Factores ambientales que influyen en la abundancia de cuatro especies de Gasterópodos en Costa Rica, Panamá, México y Guatemala
1Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional de Costa Rica
Claudia Gómez Campos 1, Sasha Graziani 1, María José Jiménez Montero 1
claudia.gomez.campos@est.una.ac.cr, sasha.graziani@est.una.ac.cr, maria.jimenez.montero@est.una.ac.cr
3 de noviembre, 2020
Resumen
Los gasterópodos pertenecen a una clase taxonómica muy diversa y extensa, siendo esta la segunda del reino animal con el mayor número de especies. En cuatro sitios a lo largo de las costas del Pacífico, entre ellos, Costa Rica, Panamá, México y Guatemala, se estudiaron las especies Titanostrombus galeatus, Melongena patula, Goniofusus dupetitthouarsi y Triplofusus princeps con el fin de exponer el impacto de factores ambientales sobre algunas variables tales como abundancia, talla y tasa de crecimiento de los organismos. Mediante una serie de pruebas estadísticas como tablas de frecuencia, pruebas de hipótesis, análisis de varianza, entre otras, se logró determinar cuales temperaturas influyen positiva o negativamente en la tasa de crecimiento de Titanostrombus galeatus y Triplofusus princeps. Por otra parte, se demostró la incidencia de la temperatura sobre la salinidad siendo estos indicadores para el desarrollo óptimo de los individuos; además se analizó la abundancia de las cuatro especies, las cuales mostraron una distribución relativamente constante en relación a los sitios de muestreo.
Palabras clave: Abundancia, talla, temperatura, gasterópodos, tasa de crecimiento, hipótesis
Introducción
Los gasterópodos representan la clase taxonómica más diversa dentro del phylum Mollusca, existen aproximadamente 60.000 especies, en su mayoría acuáticos aunque también existen formas terrestres, representados principalmente por caracoles y babosas (Zachariah y Mitchell 2009). A pesar de su diversidad, la sobreexplotación de los mismos como recurso pesquero para consumo y comercialización ha provocado una disminución en su abundancia (Leiva & Castilla 2001, como se citó en Rangel &Tagliafico 2015). La extracción desmedida sumada a la depredación natural, afecta la dinámica poblacional de las especies en regiones costeras (Garrity, 1984; Ortega, 1986 como se citó en Chacón et al, 2019)
Los factores ambientales también pueden interferir en la abundancia y distribución de poblaciones de moluscos sobre todo en los ecosistemas acuáticos donde la temperatura y salinidad juegan un papel muy importante puesto que se encuentran entre las propiedades ambientales que limitan la distribución de invertebrados (Kinne, 1971 como se citó en Albarrán et al, 2017). El incremento de la salinidad en los ecosistemas marinos es una variable que influye en la distribución, la abundancia y el desarrollo de los organismos; distintas especies del mismo género poseen diferentes rangos de tolerancia a la salinidad (Eckert et al., 1989 como se citó en Albarrán et al, 2017)
Existen ciertos rangos de tolerancia para los organismos marinos, en los cuales los organismos son capaces de compensar los cambios modificando sus tasas fisiológicas para no verse afectados por el medio (Baynes, 1976 como se citó en Albarrán et al, 2017) fuera de estos rangos los organismos son incapaces de adaptarse al medio provocando su muerte (Fry, 1947 como se citó en Albarrán et al, 2017). Por consiguiente, el objetivo de este estudio fue determinar los factores ambientales que influyen la abundancia de cuatro especies de gasterópodos.
Figura 1. a. Triplofusus princeps , b. Goniofusus dupetitthouarsi , c. Melongena patula , d. Titanostrombus galeatus
Objetivos:
General:
Analizar los factores ambientales que influyen en la abundancia de las cuatro especies de gasterópodos en estudio.
Específicos
Cuantificar la relación entre la abundancia y la talla, así como la de la salinidad con la temperatura.
Relacionar la incidencia de la temperatura en la tasa de crecimiento de las especies Titanostrombus galeatus y Triplofusus princeps .
Metodología
Area de estudio
Esta investigación se desarrolló en cuatro sitios localizados en Puerto Vallarta, México (MEX), Monterrico, Guatemala (GUA), Islas Murciélagos, Costa Rica (CR) e Isla Coiba, Panamá (PAN). En cada uno de ellos se realizaron 10 transectos (A-J) de 30 metros cuadrados cada uno, con el propósito de analizar la distribución poblacional y de tamaño de las 4 especies en estudio, correspondientes a Titanostrombus galeatus , Melongena patula , Goniofusus dupetitthouarsi y Triplofusus princeps en los cuatro distintos sitios de monitoreo ubicados a lo largo del Pacífico. Los datos se examinaron en los años 2018 y 2019, en dos estaciones (seca y lluviosa).
Diseño Experimental
Se elaboraron cuatro tablas de frecuencia, con el fin de conocer la abundancia de cada especie en Costa Rica. Se sacó el valor máximo y el mínimo a los datos y se especificó a partir de dónde debían empezar y terminar los intervalos de clase para obtener el 100% de frecuencia acumulada, así como el rango por intervalo, se realizó un histograma para visualizar la frecuencia relativa de los datos. Se repitió el mismo procedimiento con las demás especies.
