Abstract

Se analizó la distribución espacial y temporal de Scarus ghobban, Scarus perrico, Johnrandallia nigrirostris y Stegastes flavilatus a lo largo de: Puerto Vallarta (México), Monterrico (Guatemala), Islas Murciélagos (Costa Rica) e Isla Coiba (Panamá), durante el periodo 2018-2019. Se recolectaron muestras en 10 transectos, de 30 metros cuadrados cada uno. Además, se cuantificaron diversos factores fisicoquímicos, como la temperatura y salinidad de las aguas en donde fueron realizados los muestreos, de igual forma, también se evaluó los efectos que podrían tener las estaciones secas y lluviosas sobre la abundancia y talla de los individuos, esto porque, los cambios de estaciones, son capaces de determinar ciertas características importantes, como el tamaño de los organismos, y la abundancia que podrían presentar, debido a la disponibilidad de alimento; siendo México el país en donde los especímenes de J. nigrirostris alcanzaron tamaños significativamente superiores en ambas estaciones, no obstante, los niveles de abundancia entre sitios, tanto entre épocas lluviosas y secas no presentaron diferencias. Asimismo, se evaluó el crecimiento de S. perrico y S. ghobban al ser expuestos a diversos grados de temperatura, en donde se observaron diferencias en el crecimiento entre los 15°C y 25°C.

Palabras claves: Costa Rica, México, Panamá, Guatemala, estaciones, Scarus ghobban, Scarus perrico, Johnrandallia nigrirostris y Stegastes flavilatus.

Introducción

Los peces son los vertebrados acuáticos más diversos de todo el mundo debido a los distintos órdenes y familias. Aunque se pueden encontrar en cualquier cuerpo de agua, su tipo de alimentación depende de su estilo de vida y requerimientos ecológicos (Thomann., 2020). Una de las clasificaciones de los peces más importantes son los herbívoros, porque controlan la abundancia de las macroalgas en los arrecifes, con lo que ayudan a evitar el “cambio de fase’’ (Reyes Bonilla., 2018). Su dieta está basada en consumir alimentos sólo de tipo vegetal, por ello son más comunes en arrecifes coralinos, rocosos y zonas tropicales. Puerto Vallarta en México, Monterrico en Guatemala, Islas Murciélagos en Costa Rica e Isla Coiba en Panamá son lugares que tienen en común su conexión con el océano pacifico, lugar donde habitan innumerable cantidad de especies de peces herbívoros. En los cuatro países se encuentran muy presentes S. ghobban, S.perrico, J. nigrirostris y S. flavilatus. La distribución espacial y temporal de la abundancia de las poblaciones está determinada por factores bioticos y abioticos (Cárdenas., 2008). Por ello se realizaron distintas mediciones a las tallas, densidades y abundancias de las especies anteriormente mencionadas, en las distintas épocas climatológicas de los países, a diferentes temperaturas y salinidades del mar para observar de manera estadística, los efectos de estos factores en estas especies. El impacto humano sobre los ecosistemas marinos se manifiesta de una forma compleja. El análisis de sus alteraciones físicas o químicas no permite pronosticar la manera en que se afectarán determinados componentes de las comunidades. Por este motivo es muy recomendable investigar de forma directa los cambios en la composición por especies de diferentes asociaciones (Hernández et al., 2009). Este tipo de estudios son importantes porque nos permite analizar y entender cómo se comportan estas especies en diferentes estaciones del año, cómo adaptan sus características por factores de salinidad y temperatura del mar, y qué técnicas ponen a prueba para adaptarse a los diferentes retos que el mar les presenta. De igual forma, nos permite conocer acerca del estado de las barreras de corales, pues una disminución en los mismos, provocaría un impacto directo en las poblaciones de estas especies, ya que los arrecifes coralinos y rocosos, son los hábitats en donde logran proliferar de buena manera, pues en ellos encuentran disponibilidad de alimento, e incluso protección contra potenciales depredadores, esto debido a que la mayoría de estos individuos, suelen mimetizarse con su entorno, ya sea pasando desapercibidos en el bentos marino, o escondidos en los coloridos corales. Como mencionaron Piet et al. (1998), la alimentación es un factor determinante en la abundancia de las especies de peces y define la estructura de las comunidades limitando el número de especies e individuos que coexisten en una zona, debido a lo anterior, se realizó el estudio con el fin de saber cuál especie predomina en estos ambientes, y si la abundancia de organismos varía de manera significativa a lo largo de los sitios monitoreados. De igual manera, se quiso conocer si la disminución o el aumento de los individuos se encuentra relacionado con el cambio de las estaciones. Asimismo, se quiso conocer las temperaturas óptimas a las cuales, estos individuos logran crecer de la mejor manera.

Objetivos

Metodología

Área de estudio

El proyecto se realizó en cuatro países a lo largo del Pacífico, Puerto Vallarta (México), Monterrico (Guatemala), Islas Murciélagos (Costa Rica) e Isla Coiba (Panamá).

Figura 1.Sitios de estudio

Resultados

Tabla_Abundancia_Gua <- data.frame(SECA, LLUVIOSA)
row.names(Tabla_Abundancia_Gua) <- c("Johnrandallia nigrirostris", 
"Scarus ghobban", "Scarus perrico", "Stegastes flavilatus")
chisq.test(Tabla_Abundancia_Gua)$expected

##                                 SECA  LLUVIOSA
## Johnrandallia nigrirostris 1106.4953  980.5047
## Scarus ghobban              404.0007  357.9993
## Scarus perrico              344.0898  304.9102
## Stegastes flavilatus       1333.4143 1181.5857

chisq.test(Tabla_Abundancia_Gua)

## 
##  Pearson's Chi-squared test
## 
## data:  Tabla_Abundancia_Gua
## X-squared = 3.4903, df = 3, p-value = 0.322

La abundancia de los individuos, no se encuentra influenciada por las estaciones.

