 
## data:  salinidad_seca and salinidad_lluviosa
## F = 1.0129, num df = 959, denom df = 959, p-value = 0.8423
## alternative hypothesis: true ratio of variances is not equal to 1
## 95 percent confidence interval:
##  0.892436 1.149713
## sample estimates:
## ratio of variances 
##           1.012939

Si existencia de diferencia significativa (p-value < 0.05) entre la salinidad de la estación seca y lluviosa.

t.test(salinidad_seca,salinidad_lluviosa, paired = F,conf.level = T,exact=F)
## 
##  Welch Two Sample t-test
## 
## data:  salinidad_seca and salinidad_lluviosa
## t = 28.857, df = 1917.9, p-value < 2.2e-16
## alternative hypothesis: true difference in means is not equal to 0
## 100 percent confidence interval:
##  -Inf  Inf
## sample estimates:
## mean of x mean of y 
##  36.00893  35.00336

En la estación seca el promedio de salinidad es de 36 g/L y en la estación lluviosa es de aproximadamente 35g/L.

boxplot(salinidad_seca,salinidad_lluviosa,col=c("darkgoldenrod2","skyblue1"),outcol= c("darkgoldenrod2","seagreen3"),border=c("orange4","turquoise4"), ylab="Salinidad (g/L)",xlab="Estación", names=c("Seca","Lluviosa"),frame=F)

Fig 6. Comparación de la salinidad entre la estación seca y lluviosa en los dos años de estudio.

Comparación de tallas en la estación lluviosa en los dos años de estudio

Se determinó la media de cada especie en las dos estaciones.

cuadro5 <- data.frame(mean(PHA_PYR_Talla_8),mean(ACA_PLA_Talla_8),mean(PHA_UNI_Talla_8),mean(PEN_CUN_Talla_8)) 
colnames(cuadro5)<- c("PHA_PYR","ACA_PLA","PHA_UNI","PEN_CUN")
cuadro5
##    PHA_PYR  ACA_PLA  PHA_UNI  PEN_CUN
## 1 3.858333 33.55833 4.208333 43.60833
cuadro6 <- data.frame(mean(PHA_PYR_Talla_9), mean(ACA_PLA_Talla_9), mean(PHA_UNI_Talla_9), mean(PEN_CUN_Talla_9))
colnames(cuadro6)<- c("PHA_PYR","ACA_PLA","PHA_UNI","PEN_CUN")
cuadro6
##    PHA_PYR  ACA_PLA PHA_UNI  PEN_CUN
## 1 3.991667 32.38333   4.025 45.13333
Talla_año<-matrix(c(3.858333,33.55833,4.208333,43.60833,3.991667,32.38333,4.025,45.13333),nrow=4, ncol=2)
rownames(Talla_año) <- c("PHA_PYR", "ACA_PLA","PHA_UNI","PEN_CUN")
colnames(Talla_año) <- c("Lluviosa 2018","Lluviosa 2019")
Talla_año
##         Lluviosa 2018 Lluviosa 2019
## PHA_PYR      3.858333      3.991667
## ACA_PLA     33.558330     32.383330
## PHA_UNI      4.208333      4.025000
## PEN_CUN     43.608330     45.133330

Se obtuvieron valores esperados menores a 5 por esta razón se utilizó la prueba de Fisher.

chisq.test(Talla_año)$expected
##         Lluviosa 2018 Lluviosa 2019
## PHA_PYR      3.918105      3.931895
## ACA_PLA     32.912907     33.028753
## PHA_UNI      4.109434      4.123899
## PEN_CUN     44.292880     44.448780

Mediante esta prueba se pudo concluir que no hay una diferencia significativa (p-value > 0.05) entre las tallas recolectadas en la estación lluviosa del 2018 y del 2019.

fisher.test(Talla_año)
## 
##  Fisher's Exact Test for Count Data
## 
## data:  Talla_año
## p-value = 0.9899
## alternative hypothesis: two.sided

Con el gráfico podemos ver claramente que el valor de las medianas no variaron significativamente entre un año y otro.

boxplot(Talla_año,col=c("slateblue2","skyblue1"), ylab="Talla (cm)",xlab= NULL,ylim=c(0,60),frame=F)

Fig 7. Comparación de las tallas para las cuatro especies entre la estación lluviosa del 2018 y 2019.