Se plantearon tres preguntas de probabilidad discreta, en donde fue necesario analizar una serie de reglas para determinar si estas eran en masa o acumuladas, así como el uso de la regla de complementación. El modelo de distribución de probabilidades utilizado fue el de distribuciones binomiales discretas con el cual se determinó la probabilidad de encontrar exactamente tres individuos de Goniofusus dupetitthouarsi en cinco transectos, de observar al menos 4 individuos de Triplofusus princeps en 6 transectos y de que se observen entre 6 y 9 individuos de Melongena patula en 9 transectos. De igual forma se plantearon tres preguntas de probabilidad continua, en este caso se trabajó con una muestra y se calculó su media y desviación estándar, con el fin de determinar qué tan posible era obtener una abundancia menor a 25 individuos de la especie Titanostrombus galeatus, tallas entre 5 cm y 10 cm en la especie Melongena patula y tallas iguales a 20 cm de la especie Triplofusus princeps.
El nivel de confianza con el que se trabajó en las Pruebas de Hipótesis fue de 95% y se plantearon cinco hipótesis que involucran las variables correspondientes a talla, abundancia y salinidad. En la primera hipótesis nula se planteó la existencia de tallas mayores o iguales a 35 cm en individuos pertenecientes a la especie GON_DUP, mientras que en la segunda se planteó la presencia de individuos de la especie MEL_PAT con tallas mayores o iguales a 20 cm. La tercera y la cuarta hipótesis nulas plantearon la igualdad en la abundancia de la especie TIT_GAL en la estación seca como en la lluviosa del año 2019 y la presencia de una concentración de individuos de la especie MEL_PAT mayor o igual a 27 en Guatemala en el año 2019 respectivamente. Con la quinta y última hipótesis nula se planteó una igualdad en la salinidad del agua en las estaciones secas de los años 2018 y 2019 en México.
En la Prueba de Chi-Cuadrado se trabajó con un nivel de confianza del 95% y se planteó como hipótesis la presencia de una asociación de las especies con los sitios de recolección de los datos. Se creó un data.frame que incluyera las abundancias totales de Goniofusus dupetitthouarsi, Triplofusus princeps, Melongena patula , Titanostrombus galeatus y los cuatro sitios de investigación, con el cual se creó una tabla de 4x4 y se obtuvo el valor de Chi cuadrado calculado que se comparó con el tabulado y así poder aceptar o rechazar la hipótesis nula.
En la primera correlación se crearon dos vectores filtrando los valores de abundancia y talla de la especie Melongena patula (MEL_PAT) correspondientes a Costa Rica en el año 2019. A estos vectores se les realizó la prueba de Shapiro para comprobar si los datos eran normales o asimétricos, posteriormente se aplicó una prueba de correlación para determinar la existencia de una relación entre las variables. Según los resultados de la prueba de Shapiro se indicó el método Spearman y finalmente se realizó una gráfica para visualizar los datos.
En la segunda se correlacionaron las variables temperatura y salinidad, se eligió a la especie Melongena patula (MEL_PAT), como sitio se escogió Costa Rica en el año 2019. Al igual que para la primera correlación, se creó un vector en el cual se filtraron dichas variables tanto para temperatura como para salinidad.A cada uno se le aplicó la prueba de Shapiro para conocer si los datos presentaban normalidad, posteriormente se realizó una correlación siguiendo el método de Spearman y por último los datos se graficaron de la misma manera que se mencionó anteriormente.
Por último, con el fin de poder representar un modelo de regresión entre las variables de temperatura y salinidad, se tomaron en examen los datos producto de la investigación pertenecientes a la especie Titanostrombus galeatus (TIT_GAL) en Costa Rica correspondientes al año 2019. Se crearon dos vectores y se formuló un modelo de regresión de salinidad en función de la temperatura. Para poder definir si los datos escogidos se podían utilizar en una regresión, se procedió a realizar las pruebas de supuestos, la primera prueba realizada fue la Durbin-Watson para correlación de errores, seguida de la prueba de normalidad de los residuos de Shapiro y por último la prueba de homocedasticidad. Finalmente, una vez obtenidos los resultados necesarios, se procedió a generar un gráfico de regresión. Adicionalmente se hizo una predicción para calcular la salinidad del agua, utilizando la ecuación de la recta obtenida con la regresión.
Los análisis de varianza de una vía se trabajaron con un nivel de confianza del 95%, y se realizaron dos pruebas independientes con el objetivo de determinar si la temperatura del medio influyó en la tasa de crecimiento de las especies Titanostrombus galeatus (TIT_GAL) y Triplofusus prínceps (TRI_PRI). Para ambas pruebas se escogió la variable temperatura como factor y se realizaron las pruebas de los supuestos para determinar si los residuos eran paramétricos, si los datos eran balanceados, y si seguían homocedasticidad. Basándonos en los resultados obtenidos se averiguó la significancia de los datos con pruebas a posteriori para poder instaurar los modelos y representarlos por medio de gráficos de ggplot.