Se encontró un aumento significativo en el tamaño de los especímenes de S. flavilatus durante la época lluviosa de 2019, respecto a la de 2018 (p < 0.05).

#H0: no hay diferencia significatica, es decir, las tallas son iguales
#HA: hay diferencia significativa, las tallas son distintas

Tallas_Stefla_Lluviosa_2018 <- (Muestreo$Talla[Muestreo$Estacion=="LLUVIOSA"]
[Muestreo$Especies=="STE_FLA"&Muestreo$Anio==2018])

length(na.omit(Tallas_Stefla_Lluviosa_2018))

## [1] 120

shapiro.test(Tallas_Stefla_Lluviosa_2018)

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Tallas_Stefla_Lluviosa_2018
## W = 0.91833, p-value = 1.929e-06

#W = 0.91833, p-value = 1.929e-06 #no simetricos

Tallas_Stefla_Lluviosa_2019 <- (Muestreo$Talla[Muestreo$Estacion=="LLUVIOSA"]
[Muestreo$Especies=="SCA_GHO"&Muestreo$Anio==2019])

length(na.omit(Tallas_Stefla_Lluviosa_2019))

## [1] 120

shapiro.test(Tallas_Stefla_Lluviosa_2019)

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Tallas_Stefla_Lluviosa_2019
## W = 0.95922, p-value = 0.001097

#W = 0.95922, p-value = 0.001097 #asimetricos
wilcox.test(Tallas_Stefla_Lluviosa_2018, Tallas_Stefla_Lluviosa_2019,
paired = F, exact = F, alternative = "two.sided")

## 
##  Wilcoxon rank sum test with continuity correction
## 
## data:  Tallas_Stefla_Lluviosa_2018 and Tallas_Stefla_Lluviosa_2019
## W = 0, p-value < 2.2e-16
## alternative hypothesis: true location shift is not equal to 0

Se establece una correlación negativa entre la temperatura y la salinidad,

shapiro.test(Salinidad)

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Salinidad
## W = 0.98358, p-value = 4.755e-14

shapiro.test(Temperatura)

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Temperatura
## W = 0.93481, p-value < 2.2e-16

cor.test(Salinidad, Temperatura, method = "spearman")

## 
##  Spearman's rank correlation rho
## 
## data:  Salinidad and Temperatura
## S = 2016210780, p-value < 2.2e-16
## alternative hypothesis: true rho is not equal to 0
## sample estimates:
##        rho 
## -0.7091635

El modelo de regresión lineal calculado para predecir la temperatura a partir de la salinidad, posee una buena capacidad de predicción, el modelo obtenido para realizar las predicciones es el siguiente: Temperatura = (salinidad * -1.686) + 83.112.

library(lmtest)
library(car)

## Loading required package: carData

library(ggplot2)

Temperatura_Salinidad<- lm(Temperatura~Salinidad)

dwtest(Temperatura_Salinidad)

## 
##  Durbin-Watson test
## 
## data:  Temperatura_Salinidad
## DW = 0.26034, p-value < 2.2e-16
## alternative hypothesis: true autocorrelation is greater than 0

#DW = 0.26034 #Hay autocorrelación 

shapiro.test(Temperatura_Salinidad$residuals)

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Temperatura_Salinidad$residuals
## W = 0.93481, p-value < 2.2e-16

#p-value =2.2e-16 #No normales

ncvTest(Temperatura_Salinidad) #No homocedásticos

## Non-constant Variance Score Test 
## Variance formula: ~ fitted.values 
## Chisquare = 157.2844, Df = 1, p = < 2.22e-16

#p = < 2.22e-16

summary(Temperatura_Salinidad)

## 
## Call:
## lm(formula = Temperatura ~ Salinidad)
## 
## Residuals:
##     Min      1Q  Median      3Q     Max 
## -5.8324 -0.7032  0.1765  1.4903  3.8286 
## 
## Coefficients:
##             Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)    
## (Intercept) 83.11198    1.63262   50.91   <2e-16 ***
## Salinidad   -1.68631    0.04598  -36.68   <2e-16 ***
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## Residual standard error: 1.819 on 1918 degrees of freedom
## Multiple R-squared:  0.4122, Adjusted R-squared:  0.4119 
## F-statistic:  1345 on 1 and 1918 DF,  p-value: < 2.2e-16

#p-value: < 2.2e-16

Temperatura_Salinidad

## 
## Call:
## lm(formula = Temperatura ~ Salinidad)
## 
## Coefficients:
## (Intercept)    Salinidad  
##      83.112       -1.686

¿Que temperatura habrá en zonas con una salinidad igual a 40?

x <- (40 * -1.686) + 83.112
x = 15.672

## `geom_smooth()` using formula 'y ~ x'

Se encontró que existían diferencias significativas en los tamaños alcanzados por los organismos en cada país (KW= 35, gl=3, p < 0.05), en donde se observó que las tallas alcanzadas por los organismos presentes en aguas mexicanas son significativamente mayores, a las que se reportaron en lo demás sitios de monitoreo (p < 0.05).

attach(Muestreo)
Sitio <- as.factor(Sitio)
is.factor(Sitio)

## [1] TRUE

length(Sitio)