Correlación lineal entre la abundancia y las tallas

Al aplicar la prueba de Shapiro se determinó que ambas variables no siguen una distribución normal (p-value < 0.05)

shapiro.test(Abundancia)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Abundancia
## W = 0.86692, p-value < 2.2e-16
shapiro.test(Talla)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Talla
## W = 0.84619, p-value < 2.2e-16

Debido a la asimetría de ambas se utilizó el método de Spearman y se obtuvo una correlación negativa fuerte (rho:-0.5458634), la cual indica que hay una relación entre la abundancia de las especies respecto a la talla.

cor.test(Abundancia,Talla,method ="s" )
## 
##  Spearman's rank correlation rho
## 
## data:  Abundancia and Talla
## S = 1823574128, p-value < 2.2e-16
## alternative hypothesis: true rho is not equal to 0
## sample estimates:
##        rho 
## -0.5458634

Mediante la elevación del resultado obtenido en prueba de correlación con el método de Pearson, se determinó el coeficiente de determinación (R2:-0.304308).

cor.test(Abundancia,Talla)
## 
##  Pearson's product-moment correlation
## 
## data:  Abundancia and Talla
## t = -28.965, df = 1918, p-value < 2.2e-16
## alternative hypothesis: true correlation is not equal to 0
## 95 percent confidence interval:
##  -0.5820134 -0.5197320
## sample estimates:
##        cor 
## -0.5516412
-0.5516412^2
## [1] -0.304308
library(PerformanceAnalytics)
matriz<- data.frame(Abundancia,Talla)
chart.Correlation(matriz)

Fig 8. Correlación entre la abundancia y las tallas de las cuatro especies estudiadas.

Regresión lineal entre la salinidad y la temperatura

Para el modelo de regresión lineal, se obtuvo que partir de la variable independiente temperatura y de la variable dependiente salinidad, para la prueba de autocorrelación de errores, según el valor obtenido (dw: 0.3619) si hay autocorrelación.

modelo1<- lm(Salinidad~Temperatura)
modelo1
## 
## Call:
## lm(formula = Salinidad ~ Temperatura)
## 
## Coefficients:
## (Intercept)  Temperatura  
##     41.2194      -0.2458
library(lmtest)
dwtest(modelo1)
## 
##  Durbin-Watson test
## 
## data:  modelo1
## DW = 0.3619, p-value < 2.2e-16
## alternative hypothesis: true autocorrelation is greater than 0

Se verificó la normalidad de los residuos, pero estos dieron un valor un bajo (p-value< 0.05) por lo tanto no presentan normalidad, debido a esto se realizó la transformación de las variables y se compararon obteniendo que el modelo B es el mejor (AIC:-812.8588), para el modelo B (p-value < 0.05) por lo tanto sigue siendo asimétrico.

shapiro.test(modelo1$residuals)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  modelo1$residuals
## W = 0.98053, p-value = 1.639e-15
modeloA<-lm(log(Temperatura)~log(Salinidad))
modeloB<-lm(sqrt(Temperatura)~sqrt(Salinidad))
AIC(modeloA,modeloB)
##         df        AIC
## modeloA  3 -4058.1251
## modeloB  3  -812.8588
shapiro.test(modeloA$residuals)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  modeloA$residuals
## W = 0.91187, p-value < 2.2e-16

Para la prueba de homocedasticidad del modelo, resultó ser asimétrico (p-value < 0.05).

library(car)
ncvTest(modelo1)
## Non-constant Variance Score Test 
## Variance formula: ~ fitted.values 
## Chisquare = 17.99981, Df = 1, p = 2.2093e-05

Según el resumen de datos el coeficiente de determinación fue (R2: 0.4076) por lo tanto el modelo de regresión explica un 40% de variabilidad. Se logró verificar el valor del intercepto y de la pendiente, mediante estos valores se adquirió la ecuación de la recta y: 41.219416- 0.245782*x y se pudo determinar que si existe una regresión lineal entre la salinidad y la temperatura (p-value <0.05).