Resultados
Las especies Titanostrombus galeatus y Melongena patula presentaron mayor abundancia en Costa Rica con respecto a Triplofusus princeps y Goniofusus dupetitthouarsi. La primera especie presentó de 40 a 45 individuos en 4 cuadrantes, la mayor cantidad de individuos para la segunda especie fue 35 a 40 individuos en dos cuadrantes. Con respecto a, Triplofusus princeps y Goniofusus dupetitthouarsi, la mayor abundancia fue de 12 a 15 individuos en 8 cuadrantes y de 9 a 12 individuos en 19 cuadrantes respectivamente.
Cuadro 1. Abundancia de la especie Titanostrombus galeatus
Class limits f rf rf(%) cf cf(%)
[0,5) 13 0.11 10.83 13 10.83
[5,10) 11 0.09 9.17 24 20.00
[10,15) 12 0.10 10.00 36 30.00
[15,20) 9 0.07 7.50 45 37.50
[20,25) 15 0.12 12.50 60 50.00
[25,30) 17 0.14 14.17 77 64.17
[30,35) 18 0.15 15.00 95 79.17
[35,40) 21 0.17 17.50 116 96.67
[40,45) 4 0.03 3.33 120 100.00Cuadro 2. Abundancia de la especie Melongena patula
Class limits f rf rf(%) cf cf(%)
[0,5) 10 0.08 8.33 10 8.33
[5,10) 24 0.20 20.00 34 28.33
[10,15) 16 0.13 13.33 50 41.67
[15,20) 11 0.09 9.17 61 50.83
[20,25) 20 0.17 16.67 81 67.50
[25,30) 21 0.17 17.50 102 85.00
[30,35) 16 0.13 13.33 118 98.33
[35,40) 2 0.02 1.67 120 100.00Cuadro 3. Abundancia de la especie Triplofusus princeps
Class limits f rf rf(%) cf cf(%)
[0,3) 17 0.14 14.17 17 14.17
[3,6) 36 0.30 30.00 53 44.17
[6,9) 31 0.26 25.83 84 70.00
[9,12) 28 0.23 23.33 112 93.33
[12,15) 8 0.07 6.67 120 Cuadro 4.Abundancia de la especie Goniofusus dupetitthouarsi
Class limits f rf rf(%) cf cf(%)
[0,3) 26 0.22 21.67 26 21.67
[3,6) 35 0.29 29.17 61 50.83
[6,9) 40 0.33 33.33 101 84.17
[9,12) 19 0.16 15.83 120 100.00
Figura 2. Abundancia de cuatro especies de gasterópodos en Costa Rica
Al utilizar la distribución de probabilidad binomial se obtuvo que la posibilidad de de obtener exactamente tres individuos de Goniofusus dupetitthouarsi en cinco transectos es de un 8.78%, de observar al menos 4 individuos de Triplofusus princeps en 6 transectos fue de 0.46% y de que se encuentren entre 6 y 9 individuos de Melongena patula en 9 transectos correspondió a un 0.99%.
Con respecto a distribución normal, la probabilidad de obtener una abundancia menor a 25 individuos de la especie Titanostrombus galeatus fue equivalente a un 63.90%, la probabilidad de obtener tallas entre 5 cm y 10 cm en la especie Melongena patula correspondió a un 25.07% y la de encontrar tallas iguales a 20 cm de la especie Triplofusus princeps fue un 21.07%.
En las pruebas de hipótesis realizadas todos los vectores creados se demostraron asimétricos, por consecuencia se procedió a utilizar el método de Wilcoxon, lo cual permitió demostrar que las hipótesis planteadas dieron como resultado la aceptación de la hipótesis nula con un nivel de confianza del 95%, brindando un valor de p > 0.05 en todos los casos.
Posteriormente al cálculo de las abundancia totales de las especies y de los sitios para chi cuadrado, se pudo obtener la tabla 4x4 constituida por los siguientes datos:
MEX CR GUA PAN
GON_DUP 677 641 624 658
MEL_PAT 2124 2162 2254 1991
TIT_GAL 2490 2711 2375 2422
TRI_PRI 760 772 722 828Con un valor de Chi cuadrado calculado igual a 39.451 con nueve grados de libertad, el valor del Chi cuadrado tabular calculado con los mismos grados de libertad y un nivel de confianza del 95% resultó ser igual a 16.91898. Basándose en los resultados obtenidos el valor de Chi cuadrado de la prueba, se aceptó la hipótesis nula, es decir qué hay una asociación entre las abundancias totales de las especies con respecto a los sitios de investigación.
En la primera correlación, según los resultados de la prueba de normalidad de Shapiro, ambos vectores fueron asimétricos, ya que, para abundancia se obtuvo un valor de p < 0.05 y al igual que la talla, después de aplicar la prueba de correlación, siguiendo el método de Spearman se obtuvo un rho= -0.2657506, este nos indica que el coeficiente de correlación fue negativo, débil y significativo (p < 0.05).