## [1] 1920

p <- data.frame(Talla, Sitio)
q <- aov((Talla)^2~Sitio , data= p)

#Supuestos
shapiro.test(q$residuals)

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  q$residuals
## W = 0.79196, p-value < 2.2e-16

#no normales
tapply((Talla)^2, Sitio, length)

##  CR GUA MEX PAN 
## 480 480 480 480

#balanceados 
fligner.test((Talla)^2, Sitio)

## 
##  Fligner-Killeen test of homogeneity of variances
## 
## data:  (Talla)^2 and Sitio
## Fligner-Killeen:med chi-squared = 4.2838, df = 3, p-value = 0.2324

#homocedasticos elevados al cuadrado
kruskal.test((Talla)^2~Sitio, data = p)

## 
##  Kruskal-Wallis rank sum test
## 
## data:  (Talla)^2 by Sitio
## Kruskal-Wallis chi-squared = 35.226, df = 3, p-value = 1.091e-07

#Hay diferencias significativas
pairwise.wilcox.test((Talla)^2,Sitio, p.adj = "b", exact= F)

## 
##  Pairwise comparisons using Wilcoxon rank sum test with continuity correction 
## 
## data:  (Talla)^2 and Sitio 
## 
##     CR      GUA     MEX    
## GUA 1       -       -      
## MEX 1.5e-05 8.9e-06 -      
## PAN 1       1       3.9e-06
## 
## P value adjustment method: bonferroni

No se encontraron diferencias significativas en la abundancia de estas especies por país.

attach(Muestreo)

## The following objects are masked _by_ .GlobalEnv:
## 
##     Abundancia, Salinidad, Sitio, Temperatura

## The following objects are masked from Muestreo (pos = 3):
## 
##     Abundancia, Anio, Area(M2), Densidad(org/m2), Especies, Estacion,
##     Salinidad, Sitio, Talla, Temperatura, Transecto

length(Abundancia)

## [1] 1920

 #Factor
Sitio <- as.factor(Sitio)
is.factor(Sitio)

## [1] TRUE

o <- data.frame(Abundancia, Sitio)


d <- aov(Abundancia~Sitio , data= o)

#Supuestos

shapiro.test(d$residuals)

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  d$residuals
## W = 0.8745, p-value < 2.2e-16

#no normales

tapply(Abundancia, Sitio, length)

##  CR GUA MEX PAN 
## 480 480 480 480

#balanceados 


fligner.test(Abundancia, Sitio)

## 
##  Fligner-Killeen test of homogeneity of variances
## 
## data:  Abundancia and Sitio
## Fligner-Killeen:med chi-squared = 2.9782, df = 3, p-value = 0.395

#homocedasticos 


kruskal.test(Abundancia~Sitio, data = o)

## 
##  Kruskal-Wallis rank sum test
## 
## data:  Abundancia by Sitio
## Kruskal-Wallis chi-squared = 0.40722, df = 3, p-value = 0.9387

#No hay diferencias significativas

De igual forma se encontraron diferencias significativas entre las tallas alcanzadas por J. nigrirostris en los distintos países, tanto en las estaciones lluviosas de 2018-2019 (KW= 141, gl=3, p < 0.05) como en la estaciones secas de 2018-2019 (KW= 137, gl= 3, p < 0.05).México en ambas estaciones del año mostró diferencias significativas comparadas con los demás sitio de monitoreo(p < 0.05).

Tallas_JOHNIG_lluviosa <- 
Muestreo$Talla[Muestreo$Especies=="JOH_NIG" & Muestreo$Estacion=="LLUVIOSA"]


Sitios_JOHNIG_lluviosa <-
(Muestreo$Sitio[Muestreo$Especies=="JOH_NIG" & 
Muestreo$Estacion=="LLUVIOSA"])

Be <- data.frame(Tallas_JOHNIG_lluviosa, Sitios_JOHNIG_lluviosa)
B.Morera <- aov(Tallas_JOHNIG_lluviosa~Sitios_JOHNIG_lluviosa, data = Be)

shapiro.test(B.Morera$residuals)

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  B.Morera$residuals
## W = 0.93076, p-value = 3.476e-09

tapply(Tallas_JOHNIG_lluviosa, Sitios_JOHNIG_lluviosa, length)

##  CR GUA MEX PAN 
##  60  60  60  60

fligner.test(log(Tallas_JOHNIG_lluviosa)~Sitios_JOHNIG_lluviosa, data = Be)

## 
##  Fligner-Killeen test of homogeneity of variances
## 
## data:  log(Tallas_JOHNIG_lluviosa) by Sitios_JOHNIG_lluviosa
## Fligner-Killeen:med chi-squared = 4.4514, df = 3, p-value = 0.2167

#Homocedasticos con logaritmos 

kruskal.test(Tallas_JOHNIG_lluviosa~Sitios_JOHNIG_lluviosa, data = Be)

## 
##  Kruskal-Wallis rank sum test
## 
## data:  Tallas_JOHNIG_lluviosa by Sitios_JOHNIG_lluviosa
## Kruskal-Wallis chi-squared = 141.36, df = 3, p-value < 2.2e-16

#Si hay


pairwise.wilcox.test(Tallas_JOHNIG_lluviosa,Sitios_JOHNIG_lluviosa,
p.adj = "b", exact= F)

## 
##  Pairwise comparisons using Wilcoxon rank sum test with continuity correction 
## 
## data:  Tallas_JOHNIG_lluviosa and Sitios_JOHNIG_lluviosa 
## 
##     CR     GUA    MEX   
## GUA 0.048  -      -     
## MEX <2e-16 <2e-16 -     
## PAN 0.217  1.000  <2e-16
## 
## P value adjustment method: bonferroni

Análisis para la especie J. nigrirostris en la época seca para los años 2018-2019.