summary(modelo1)
## 
## Call:
## lm(formula = Salinidad ~ Temperatura)
## 
## Residuals:
##     Min      1Q  Median      3Q     Max 
## -1.9709 -0.4600 -0.1133  0.3966  2.4698 
## 
## Coefficients:
##              Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)    
## (Intercept) 41.219416   0.158091  260.73   <2e-16 ***
## Temperatura -0.245782   0.006766  -36.33   <2e-16 ***
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## Residual standard error: 0.7037 on 1918 degrees of freedom
## Multiple R-squared:  0.4076, Adjusted R-squared:  0.4073 
## F-statistic:  1320 on 1 and 1918 DF,  p-value: < 2.2e-16
library(visreg)
visreg(modelo1,xlab="Temperatura (°C)", ylab="Salinidad (g/L)",cex.lab=1)

Fig 9. Regresión lineal entre la salinidad y la temperatura de los sitios de estudio.

Mediante la ecuación obtenida se pudo probar algunos supestos, a una temperatura de 27.00433°C la salinidad es aproximadamente de 34.58224 g/L.

41.219416-0.245782*(27.00433)
## [1] 34.58224

A una temperatura de 17.18298°C la salinidad es aproximadamente 36.99615 g/L.

41.219416-0.245782*(17.18298)
## [1] 36.99615

Impacto de la temperatura en la tasa de crecimiento

Exp$`Tasa de crecimiento`[Exp$`Tasa de crecimiento`<0]<-NA
Temp_ex <- as.factor(Exp$`Temperatura(°C)`) 
Tasa_de_crec <- Exp$`Tasa de crecimiento`
Exp$logTasadecrecimiento <-log(Exp$`Tasa de crecimiento`)
modelo2 <-aov(Exp$logTasadecrecimiento~Temp_ex, data=Exp)
modelo2
## Call:
##    aov(formula = Exp$logTasadecrecimiento ~ Temp_ex, data = Exp)
## 
## Terms:
##                  Temp_ex Residuals
## Sum of Squares  19.74864  61.90938
## Deg. of Freedom        3        71
## 
## Residual standard error: 0.9337896
## Estimated effects may be unbalanced
## 5 observations deleted due to missingness

Se verificó la normalidad de los residuos del modelo y se obtuvo que no presentan normalidad (p-value < 0.05).

shapiro.test(modelo2$residuals)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  modelo2$residuals
## W = 0.89315, p-value = 1.144e-05

Con la prueba de tapply se confirmó que los datos son balanceados.

tapply(Exp$logTasadecrecimiento,Temp_ex,length)
## 10 15 25 35 
## 20 20 20 20

Para la prueba de Fligner se obtuvo que presenta homocedasticidad de varianza (p-value > 0.05).

fligner.test(Exp$logTasadecrecimiento~Temp_ex)
## 
##  Fligner-Killeen test of homogeneity of variances
## 
## data:  Exp$logTasadecrecimiento by Temp_ex
## Fligner-Killeen:med chi-squared = 3.4803, df = 3, p-value = 0.3233

Mediante los valores obtenidos en las pruebas de supuestos se ejecutó el modelo de Kruskal y se comprobó que existe diferencia significativa (p-value < 0.05) y un valor calculado (x2=17.572). Al comparar el valor calculado con el valor tabular (x2=7.814728), se determina que sí existe diferencia significativa.

modelo3 <- kruskal.test(Exp$logTasadecrecimiento~Temp_ex,data=Exp)
modelo3
## 
##  Kruskal-Wallis rank sum test
## 
## data:  Exp$logTasadecrecimiento by Temp_ex
## Kruskal-Wallis chi-squared = 17.572, df = 3, p-value = 0.0005389
qchisq(0.95,3)
## [1] 7.814728
pairwise.wilcox.test(Exp$logTasadecrecimiento,Temp_ex)
## 
##  Pairwise comparisons using Wilcoxon rank sum exact test 
## 
## data:  Exp$logTasadecrecimiento and Temp_ex 
## 
##    10    15    25   
## 15 0.900 -     -    
## 25 0.013 0.013 -    
## 35 0.014 0.013 0.471
## 
## P value adjustment method: holm

Se determinó que hay diferencia significativa entre las tallas de los organismos que se encontraban a una temperatura de 10°C con los de 25°C, los que estaban a 10°C con respecto a los de 35°C, entre los organismos a 15°C con los de 25°C, y aquellos que estaban a 15°C con los de 35°C.

boxplot(Tasa_de_crec~Temp_ex,cex.main=1,col=c("khaki1","yellow","orange","red"),names=c("10°","15°","25°","35°"), ylab="Tasa de crecimiento (cm)",xlab="Temperatura(°C)",ylim=c(0,8),frame=F)

Fig 10. Aumento de la tasa de crecimiento con respecto a la temperatura de las especies Phataria unifascialis y Acanthaster planci.