Figura 3: Correlación entre abundancia y talla
Para la segunda correlación, en las pruebas de normalidad las dos variables fueron asimétricas con un valor de p < 0.05 para la temperatura y la salinidad. En la prueba se obtuvo un p-value < 0.05, un coeficiente de correlación de -0.7736038 por lo cual se puede afirmar que las variables presentaron una correlación negativa fuerte y significativa, en la cual conforme aumentó la temperatura disminuyó la salinidad.
Figura 4: Correlación entre salinidad y temperatura
En regresión lineal las pruebas de supuestos permitieron utilizar los datos, ya que no presentaban correlación de errores (p > 0.05), los residuos seguían una distribución normal (p > 0.05) y resultaron presentar homocedasticidad (p > 0.05).Por medio de análisis de resultados del modelo, se pudo establecer la ecuación de la recta que resultó corresponder a: salinidad = -0.84776 * temperatura + 56.18304, con la cual se pudo simular una predicción basándose en una temperatura de 20°C, que sustituida a la variable independiente (temperatura), la cual nos brindó un valor de la variable dependiente (salinidad) de 39.22784 g/L. La gráfica obtenida relaciona las variables temperatura y salinidad de forma inversamente proporcional, esto implica que a mayor temperatura, menor concentración de sal en el medio acuoso.
Figura 5: Regresión entre salinidad y temperatura
En el primer análisis de varianza, se comparó la temperatura con respecto a la tasa de crecimiento de la especie Titanostrombus galeatus (TIT_GAL), se determinaron diferencias significativas a través de una prueba de Fisher (F(3, 36)=12.98; R2=0.4796; p < 0.05). La normalidad de los residuos de los datos fue comprobada mediante una prueba de Shapiro (p > 0.05) y la homocedasticidad para los datos balanceados fue determinada a través de una prueba de Bartett (p > 0.05). A partir del resultado de la prueba de Fisher, se utilizó el método TukeyHSD, como prueba a posteriori, para identificar los grupos en donde se encontró diferencia significativa. A partir de esta prueba, la significancia detectada fue entre las temperaturas de 10°C-25°C, 35°C-10 °C, 25°C-15°C y 35°C-15°C.
Figura 6. Comparación entre la temperatura y la tasa de crecimiento de la especie Titanostrombus galeatus. Letras iguales no presentan diferencia significativa. TukeyHSD (p > 0.05)
En el segundo análisis de varianza, también se compararon las variables de temperatura y tasa de crecimiento, esta vez con la especie Triplofusus princeps (TRI_PRI), se determinaron diferencias significativas a través de una prueba de Fisher (F(3, 36)=132.6; R2=0.9101; p < 0.05). Se utilizaron los mismos métodos que la prueba anterior para datos paramétricos, homocedasticos y balanceados (p >0.05). La prueba a posteriori TukeyHSD, permitió identificar diferencias significativas (p<0.05), en todos los grupos excepto entre las temperaturas de 15°C y 10°C.
Figura 7. Comparación entre la temperatura y la tasa de crecimiento de la especie Triplofusus princeps.Letras iguales no presentan diferencia significativa. TukeyHSD (p > 0.05)
Discusión
Al comparar las tablas de frecuencia se pudo observar que en Costa Rica la especie de mayor abundancia fue Titanostrombus galeatus sin embargo se sabe que esta especie representa un recurso pesquero de gran importancia en el país por lo cual ha tenido alto grado de extracción por pescadores nacionales y extranjeros, esto ha afectado significativamente la abundancia de estas poblaciones (Arroyo, 1998). Los gasterópodos intermareales a su vez, se encuentran expuestos a gran cantidad de depredadores que incluyen peces, crustáceos, aves y otros gasterópodos carnívoros (Garrity, ob. cit[8] como se citó en Del Valle y Servio, 2017) siendo esto un factor que puede influir en la abundancia de las demás especies.
Según el modelo de probabilidades, en cada una de las preguntas propuestas se aplicó la distribución de probabilidad binomial para resolverlas, ya que las observaciones fueron mutuamente excluyentes, independientes y estuvieron dispuestas de una forma regular. Se obtuvieron valores muy cercanos a cero, lo cual indicó que existe muy poca probabilidad de que sea posible lo planteado, así como en otras los valores fueron cercanos a uno lo que quiere decir que era muy probable que se cumpliera el objetivo, la amplia distribución y abundancia reflejada en algunos de los datos son el motivo de que esto se diera.