Tallas_JOHNIG_seca <- 
    Muestreo$Talla[Muestreo$Especies=="JOH_NIG" & Muestreo$Estacion=="SECA"]

Sitios_JOHNIG_seca <-
    (Muestreo$Sitio[Muestreo$Especies=="JOH_NIG" & 
                        Muestreo$Estacion=="SECA"])

Be2 <- data.frame(Tallas_JOHNIG_seca, Sitios_JOHNIG_seca)

B2 <- aov(Tallas_JOHNIG_seca~Sitios_JOHNIG_seca, data = Be2)

shapiro.test(B2$residuals)

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  B2$residuals
## W = 0.92531, p-value = 1.202e-09

tapply(Tallas_JOHNIG_seca, Sitios_JOHNIG_seca, length)

##  CR GUA MEX PAN 
##  60  60  60  60

fligner.test(Tallas_JOHNIG_seca~Sitios_JOHNIG_seca, data = Be2)

## 
##  Fligner-Killeen test of homogeneity of variances
## 
## data:  Tallas_JOHNIG_seca by Sitios_JOHNIG_seca
## Fligner-Killeen:med chi-squared = 93.116, df = 3, p-value < 2.2e-16

#No homocedasticos ni transformando

kruskal.test(Tallas_JOHNIG_seca~Sitios_JOHNIG_seca, data = Be2)

## 
##  Kruskal-Wallis rank sum test
## 
## data:  Tallas_JOHNIG_seca by Sitios_JOHNIG_seca
## Kruskal-Wallis chi-squared = 137.89, df = 3, p-value < 2.2e-16

#Si hay
pairwise.wilcox.test(log(Tallas_JOHNIG_seca),Sitios_JOHNIG_seca,
                     p.adj = "b", exact= F)

## 
##  Pairwise comparisons using Wilcoxon rank sum test with continuity correction 
## 
## data:  log(Tallas_JOHNIG_seca) and Sitios_JOHNIG_seca 
## 
##     CR     GUA    MEX   
## GUA 1      -      -     
## MEX <2e-16 <2e-16 -     
## PAN 1      1      <2e-16
## 
## P value adjustment method: bonferroni

Finalmente, también se hallaron diferencias en el crecimiento de S. perrico y S. ghobban, de acuerdo con los niveles de temperatura a los cuales fueron expuestos (KW= 17, gl=3, p < 0.05), en donde se registró diferencias de crecimiento estadísticas entre los 15°C y 25°C (p < 0.05).

Temperatura<-TASA$Temperatura
Tasa<-TASA$Tasa

is.numeric(Tasa)

## [1] TRUE

length(Tasa)

## [1] 80

length(Temperatura)

## [1] 80

coco <- data.frame(Tasa, Temperatura)
coca <- aov(Tasa~Temperatura , data= coco)
#Supuestos
shapiro.test(coca$residuals)

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  coca$residuals
## W = 0.72932, p-value = 7.644e-11

#no normales
tapply(Tasa, Temperatura, length)

## 10 15 25 35 
## 20 20 20 20

#balanceados
library(outliers)

## Warning: package 'outliers' was built under R version 4.0.3

fligner.test(Tasa, Temperatura)

## 
##  Fligner-Killeen test of homogeneity of variances
## 
## data:  Tasa and Temperatura
## Fligner-Killeen:med chi-squared = 7.9968, df = 3, p-value = 0.04608

#No homocedasticos ni transformando
kruskal.test(Tasa~Temperatura, data = coco)

## 
##  Kruskal-Wallis rank sum test
## 
## data:  Tasa by Temperatura
## Kruskal-Wallis chi-squared = 17.454, df = 3, p-value = 0.0005699

#SI HAY DIFERENCIAS SIGNIFICATIVAS :)
pairwise.wilcox.test(Tasa, Temperatura, p.adj = "b", exact=F)

## 
##  Pairwise comparisons using Wilcoxon rank sum test with continuity correction 
## 
## data:  Tasa and Temperatura 
## 
##    10    15      25   
## 15 1.000 -       -    
## 25 0.116 9.6e-05 -    
## 35 1.000 0.086   1.000
## 
## P value adjustment method: bonferroni

Resumen de las anovas realizadas

Discusión

Uno de los principales componentes de los arrecifes de coral son los peces, los cuales dependen en gran medida de los beneficios que las formaciones coralinas les proporcionan para su desarrollo y supervivencia (Choat & Bellwood., 1991). Algo notorio respecto a la abundancia, fue el tamaño de los individuos; en general, se observa que las especies de menor tamaño (S. flavilatus y J. nigrirostris), son más abundantes que las de mayor tamaño (S. ghobban y S.perrico). Durán & Claro (2009) mencionaron que, la ausencia de herbívoros grandes, y, en consecuencia, el bajo nivel de consumo total, coincidió con un elevado nivel de cobertura de algas, la cual causa una alta densidad de herbívoros de pequeña talla. De igual forma, Aguilar (2005) menciona que la escasez de peces herbívoros de mediana y gran talla, es debido a la alta presión pesquera. Se observó que, las tallas alcanzadas por S. flavilatus aumentaron durante la época lluviosa de 2019 respecto a la de 2018, lo cual se puede deber a la disminución en la abundancia de competidores de mayor tamaño, por efecto de la pesca no sostenible, coincidiendo con el blanqueamiento masivo de corales y el aumento de la cobertura de algas (Claro et al., 2007), esto beneficia a los herbívoros de menor tamaño, pues, la disminución de competidores, y el blanqueamiento de corales, produce un aumento masivo de macroalgas, y por lo tanto, una mayor disponibilidad de alimento. Para el caso de Guatemala los niveles de abundancia no se encuentran influenciados por estaciones secas o lluviosas. De igual forma, las estaciones secas de 2018 y 2019, no se encuentran asociadas a la abundancia de S. perrico, en México. Esto sugiere que estos organismos no se ven afectados de manera significativa por el cambio de estaciones, lo cual calza con lo citado por Thomson et al (1987), quienes sugieren que estas especies pueden ser consideradas como tropicales, aunque con una gran tolerancia a cambios de temperatura.