Cambios en la densidad de organismos entre los sitios

Sitio <- as.factor(MA$Sitio) 
MA$Densidad <-(MA$`Densidad(org/m2)`)
modelo4 <-aov(MA$Densidad~Sitio, data=Exp)
modelo4
## Call:
##    aov(formula = MA$Densidad ~ Sitio, data = Exp)
## 
## Terms:
##                     Sitio Residuals
## Sum of Squares    0.59359 228.63169
## Deg. of Freedom         3      1916
## 
## Residual standard error: 0.3454383
## Estimated effects may be unbalanced

Con el modelo de Fisher se probó la normalidad de los residuos y se obtuvo que son asimétricos (p-value < 0.05).

shapiro.test(modelo4$residuals)
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  modelo4$residuals
## W = 0.87137, p-value < 2.2e-16

Para la prueba de tapply se confirmó que los datos son balanceados.

tapply(MA$Densidad,as.factor(MA$Sitio), length)
##  BS COR  IT  MA 
## 480 480 480 480

Para la prueba Fligner se comprobó que presenta homocedasticidad (p-value > 0.05).

fligner.test(MA$Densidad~as.factor(MA$Sitio))
## 
##  Fligner-Killeen test of homogeneity of variances
## 
## data:  MA$Densidad by as.factor(MA$Sitio)
## Fligner-Killeen:med chi-squared = 6.2895, df = 3, p-value = 0.09834

Al ejecutar el modelo de Kruskal-Wallis se obtuvo (p-value > 0.05) afirmando que no hay diferencia significativa entre la densidad de los sitios.

modelo5 <- kruskal.test(MA$Densidad~as.factor(MA$Sitio), data=MA)
modelo5
## 
##  Kruskal-Wallis rank sum test
## 
## data:  MA$Densidad by as.factor(MA$Sitio)
## Kruskal-Wallis chi-squared = 4.0038, df = 3, p-value = 0.2611
boxplot(Densidad~MA$Sitio,col=c("red","deepskyblue2","chartreuse2","orange"),names=c("BS","COR","IT","MA"), ylab="Densidad (org/m2)",xlab="Sitio",outcol=c("red","deepskyblue2","chartreuse2","orange"),ylim=c(0,2.0),frame=F)
legend("topright", legend=c("Bahía Salinas","Corcovado","Isla Tortuga","Manuel Antonio"), title= "Sitios",fill=c("red","deepskyblue2","chartreuse2","orange"),cex=0.6,adj=c(0,0.5))

Fig 11. Comparación de la densidad de las cuatro especies entre los cuatro sitios de estudio.

Discusión

La especie A. planci tienen un diámetro promedio de 30 cm, aunque se han reportado ejemplares de hasta 60 cm; los organismos de la especie P. unifascialis tienen un diámetro promedio de 8 a 13.7 cm; la especie P. cumingi pueden alcanzar hasta los 30 cm de diámetro (Padilla, Rodríguez, Sotelo, & Cupul ,2017, pp. 62-64). Los individuos de P. pyramidatus alcanzan talla menores (7 a 16 cm de R) (Martínez, 2010). En la figura 3 se puede observar que la especie P. cumingi y A. planci presentaron las mayores tallas coincidiendo con la información encontrada; además P.cumingi y P. pyramidata presentaron tallas dentro del promedio.

La especie que presentó mayor abundancia fué Phataria unifascialis, esto coincide con el estudio realizado por Luna & Reyes (2010), donde se menciona como la especie más abundante y también se encuentran Pharia pyramidata y Pentaceraster cumingi, esta última como la segunda más abundante; sin embargo en la figura 4 se puede observar que Pentaceraster cumingi es la especie que presentó una menor abundancia.Una posible explicación a esto es que las estrellas de mar presentan una variedad de estrategias alimenticias y selectividad sobre sus presas; también que la distribución del grupo está ligada a aspectos oceanográficos que limitan la presencia de ciertas especies, siendo la temperatura un factor clave, ya que entre menos drástica sea su variación, se tiene un mayor número total de especies. En particular, cambios extremos de este factor pueden provocar distintos efectos a nivel poblacional y comunitario, y afectar su reproducción, la actividad locomotora, alimenticia y la tasa metabólica de los asteroideos (Luna, 2010, pp.4-5).