A pesar de una selección de estaciones buscando diferencias, se aceptó la hipótesis nula de los cinco planteamientos, donde se analizaron las tallas, la abundancia y la salinidad de las cuatro especies en estudio. La especie Goniofusus dupetitthouarsi en estado adulto presenta un tamaño de 19.5 cm aproximadamente, al plantearse que si estas pueden medir 35 cm o más se sobreentiende que no es algo que biológicamente se cumpla, ya que gran parte de los individuos de esta y otras especies muestran un intervalo de tallas de 14.5 – 20.7 cm (Salomé & Tagliafico, 2015), pero al analizarse los datos muestreados, en Guatemala, Costa Rica y Panamá más de la mitad de los individuos superan este dato tanto en la estación seca como en la lluviosa. En comparación con la especie Melongena patula en tres de los cuatro países se cumple que las tallas son menores a 20 cm, siendo México el único país que presenta algunas especies con una talla mayor, esto debido a que en este sitio las temperaturas son menores con respecto a la de los otros, por lo que se interpreta que a mayor temperatura las especies presentan un menor desarrollo, estas especies no soportan cambios agudos de la temperatura, considerada como un factor limitante, sin sufrir un importante incremento de la mortalidad, afectando también su abundancia (Albarrán et al,2016). Las abundancias de Titanostrombus galeatus en todos los países y en ambas estaciones es muy similar, de igual manera se cumple que la abundancia de Melongena patula es mayor a 27 en su mayoría. Con respecto a la salinidad, en la costa del pacífico la misma fluctúa entre 21.5 g/L y 34.9 g/L, este rango se mantiene siempre sin importar en qué estación se encuentre.
Los resultados demostraron que no existe diferencia significativa entre las abundancias de cada especie con respecto a los distintos sitios de investigación, es decir que cada especie sigue una distribución relativamente constante. La causa puede ser un balance en nacimiento y muerte de los individuos debido a causas naturales como la depredación y la falta de alimento, o por causas externas como la intervención del ser humano. Entre las especies resaltó la abundancia de Titanostrombus galeatus, la cual cuenta con un número de individuos que va de 2375 en Monterrico (Guatemala) a 2711 en Islas Murciélagos (Costa Rica), esto indica en el caso de esta especie, por factores tanto químico-físicos del agua, como biológicos cuales la disponibilidad de alimento por su hábitos herbívoros y sus dimensiones relativamente pequeñas con respecto a las otras tres especies, qué es un gasterópodo de mayor frecuencia, como los pescadores del Parque marino Ballena y alrededores afirman, el cambute es un gasterópodo que se ha encontrado comúnmente, desde áreas profundas (25m aprox.) hasta zonas que dejan los caracoles al descubierto durante las mareas vivas (Arroyo, 2008). Por lo contrario, la especie que tiende a manifestarse con menor frecuencia contando con 624 individuos en Monterrico (Guatemala) a 677 individuos en Puerto Vallarta (México) es Goniofusus dupetitthouarsi. Este fenómeno puede deberse a su tamaño, que resalta con respecto a las demás especies examinadas, con un promedio de 38.87292 cm de longitud y una consecuente mayor cantidad de alimento mínima necesaria para sobrevivir.
La abundancia con respecto a la talla para la especie Melongena patula en Costa Rica en el año 2019 presentó, con esta última, una relación significativa, negativa y débil, es decir que conforme aumentó la abundancia disminuyó la talla de los mismos, probablemente porque habría mayor competencia por alimentos y recursos, por lo tanto, las tallas tenderían a disminuir. La teoría predice que a mayor solapamiento ya sea espacio-temporal o alimenticio, genera una competencia entre especies, mientras que un solapamiento bajo en alguno de estos aspectos del nicho ecológico, permite su coexistencia ( Hardin, 1960 como se citó en Carrera et al, 2018 )
La temperatura, la salinidad son considerados factores limitantes de los ecosistemas marinos, todos los organismos tienen límites de tolerancia tanto mínimos como máximos, fuera de estos rangos se considera que los organismos no pueden sobrevivir o desarrollarse de forma óptima (Thaman, 2007 como se citó en Albarrán at al, 2017). En este estudio se encontró que la temperatura y la salinidad tuvieron una correlación significativa, que fue negativa fuerte, es decir que conforme aumentó la salinidad la temperatura disminuyó, esto con respecto a la especie Melongena patula en Costa Rica durante el año 2019. También se hizo una regresión lineal con dicha variables para la especie Titanostrombus galeatus, la cual tuvo un resultado bastante significativo y se confirmó que la salinidad depende de la temperatura, se obtuvo que a menor temperatura habría mayor salinidad sin embargo esto no corresponde a las características físico-químicas normales del mar en donde a mayor temperatura existe más salinidad pero observamos que se debe a la naturaleza de los datos
Las especies Titanostrombus galeatus y Triplofusus princeps demostraron resultados significativos de tasas de crecimiento en base a las temperaturas del medio. Algunos individuos no se adaptaron y no demostraron alguna diferencia en el crecimiento, sin embargo se puede observar que la mayoría de los individuos presentó una tasa de crecimiento que va de los cero cm a los 3.06595 cm en el caso de Titanostrombus galeatus y de los 1.17822 cm a los 7.388658 cm en el caso de Triplofusus princeps , demostrando tasas de crecimiento mayores a los 25°C y a los 35°C en ambas especies. Según Mora, D. A. (1998), el crecimiento de la concha del cambute se puede dividir en tres etapas distinguibles por la morfología externa de la concha. En primer lugar, se da un crecimiento en espiral a lo largo y ancho, desde la eclosión de la larva hasta que alcanza la madurez sexual. En segundo lugar, se inicia la formación del labio luego de que el animal alcanza una longitud promedio de 170 mm, cuando son más conspicuas las estrías a lo largo del borde del labio. Por último se da el
crecimiento en grosor del labio. Esto sostiene la expectativa de obtener tallas mayores dada la variabilidad en la morfología de la concha de Titanostrombus galeatus. Por otra parte Triplofusus princeps es una de las especies más grandes de los gasterópodos de la provincia Panámica (Galeana , 2018) y esto soporta los datos obtenidos ya que siendo una especie que logra tallas relativamente superiores a la mayoría de gasterópodos de centroamérica, presenta una tasa de crecimiento mayor. Otros factores qué pueden haber condicionado los valores de tasas de crecimiento excluyendo la temperatura, pueden ser la salinidad, la disponibilidad de alimento, el estadio de desarrollo, el sexo, y el sustrato, ya qué ambas especies prediligen fondos arenosos y rocosos.