Se encontró una correlación fuerte negativa, para los valores de salinidad y temperatura esto porque la salinidad y la temperatura constituyen los rasgos más característicos e importantes del agua de mar. La temperatura, es una importante variable indicadora de la calidad de los cursos de agua, pues incide en los procesos biológicos, físicos y químicos de los constituyentes. Como mencionaron Thomman & Mueller (1987), la temperatura produce cambios en la densidad del agua y en la solubilidad de los gases disueltos, como el oxígeno. En los peces, la temperatura controla el tiempo de incubación de los huevos y la supervivencia de embriones y larvas, para lo cual, cada especie requiere de un rango óptimo de temperatura para su desarrollo (Shi et al., 2010). A su vez la salinidad también es un factor importante para la incubación de huevos de peces, ya que fuera de un rango óptimo de salinidad, el desarrollo embrionario se ve afectado, provocando malformaciones en embriones y larvas, puede alargar el tiempo y disminuir el porcentaje de eclosión (Gracia-López et al., 2004). Debido a lo mencionado anteriormente, se creó un modelo de regresión lineal, para predecir la temperatura, a partir de la salinidad, no obstante, las tallas y las abundancias de los organismos no se encontraron correlacionadas con la temperatura, esto puede ser, a que la misma no presentó diferencias significativas entre países. Las especies estudiadas, pertenecen a los géneros Stegastes, Johnrandallia y Scarus, como mencionaron Pérez, Galván, & Abitia (1996), éstas suelen habitar en aguas someras, se les puede encontrar en pequeños cardúmenes, tanto en arrecifes rocosos como coralinos. El número de especies registradas a lo largo de los sitios de monitoreo, sugiere que no existe una diferencia significativa de abundancia entre países, pues estos niveles, fueron similares en todos, por lo cual, en la estructura de la comunidad de peces, no se muestra que una especie sea dominante sobre la otra. Esto porque, como manifestaron Thomson et al (1987), estas especies suelen distribuirse desde la parte media del Golfo de California hasta Panamá o Ecuador. Todas las especies estudiadas, presentan hábitos herbívoros, por lo cual, suelen alimentarse de macroalgas, no obstante, México fue el país en donde los individuos alcanzaron diferencias de tamaño significativas en comparación con el resto de la región. Por mencionar un caso en particular, J. nigrirostris alcanzó tallas estadísticamente significativas en las costas mexicanas, lo cual, se puede deber a una gran cantidad de alimento, esto concuerda con las observaciones de Mendoza–González & Mateo–Cid (1998), quienes mencionan que el Pacífico mexicano tropical es una de las regiones con mayor diversidad de especies de macroalgas en el oeste de América. Del mismo modo, este aumento de tamaño se puede deber a la ausencia de competidores en la zona, debido a la sobrepesca, lo que puede acarrear graves problemas a los ecosistemas, pues Watson & Pauly (2001), se refirieron a que la disminución del nivel trófico de las capturas detectado en las pesquerías más importantes, es considerado por algunos científicos como un indicio de cambio en la estructura de los ecosistemas, lo cual puede tener diversas implicaciones en el funcionamiento y dinámica de los ecosistemas explotados. Finalmente, durante el experimento de las tasas de crecimiento, se encontró que la temperatura óptima para el crecimiento de S. perrico y S. ghobban, se encontraba en un rango de entre los 25°C y los 35°C, temperaturas a las que, por lo general, suelen encontrarse estos arrecifes, esto concuerda con lo mencionado por Dominici (1999) quien exclamó que las temperaturas promedios de estas zonas son de 26°C, con un ámbito de 23°C a 30°C.

Conclusiones

La alta riqueza en macroalgas y pocos depredadores visibles en el área, se asocia al aumento en el crecimiento de tallas de los peces herbívoros estudiados, por ello México destaca de los otros países al poseer ambas características; además de tener temperaturas ideales que oscilan entre 26°C y 27°C. Por otro lado, S. perrico y S. ghobban tuvieron un mayor éxito de crecimiento entre los rangos de 25°C y 35°C, pues, estos intervalos de temperatura son similares a las condiciones que podrían presentarse en un arrecife coralino o rocoso.

La abundancia de organismos, en los cuatro sitios fue similar, pues no se encontraron diferencias significativas entre ellos, ni que los cambios de estaciones seca/lluviosa causaran cambios importantes sobre diversos factores fisicoquímicos, como la temperatura del agua, y la salinidad de estas, ya que mantuvieron niveles similares a lo largo de los años muestreados, de igual forma, estas especies son resistentes a los cambios de temperatura. Cabe mencionar que, la cantidad de peces de menor tamaño es superior a la de organismos de tallas medias o grandes, como S. ghobban y S. perrico.