La especie Acanthaster planci tiene una abundancia importante en la zona este del pacifico donde existe alto nivel de complejidad en interacciones biológicas en cuanto a corales y estrellas de mar, entre las cuales se involucran corales ramificados como Pocillopora spp., el cual se asocia con la presencia de la estrella de mar en cuestión debido a que es comúnmente consumida por esta especie. (Cortés, 1997). Posteriormente Cortés (2007) determinó que las densidades de A. planci han disminuido a través del tiempo a causa del fenómeno natural El Niño.

Existe una relación entre la abundancia de equinodermos de la clase Asteroidea con el tipo de sustrato siendo así que prefieren zonas rocosas que contiene salinidades oceánicas (32-37) (Ramirez, 2014). En zonas de estudio de costas del Pacifico donde habita Pharia pyramidatus La Corriente Costera de Costa Rica estacionalmente transporta aguas cálidas de baja salinidad con un valor máximo de 34 y una media que oscila en un intervalo de 30 a 32 (Martinez-Garcia, 2010), por lo que la probabilidad de encontrar esta especie en salinidades mayores obtiene un porcentaje relativamente bajo. La temperatura media obtenida para los años 2018 y 2019 es de aproximadamente 23 (ver figura 5), esto es debido a que a lo largo de la costa pacífica de Costa Rica existe una media anual de temperatura que oscila entre los 21-30 (Solano y Villalobos, 2000).

Los perfiles en la columna de agua de temperatura, salinidad y oxígeno disuelto que se hicieron alrededor del Domo Térmico de Costa Rica o DTCR, muestran las condiciones típicas que deberían encontrarse en las aguas tropicales: poca variación estacional y gradientes fuertes en la capa superficial (Mora-Escalante et al, 2020)

Suponemos que no se encontró diferencia significativa entre las tallas y la época lluviosa del 2018 y 2019 debido a que todas las especies se encuentran en el Pacifico. Según la literatura consultada, se concluyó que respecto al ciclo reproductivo si puede haber influencia por la época lluviosa y la talla puede presentar diferencias si la ubicación varía mucho (Kasyanov, 2001).

Asumimos que una posible explicación a la correlación entre la abundancia y las tallas de las especies se debe entre mayor tamaño abarca más espacio y se encuentre menos organismos.

La temperatura afecta, entre otros, al éxito en la fertilización de los gametos; a la tasa de desarrollo larvario; al reclutamiento local; a la abundancia, fisiología y alimentación de adultos e incluso se ha demostrado que está directamente relacionada con la estructura y distribución de poblamientos adultos a gran escala espacial (Entrambasaguas, 2008). Según el modelo realizado podemos concluir que la temperatura afecta de forma significativa la tasa de crecimiento, en el caso de nuestros datos se observa que a 35 grados hay mayor crecimiento de estrellas de mar. Por otro lado se menciona que el peso de las estrellas de mar aumenta durante los días después de una exposición a altas temperaturas durante la marea baja (BBC News, 2009).

La densidad de los organismos no tuvo una variación significativa entre los cuatro sitios de estudio, suponemos que esto se debe a que éstos pueden presentar ciertas condiciones similares entre sí como la salinidad, la temperatura o el alimento.

Conclusiones

Pudimos concluir que la mayoría de las pruebas realizadas para la normalidad de los datos fueron asimétricas(p-value < 0.05).

Según las comparaciones concluimos que sí existe relación con base en la salinidad respecto a las dos estaciones, y la temperatura; también se encontró una correlación negativa fuerte con la talla de las especies. No se encontró una significancia entre la temperatura de los dos años de estudio en Corcovado; además, las tallas no presentaron una gran variación entre la estación lluviosa con respecto a los años; así como, la densidad de los organismos no mostraron cambios relevantes entre sitios.

Se logró determinar que la temperatura si afecta la tasa de crecimiento, conforme aumenta la temperatura la talla se ve afectada y hay un mayor incremento.