Conclusión
La especie mayormente presente en Costa Rica es Titanostrombus galeatus que cuenta con 2711 individuos y una abundancia promedio de 22-23 especímenes por transecto, con una abundancia de 35 a 40 individuos en 21 transectos. Por lo contrario la especie en menor cantidad es Goniofusus dupetitthouarsi, que cuenta con 641 individuos distribuidos con un promedio de 5-6 especímenes por transecto. Las posibilidades de encontrar una cantidad exacta de individuos en un determinado número de transectos es relativamente baja, por lo cual, los interrogativos con respecto a posibilidades de eventos bajo condiciones de probabilidad acumulada son más recomendados, ya que en ámbito biológico las ocurrencias no siguen una tendencia constante ni exacta. Con respecto a las Pruebas de Hipótesis se puede concluir con el 95% de confianza que en el área de investigación existe al menos un individuo de Goniofusus dupetitthouarsi con talla mayor o igual a 35 cm y al menos un individuo de Melongena patula con talla menor o igual a 20 cm. Los datos obtenidos demuestran que la abundancia de Titanostrombus galeatus permaneció invariada durante la estación seca y lluviosa del año 2019 y la abundancia de Melongena patula cuenta con al menos 27 individuos en Guatemala en el año 2019. Finalmente, se puede concluir que la salinidad del agua en Panamá permanece invariada comparando las estaciones secas de los años 2018 y 2019. Las abundancias de Titanostrombus galeatus , Melongena patula , Goniofusus dupetitthouarsi y Triplofusus princeps se mantienen relativamente constantes en los cuatro sitios de investigación con un nivel de confianza del 95%, presentado una variabilidad mínima en la distribución. Las primera prueba de correlación demostró la débil pero significativa relación entre la abundancia de Melongena patula y su respectiva talla, por lo cual se puede concluir que los valores de talla de esta especie no dependen exclusivamente de su abundancia. La correlación entre salinidad y temperatura se demostró fuerte y significativa, sin embargo negativa generando una proporcionalidad inversa. La regresión, utilizando las mismas variables demostró una relación significativa y nuevamente negativa de salinidad en función de la temperatura demostrando una proporcionalidad inversa, qué no coincide con el normal proceso de mayor disolución de un soluto al aumentar de la temperatura. La Pruebas de ANDEVA de una vía han demostrado claramente que la temperatura del medio es un factor determinante para el crecimiento de Titanostrombus galeatus y Triplofusus prínceps , que se vieron mayormente afectadas en rangos de temperaturas entre los 25°C y los 35°C.
Referencias
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R Core Team (2020). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL https://www.R-project.org/.
Sevilla, L. R., Vargas, R., & Cortés, J. (2003). Biodiversidad marina de Costa Rica: gastrópodos (Mollusca: Gastropoda) de la costa Caribe. Revista de Biología Tropical, 51(3), 305-399. García-Ríos, C. (s. f.). Gasterópodos asociados al alga calcárea Halimeda opuntia (Udoteaceae) en Puerto Rico. SCIELO. Recuperado de: https://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0034-77442008000400010&lng=es&nrm=iso
Figura 1.