Anexos

##TABLAS FRECUENCIAS ABUNDANCIAS Y TALLAS POR ESPECIE

library(fdth)
nombre<-c("Stegastes flavilatus","Johnrandallia nigrirostris",
"Scarus ghobban","Scarus perrico")
especie=c("STE_FLA","JOH_NIG","SCA_GHO","SCA_PER")
for (i in 1:4) {
n<-nombre[i]
m<-especie[i]
d<-Muestreo$Abundancia[Muestreo$Especies==m]
print(paste0("(Abundancia)Nombre de especie: ", n))
tf.tabla.abundancia <- fdt(x=d,start = 0,end = 45,h= 5)
print(tf.tabla.abundancia)
} 

## [1] "(Abundancia)Nombre de especie: Stegastes flavilatus"
##  Class limits  f   rf rf(%)  cf  cf(%)
##         [0,5) 53 0.11 11.04  53  11.04
##        [5,10) 49 0.10 10.21 102  21.25
##       [10,15) 55 0.11 11.46 157  32.71
##       [15,20) 62 0.13 12.92 219  45.62
##       [20,25) 66 0.14 13.75 285  59.38
##       [25,30) 66 0.14 13.75 351  73.12
##       [30,35) 56 0.12 11.67 407  84.79
##       [35,40) 63 0.13 13.12 470  97.92
##       [40,45) 10 0.02  2.08 480 100.00
## [1] "(Abundancia)Nombre de especie: Johnrandallia nigrirostris"
##  Class limits  f   rf rf(%)  cf  cf(%)
##         [0,5) 61 0.13 12.71  61  12.71
##        [5,10) 67 0.14 13.96 128  26.67
##       [10,15) 56 0.12 11.67 184  38.33
##       [15,20) 81 0.17 16.88 265  55.21
##       [20,25) 67 0.14 13.96 332  69.17
##       [25,30) 64 0.13 13.33 396  82.50
##       [30,35) 72 0.15 15.00 468  97.50
##       [35,40) 12 0.03  2.50 480 100.00
##       [40,45)  0 0.00  0.00 480 100.00
## [1] "(Abundancia)Nombre de especie: Scarus ghobban"
##  Class limits   f   rf rf(%)  cf  cf(%)
##         [0,5) 156 0.32 32.50 156  32.50
##        [5,10) 199 0.41 41.46 355  73.96
##       [10,15) 125 0.26 26.04 480 100.00
##       [15,20)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [20,25)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [25,30)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [30,35)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [35,40)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [40,45)   0 0.00  0.00 480 100.00
## [1] "(Abundancia)Nombre de especie: Scarus perrico"
##  Class limits   f   rf rf(%)  cf  cf(%)
##         [0,5) 189 0.39 39.38 189  39.38
##        [5,10) 237 0.49 49.38 426  88.75
##       [10,15)  54 0.11 11.25 480 100.00
##       [15,20)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [20,25)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [25,30)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [30,35)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [35,40)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [40,45)   0 0.00  0.00 480 100.00

#Tabla de frecuencias de tallas para cada especie

nombre<-c("Stegastes flavilatus","Johnrandallia nigrirostris",
"Scarus ghobban","Scarus perrico")
especie2=c("STE_FLA","JOH_NIG","SCA_GHO","SCA_PER")
for (i in 1:4) { 
n<-nombre[i]
m<-especie[i]
d<-Muestreo$Talla[Muestreo$Especies==m]
print(paste0("Nombre de especie: ", n))
tf.tabla.talla <- fdt(x=d,start = 0,end = 80,h=10)
print(tf.tabla.talla)}

## [1] "Nombre de especie: Stegastes flavilatus"
##  Class limits   f   rf rf(%)  cf  cf(%)
##        [0,10) 139 0.29 28.96 139  28.96
##       [10,20) 341 0.71 71.04 480 100.00
##       [20,30)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [30,40)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [40,50)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [50,60)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [60,70)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [70,80)   0 0.00  0.00 480 100.00
## [1] "Nombre de especie: Johnrandallia nigrirostris"
##  Class limits   f   rf rf(%)  cf  cf(%)
##        [0,10) 360 0.75 75.00 360  75.00
##       [10,20)  47 0.10  9.79 407  84.79
##       [20,30)  66 0.14 13.75 473  98.54
##       [30,40)   7 0.01  1.46 480 100.00
##       [40,50)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [50,60)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [60,70)   0 0.00  0.00 480 100.00
##       [70,80)   0 0.00  0.00 480 100.00
## [1] "Nombre de especie: Scarus ghobban"
##  Class limits   f   rf rf(%)  cf  cf(%)
##        [0,10)   0 0.00  0.00   0   0.00
##       [10,20)   0 0.00  0.00   0   0.00
##       [20,30)   0 0.00  0.00   0   0.00
##       [30,40)   0 0.00  0.00   0   0.00
##       [40,50)   0 0.00  0.00   0   0.00
##       [50,60)  86 0.18 17.92  86  17.92
##       [60,70) 225 0.47 46.88 311  64.79
##       [70,80) 169 0.35 35.21 480 100.00
## [1] "Nombre de especie: Scarus perrico"
##  Class limits   f   rf rf(%)  cf  cf(%)
##        [0,10)   0 0.00  0.00   0   0.00
##       [10,20)   0 0.00  0.00   0   0.00
##       [20,30)   0 0.00  0.00   0   0.00
##       [30,40)   0 0.00  0.00   0   0.00
##       [40,50)   0 0.00  0.00   0   0.00
##       [50,60)  72 0.15 15.00  72  15.00
##       [60,70) 243 0.51 50.62 315  65.62
##       [70,80) 165 0.34 34.38 480 100.00