Referencias bibliográficas

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Benítez-Villalobos, F., Castillo-Lorenzano, E., & Gonzáles-Espinosa, G. S. (2008). Listado taxonómico de los equinodermos (Echinodermata: Asteroidea y Echinoidea) de la costa de Oaxaca en el Pacífico sur mexicano. Revista de Biología Tropical, 56(3), 75-81.

Cortés, J. (1997). Biology and geology of eastern Pacific coral reefs. Coral Reefs, 16(1), S39-S46. Entrambasaguas, L. (2008). Estudio faunístico y ecológico de los equinodermos del archipiélago de Cabo Verde. Recuperado de: http://hdl.handle.net/10803/10775

Guzman, H.M., Cortés, J. Reef recovery 20 years after the 1982–1983 El Niño massive mortality. Mar Biol 151, 401–411 (2007). https://doi.org/10.1007/s00227-006-0495-x

Howell, K. L., Pond, D. W., Billett, D. S., & Tyler, P. A. (2003). Feeding ecology of deep-sea seastars (Echinodermata: Asteroidea): a fatty-acid biomarker approach. Marine Ecology Progress Series, 255, 193-206. Kasyanov, V. L. (2001). Reproductive strategy of marine bivalves and echinoderms. Science Publishers, Inc.

Luna, B., & Reyes, H. (2010). Estructura comunitaria y trófica de las estrellas de mar (Echinodermata: Asteroidea) en arrecifes rocosos de Loreto, Golfo de California, México. Hidrobiológica, 20(2), 127-134. Recuperado de: http://www.scielo.org.mx/pdf/hbio/v20n2/v20n2a4.pdf

Luna, B. (2010). Estructura comunitaria y trófica de las estrellas de mar (Echinodermata: Asteroidea) en arrecifes coralinos y rocosos del Golfo de California y Pacífico Tropical Mexicano (Doctoral dissertation, UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR). Recuperado de: http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0188-88972010000200004

Martínez-García, M. (2010). Patrones reproductivos de Pharia pyramidatus (Gray, 1840)(Echinodermata: Asteroidea) en Isla Montosa, Pacífico Tropical Mexicano (Doctoral dissertation, Tesis de Licenciatura. Universidad del Mar).Recuperado de: http://rediberoamericanaequinodermos.com/wp-content/uploads/2015/09/Martinez-Garcia-2010-Rep-Pharia-pyramidatus-PTM-UMAR-Lic.pdf

Mora-Escalante, R. E., Lizano, O. G., Alfaro, E. J., & Rodríguez, A. (2020). Distribución de temperatura y salinidad en campañas oceanográficas recientes en el Pacífico Tropical Oriental de Costa Rica. Revista de Biología Tropical, 68(S1), S177-S197.

Padilla, M., Rodríguez, A., Sotelo, R., & Cupul, A. (2017). Equinodermos del Parque Nacional Islas Marietas: Generalidades, importancia e identificación visual como herramienta para su protección. Áreas Naturales Protegidas. Áreas naturales protegidas scripta, (2). Recuperado de: http://areas-naturales-protegidas.org/scripta/Volumen06/3_EQUINODERMOS.pdf

Ramírez Ramírez, J. A. (2014). Elaboración de un catálogo de equinodermos (asteroidea) que habitan en Los Bajos 52 y Vicioso de la Remacopse, durante el periodo de estudio julio a diciembre del 2013 (Bachelor’s thesis, La Libertad: Universidad Estatal Península de Santa Elena, 2014.).

Salguero, B. (2010). Estructura comunitaria y trófica de las estrellas de mar (Echinodermata: Asteroidea) en arrecifes coralinos y rocosos del Golfo de California y Pacífico Tropical Mexicano (Doctoral dissertation, UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR). Recuperado de: http://rediberoamericanaequinodermos.com/wp-content/uploads/2015/09/Luna-Salguero-2010-Estruct-com-asteroidea-Golfo-California-UABCS-Lic.pdf

Solano, J., & Villalobos, R. (2000). Regiones y subregiones climáticas de Costa Rica. San José: Instituto Meteorológico Nacional. Instituto Meteorológico Nacional. Recuperado de www. imn. ac. cr. Zhang, Z. Q., & Shear, W. A. (2007). Linnaeus tercentenary and invertebrate taxonomy: an introduction. Zootaxa, 1668(1), 7-10.