Comandos
library(readxl)
library(fdth)
library(PerformanceAnalytics)
library(lmtest)
library(visreg)
library(outliers)
library(tidyverse)
library(car)
library(colourpicker)
library(ggplot2)
#tablas de frecuencia correctas
par(mfrow=c(2,2))
TIT_GAL<- basedatos$Abundancia[basedatos$Especies=="TIT_GAL"& basedatos$Sitio=="CR"]
dist1 <- fdt(TIT_GAL, start =0, end = 46, h=5)
dist1
plot(dist1, type= "fh", main = "Titanostrombus galeatus", col = "darkolivegreen", xlab="abundancia", ylab="frecuencia" )
max=40
min=1
MEL_PAT <- basedatos$Abundancia[basedatos$Especies=="MEL_PAT" & basedatos$Sitio=="CR"]
dist2<-fdt(MEL_PAT, start =0, end = 40, h=5)
dist2
plot(dist2, type = "fh", col = "coral2", main = "Melongena patula", xlab="abundancia", ylab="frecuencia")
TRI_PRI <- basedatos$Abundancia[basedatos$Especies=='TRI_PRI'& basedatos$Sitio=="CR"]
dist3<-fdt(TRI_PRI, start =0, end = 15, h=3)
dist3
plot(dist3, type= "fh", main= "Triplofusus princeps", col= "lightpink", xlab="abundancia", ylab="frecuencia")
GON_DUP <-basedatos$Abundancia[basedatos$Especies=="GON_DUP"& basedatos$Sitio=="CR"]
dist4<-fdt(GON_DUP, start =0, end = 12, h=3)
dist4
plot(dist4, type= "fh", main= "Goniofusus dupetitthouarsi ", col= "dodgerblue3", xlab="abundancia", ylab="frecuencia")
#Probabilidad
dbinom(3,5,0.25)
1-pbinom(4,6,0.25)
pbinom(9,9,0.25)-pbinom(5,9,0.25)
#Pruebas de hipotesis
tallaMel<-data1$Talla[data1$Especies=="MEL_PAT"]
tallaMel
shapiro.test(tallaMel)#son asimetricos
wilcox.test(tallaMel, 20, paired = F, alternative = "g", conf.level = 0.9
tripri<-c(data1$Abundancia [data1$Especies=="TRI_PRI" & data1$Sitio=="GUA" & data1$Anio==2019])
melpat<-c(data1$Abundancia [data1$Especies=="MEL_PAT" & data1$Sitio=="GUA" & data1$Anio==2019])
shapiro.test(tripri) #datos asimetricos
shapiro.test(melpat) #datos asimetricos
wilcox.test(melpat,27, paired = F, alternative= "l", conf.level =0.95
tallaGON<-data1$Talla[data1$Especies=="GON_DUP"]
summary(tallaGON)
shapiro.test(tallaGON)#asimetricos
wilcox.test(tallaGON, 35,paired = F, alternative = "l", conf.level = 0.95
seca2018<-c(data1$Salinidad[data1$Anio==2018 & data1$Estacion=="SECA" & data1$Sitio=="MEX"])
seca2019<-c(data1$Salinidad[data1$Anio==2019 & data1$Estacion=="SECA" & data1$Sitio=="MEX"])
shapiro.test(seca2018) #datos simetricos
shapiro.test(seca2019) #datos asimetricos
wilcox.test(seca2018,seca2019,paired=FALSE, alternative= "two.sided", conf.level= 0.95)
seca<-c(data1$Abundancia[data1$Estacion=="SECA" & data1$Anio==2019 & data1$Especies=="TIT_GAL"])
seca
lluviosa<-c(data1$Abundancia[data1$Estacion=="LLUVIOSA" & data1$Anio==2019 & data1$Especies=="TIT_GAL"])
lluviosa
shapiro.test(seca) #datos asimetricos
shapiro.test(lluviosa) #datos asimetricos
wilcox.test(seca,lluviosa,paired=FALSE, alternative= "two.sided", conf.level= 0.95)
# Chi cuadrado
sum(data1$Abundancia[data1$Especies=="GON_DUP" & data1$Sitio== "MEX"]) #677
sum(data1$Abundancia[data1$Especies=="MEL_PAT" & data1$Sitio== "MEX"]) #2124
sum(data1$Abundancia[data1$Especies=="TIT_GAL" & data1$Sitio== "MEX"]) #2490
sum(data1$Abundancia[data1$Especies=="TRI_PRI" & data1$Sitio== "MEX"]) #760
sum(data1$Abundancia[data1$Especies=="GON_DUP" & data1$Sitio== "CR"]) #641
sum(data1$Abundancia[data1$Especies=="MEL_PAT" & data1$Sitio== "CR"]) #2162
sum(data1$Abundancia[data1$Especies=="TIT_GAL" & data1$Sitio== "CR"]) #2711
sum(data1$Abundancia[data1$Especies=="TRI_PRI" & data1$Sitio== "CR"]) #772
sum(data1$Abundancia[data1$Especies=="GON_DUP" & data1$Sitio== "GUA"]) #624
sum(data1$Abundancia[data1$Especies=="MEL_PAT" & data1$Sitio== "GUA"]) #2254
sum(data1$Abundancia[data1$Especies=="TIT_GAL" & data1$Sitio== "GUA"]) #2375
sum(data1$Abundancia[data1$Especies=="TRI_PRI" & data1$Sitio== "GUA"]) #722
sum(data1$Abundancia[data1$Especies=="GON_DUP" & data1$Sitio== "PAN"]) #658