(Muestreo$Talla[Muestreo$Especies=="JHO_NIG"])

## numeric(0)

##HISTOGRAMAS ABUNDANCIAS POR ESPECIE

## [1] "figura 10. histograma de abundancia para STE_FLA a lo largo de los años 2018-2019"

## [1] "figura 11. histograma de abundancia para JOH_NIG a lo largo de los años 2018-2019"

## [1] "figura 12. histograma de abundancia para SCA_GHO a lo largo de los años 2018-2019"

## [1] "figura 13.histograma de abundancia para SCA_PER a lo largo de los años 2018-2019"

##PROBABILIDADES DISCRETAS

¿Cuál es la probabilidad de encontrar exactamente 1 individuo de Scarus Ghobban?

dbinom(1,4,0.25)

## [1] 0.421875

Regla de complementación

¿Cuál es la probabilidad de encontrar mas de 3 especies de Scarus Ghobban?

1-pbinom(3,4,0.25)

## [1] 0.00390625

Regla de complementación y número mas próximo

¿Cuál es la probabilidad de encontrar al menos 2 especies de Scarus Ghobban?

1-pbinom(1,4,0.25)

## [1] 0.2617188

#PROBABILIDADES NORMALES

Resumen estádistico de los promedios y desviación estándar de tallas para cada especie.

especie=c("STE_FLA","JOH_NIG","SCA_GHO","SCA_PER")

for (i in 1:4) { 
  m<-especie[i]
  d<-Muestreo$Talla[Muestreo$Especies==m]
  desv_est=c(sd(d))
  promedio=c(mean(d))
  cuadro<-data.frame("Especie"= m,"Promedio"=promedio,"Desv_sta"= desv_est)
  print(cuadro)
  
}

##   Especie Promedio Desv_sta
## 1 STE_FLA 11.01458 1.991054
##   Especie Promedio Desv_sta
## 1 JOH_NIG 8.372917 8.102456
##   Especie Promedio Desv_sta
## 1 SCA_GHO 66.47917 6.266488
##   Especie Promedio Desv_sta
## 1 SCA_PER 66.60208 6.157806

1)La probabilidad de tener Scarus perrico con una talla exacta a la mitad del promedio

pnorm(33.30104, 66.60208,6.157806)*2

## [1] 6.375408e-08

2. La probabilidad de tener Scarus ghobban con tallas menores o iguales a 25

pnorm(25, 66.47917, 6.266488)

## [1] 1.805676e-11

3. La probabilidad de obtener peces con tallas entre 5 y 7

pnorm(7, 38.11, 29.08) - pnorm(5, 38.11, 29.08)

## [1] 0.01491448

4. La probabilidad de encontrar Stegastes flavilatus con una talla mayor a 9

1-pnorm(9, 11.01458, 1.991054)

## [1] 0.8441869

5. La probabilidad de encontrar J. nigrirostris con una tallas menores o iguales a 10

pnorm(10, 8.372917, 8.102456)

## [1] 0.5795778

6. La probabilidad de encontrar S. flavilatus con una tallas menores o iguales a 10

pnorm(10, 11.01458, 1.991054 )

## [1] 0.3051766

7. La probabilidad de encontrar S. ghobban con una tallas menores o iguales a 10

pnorm(10, 66.47917, 6.266488)

## [1] 1.003478e-19

8. La probabilidad de encontrar S. perrico con una tallas menores o iguales a 10

pnorm(33.30104, 66.60208,6.157806)

## [1] 3.187704e-08

Resumen estádistico de los promedios y desviación estándar de la abundancia para cada especie.

especie=c("STE_FLA","JOH_NIG","SCA_GHO","SCA_PER")
for (i in 1:4) { 
  m<-especie[i]
  d<-Muestreo$Abundancia[Muestreo$Especies==m]
  desv_est=c(sd(d))
  promedio=c(mean(d))
  cuadro1<-data.frame("Especie"= m,"Promedio"=promedio,"Desv_sta"= desv_est)
  print(cuadro1)}

##   Especie Promedio Desv_sta
## 1 STE_FLA 20.70833 11.51482
##   Especie Promedio Desv_sta
## 1 JOH_NIG 17.87083 10.18657
##   Especie Promedio Desv_sta
## 1 SCA_GHO  6.68125 3.445438
##   Especie Promedio Desv_sta
## 1 SCA_PER  5.66875 2.837392

1. La probabilidad de tener Stegastes flavilatus con una abundancia exacta a 9

pnorm(9, 20.70833, 11.51482)*2

## [1] 0.3092461

2. La probabilidad de tener Scarus ghobban con tallas menores o iguales a 7

pnorm(7, 6.68125, 3.445438)

## [1] 0.536855

3. La probabilidad de obtener peces con una abundancia entre 15 y 17

pnorm(17, 12.73229, 10.39833) - pnorm(15, 12.73229, 10.39833)

## [1] 0.07293384

4. La probabilidad de encontrar Johnrandallia nigrirostris con una abundancia mayor a 12

1-pnorm(12, 17.87083, 10.18657)

## [1] 0.7178041

5. La probabilidad de encontrar Scarus ghobban con una abundancia mayor a 12

1-pnorm(12, 6.68125, 3.445438)

## [1] 0.06132955

6. La probabilidad de encontrar Scarus perrico con una abundancia mayor a 12

1-pnorm(12, 5.66875, 2.837392)

## [1] 0.01282856

7. La probabilidad de encontrar Stegastes flavilatus con una abundancia mayor a 12

1-pnorm(12, 20.70833, 11.51482)

## [1] 0.7752568

##PRUEBAS DE HIPOTESIS CON UNA SOLA MUESTRA

1. ¿Si el promedio de abundancia de Stegaste flavilatus es de 20.70(+-1.03) al 95%, es posible encontrar individuos con una abundancia superior a 40?

H0: los individuos de Scarus ghobban tendrán una abundancia mayor o igual a 40 HA: los individuos de Scarus ghobban tendran una abundancia menor a 40

Abundancias_Stegastes <- (Muestreo$Abundancia[Muestreo$Especies=="STE_FLA"])
length(Abundancias_Stegastes)

## [1] 480

mean(Abundancias_Stegastes) 

## [1] 20.70833

sd(Abundancias_Stegastes) 

## [1] 11.51482

Error típico

11.51482/sqrt(480)

## [1] 0.5255772

El Valor del límite al 95% es de +-1.96

Calculando los límites

#Limite superior 
20.70833+(0.5255772*1.96)

## [1] 21.73846

#Limite inferior
20.70833-(0.5255772*1.96)

## [1] 19.6782

La media calculada para la abundancia de Stegaste flavilatus es de 20.70(+-1.03)

shapiro.test(Abundancias_Stegastes)

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Abundancias_Stegastes
## W = 0.95685, p-value = 1.222e-10

No son simétricos, por lo que usamos:

wilcox.test((Abundancias_Stegastes), mu = 40, exact = F, alternative = "less")

## 
##  Wilcoxon signed rank test with continuity correction
## 
## data:  (Abundancias_Stegastes)
## V = 0, p-value < 2.2e-16
## alternative hypothesis: true location is less than 40

Se rechazo la nula,por lo que podemos encontrar individuos de Stegaste flavilatus con una abundancia menor a 40

2. ¿Si el promedio de la talla de Scarus ghobban es de 66.47(+-0.56), es posible encontrar individuos con una talla igual a 56?

H0: se pueden encontrar indiviudos con una talla mnor o igual a 55 HA: los individuos tendrán una talla mayor a 55

Tallas_Scarus <- (Muestreo$Talla[Muestreo$Especies=="SCA_GHO"])
length(Tallas_Scarus)

## [1] 480

mean(Tallas_Scarus) 

## [1] 66.47917

sd(Tallas_Scarus) 

## [1] 6.266488

Error típico

6.266488/sqrt(480)

## [1] 0.2860247

El Valor del límite al 95% es de +-1.96. Calculando los límites

#Limite superior 
66.47917+(0.2860247*1.96)

## [1] 67.03978

#Limite inferior
66.47917-(0.2860247*1.96)

## [1] 65.91856

La media calculada para la talla de Scarus ghobban es de 66.47(+-0.56)

shapiro.test(Tallas_Scarus)

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Tallas_Scarus
## W = 0.95315, p-value = 3.335e-11

No son simétricos, por lo que usamos:

wilcox.test((Tallas_Scarus), mu = 55, exact = F, alternative = "greater")

## 
##  Wilcoxon signed rank test with continuity correction
## 
## data:  (Tallas_Scarus)
## V = 115440, p-value < 2.2e-16
## alternative hypothesis: true location is greater than 55

Rechazamos la nula, por lo que los individuos de Scarus ghobban tendrán una talla mayor a 55

Abundancia_Stegastes_2018 <- (Muestreo$Abundancia[Muestreo$Anio==2018]
                              [Muestreo$Especies=="STE_FLA"])

shapiro.test(Abundancia_Stegastes_2018)#asimetricos 

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Abundancia_Stegastes_2018
## W = 0.95143, p-value = 3.369e-07

Abundancia_Stegastes_2019 <- (Muestreo$Abundancia[Muestreo$Anio==2019]
                              [Muestreo$Especies=="STE_FLA"])

length(na.omit(Abundancia_Stegastes_2019))

## [1] 240

shapiro.test(Abundancia_Stegastes_2019)#asimetricos 

## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Abundancia_Stegastes_2019
## W = 0.95668, p-value = 1.283e-06

wilcox.test(Abundancia_Stegastes_2018, Abundancia_Stegastes_2019, paired = F, exact = F, 
            alternative = "two.sided")

## 
##  Wilcoxon rank sum test with continuity correction
## 
## data:  Abundancia_Stegastes_2018 and Abundancia_Stegastes_2019
## W = 31501, p-value = 0.07541
## alternative hypothesis: true location shift is not equal to 0

Abundancia_SCAPER_SECA_MX_2018 <- Muestreo$Abundancia[ Muestreo$Especies=="SCA_PER" & Muestreo$Anio==2018 & Muestreo$Sitio=="MEX" ]    



Abundancia_SCAPER_SECA_MX_2019 <- Muestreo$Abundancia[ Muestreo$Especies=="SCA_PER" & Muestreo$Anio==2019 & Muestreo$Sitio=="MEX" ]    


sum(Abundancia_SCAPER_SECA_MX_2018)

## [1] 359

sum(Abundancia_SCAPER_SECA_MX_2019)

## [1] 331

(359+331)/2

## [1] 345

((359-345)-0.5)^2/345

## [1] 0.5282609

((345-331)-0.5)^2/345

## [1] 0.5282609

(0.5282609)^2 

## [1] 0.2790596

qchisq(0.95, 1)

## [1] 3.841459

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