sum(data1$Abundancia[data1$Especies=="MEL_PAT" & data1$Sitio== "PAN"]) #1991
sum(data1$Abundancia[data1$Especies=="TIT_GAL" & data1$Sitio== "PAN"]) #2422
sum(data1$Abundancia[data1$Especies=="TRI_PRI" & data1$Sitio== "PAN"]) #828
ab_paises<- data.frame (MEX=c(677,2124,2490,760),CR=c(641,2162,2711,772),GUA=c(624,2254,2375,722),PAN=c(658,1991,2422,828))
row.names(ab_paises)<-c("GON_DUP","MEL_PAT","TIT_GAL","TRI_PRI")
ab_paises
qchisq(0.95,9)
chisq.test(ab_paises) # chi cuadrado calculado mayor que el tabulado y p-value es menor que 0.05(se rechaza la hipotesis nula)
chisq.test(ab_paises)$expected
#correlacion
#1
abundancia<-c(data1$Abundancia[data1$Especies=="MEL_PAT" & data1$Sitio== "CR" & data1$Anio==2019])
abundancia
talla<-c(data1$Talla[data1$Especies=="MEL_PAT" & data1$Sitio== "CR" & data1$Anio==2019])
talla
shapiro.test(abundancia)
shapiro.test(talla)
cor.test(abundancia,talla,method="spearman") #r=-0.2657506, p-value = 0.04014: la correlacion es negativa y debil pero significativa
m<-data.frame(abundancia, talla)
library(PerformanceAnalytics)
chart.Correlation(m, method = "spearman")
#2
temperatura<-c(data1$Temperatura[data1$Especies=="MEL_PAT" & data1$Sitio== "CR" & data1$Anio==2019])
temperatura
salinidad<-c(data1$Salinidad[data1$Especies=="MEL_PAT" & data1$Sitio== "CR" & data1$Anio==2019])
salinidad
shapiro.test(temperatura)#asimetricos
shapiro.test(salinidad)#asimetricos
cor.test(temperatura,salinidad,method="spearman") #r=-0.7736038, p-value < 2.2e-16: la correlacion es negativa,fuerte y significativa
matriz<-data.frame(temperatura, salinidad)
matriz
library(PerformanceAnalytics)
chart.Correlation(matriz, method = "spearman")
#regresion
temperatura<-c(data1$Temperatura[data1$Especies=="TIT_GAL" & data1$Sitio== "CR" & data1$Anio==2019])
salinidad<-c(data1$Salinidad[data1$Especies=="TIT_GAL" & data1$Sitio== "CR" & data1$Anio==2019])
regresion1<-data.frame(temperatura,salinidad)
regresion1
model<-lm(salinidad~temperatura)
library(car)
library(lmtest)
dwtest(model)#no hay autocorrelacion
shapiro.test(model$residuals)#normales
ncvTest(model)#nomocedasticos
summary(model)
mean(data1$Salinidad)
# y=-0.84776*t+56.18304
mean(data1$Temperatura)
-0.84776*20+56.18304
library(visreg)
visreg(model, xlab="temperatura (°C)", ylab="salinidad (g/L)")
#Anovas
exp<-read_excel("Data/BD_Gasteropoda.xlsx", sheet = "Experimento")
exp
str(exp)
tasa<-c(exp$tasacrecimiento[exp$ESPECIE=="TIT_GAL"])
temp<-c(exp$Temperatura.C.[exp$ESPECIE=="TIT_GAL"])
temp<-as.factor(temp)
dat<-data.frame(temp, tasa)
dat
is.factor(temp)
modelo1<-aov (tasa ~ temp)
modelo1
mod<-lm(tasa ~ temp)
anova(mod)
summary(mod)
shapiro.test(modelo1$residuals)#normales
tapply(tasa,temp, length) #balanceados
bartlett.test(tasa ~ temp)#homocedasticos
summary(modelo1)#significativos
TukeyHSD(modelo1) # 25-15, 35-10, 35-15 y 25-10
boxplot(tasa ~ temp)
ggplot(dat,aes(temp, tasa)) + geom_boxplot(fill=c("#EB8A8A", "#F7A8BA", "#C7525A", "#9E0B0B") )+ xlab("Temperatura °C") +
ylab("Tasa de crecimiento (cm)")
#anova 2
tasa2<-c(exp$tasacrecimiento[exp$ESPECIE=="TRI_PRI"])
temp2<-c(exp$Temperatura.C.[exp$ESPECIE=="TRI_PRI"])
temp2<-as.factor(temp2)
is.factor(temp2)
data2<-data.frame(temp2, tasa2)
data2
modelo2<-aov(tasa2 ~ temp2)
modelo2
mod2<-lm(tasa2 ~ temp2)
anova(mod2)
summary(mod2)
shapiro.test(modelo2$residuals)#normales
tapply(tasa2, temp2, length)#balanceados
bartlett.test(tasa2 ~ temp2)#homocedasticos
summary(modelo2)#significativos
TukeyHSD(modelo2)#25-10, 35-10, 25-15, 35-15, 35-25
boxplot(tasa2 ~ temp2, col= "#00EEEE", col="#FCAF3C" )
library(colourpicker)c("#C6F567", "#98FF19", "#34AB1F", "#1E6B0A")
ggplot(data2,aes(temp2, tasa2 )) + geom_boxplot(fill=c("#A9F2D5", "#53DBCB", "#18A39A", "#06747A"))+ xlab("Temperatura °C") +
ylab("Tasa de crecimiento (cm)")