“Efecto del viento y la temperatura sobre la población de murciélgos de los géneros Artibeus y Thyroptera en Costa Rica”

Resumen

Se estudió la abundancia de poblaciones de murciélagos de las especies Artibeus jamaicencis, Artibeus toltecus, Thyroptera discifera y Thyroptera tricolor, durante los años 2017 y 2018, en la estación seca y lluviosa en 4 sitios del país, específicamente en el Área de Conservación Arenal-Tempisque, Parque Nacional Tortuguero, Area de Conservación Pacífico Central y Área de Conservación Cordillera Volcánica Central. Se capturaron 39271 organismos con ayuda de redes de niebla al nivel del suelo, además se tomaron medidas de su talla total, talla del pie; además se midió la temperatura ambiental y velocidad del viento al momento de la captura.También, se tomaron muestras de las excreciones para determinar si había una diferencia significativa en el éxito de germinación entre las especies Para las variables de temperatura y velocidad el viento el análisis mostró diferencias significativas entre las poblaciones de murciélagos, sin embargo, estas diferencias fueron muy pequeñas y no contundentes. Tampoco fueron encontradas grandes diferencias entre las poblaciones por año, sitio de muestreo ni estación, ni en las tallas de los individuos. Es posible, que al ser un análisis hecho en zonas de conservación, las condiciones ambientales sean mayoritariamente constantes y las poblaciones de murciélagos no hayan sufrido efectos.

Palabras clave: Artibeus, Thyroptera, Area de Conservación Arenal-Tempisque, Parque Nacional Tortuguero, Area de Conservación Pacífico Central y Área de Conservación Cordillera Volcánica Central .

Introducción

En los últimos años (2017 al 2018) se han observado cambios en las poblaciones de murciélagos (Chiroptera) en Costa Rica (citar). Principalmente en los géneros Artibeus (Phyllostomidae) y Thyroptera (Thyropteridae). Producto de la importancia ecológica en la depredación de insectos, el uso del néctar y frutos podría afectar el control de poblaciones de insectos, polinización y dispersión de semillas (Zamora y Bernal, 2017).

Para observar posibles cambios poblacionales del género Artibeus fueron seleccionadas dos especies principalmente frugívoras: Artribeus jamaicencis (Leach, 1821), una especie de hábitos nocturnos y coloniales, que se distribuye en los bosques húmedos y secos, en las tierras bajas y medias de todo el país, desde el nivel del mar hasta los 1.700 m. de altitud (LaVal y Rodríguez, 2002).citado por Elizondo (1999); y la especie Artibeus toltecus (Olfers, 1818), especie de hábitos nocturnos, que se distribuye en bosques húmedos y nubosos, en tierras medias de ambas vertientes del país, desde los 500-2000 m.s.n.m. (Museo Nacional de Costa Rica, 2013).

Del género Tyroptera fueron elegidas dos especies principalmente insectívoras: Thyroptera discifera de las tierras bajas y húmedas de la Zona Norte a unos 600 msnm, es de tamaño pequeño,, se hospedan en zonas de cultivo de banano ((Bocchiglieri et al., 2016)) citado por Romero (2020). La segunda es la Thyroptera tricolor(Miller, 1902), habitan en bosques húmedos en un rango de 200 - 700 msnm (Tirira, 2017) citado por INABIO (2020). Ambas presentan la característica de tener ventosas en sus extremidades para adherirse a sustratos u hojas, se han reportado enrollados en hojas de plantaciones de banano (Wilson, 1977) citado por INABIO (2020).

Para cada una de estas especies seleccionadas fueron observadas las abundancias relativa en 4 sitios: Noroeste, Suroeste, Caribe y Valle Central, durante 2 épocas del año: estación seca y estación lluviosa, además para lograr la caracterización en los cambios de las poblaciones se consideraron variables como la longitud total y longitud del pata de cada uno de los individuos, y factores como la temperatura y la velocidad del viento en cada muestreo en el que fueron capturados.

La importancia ecológica que cada uno de estos individuos aporta a los ecosistemas tropicales de Costa Rica (“agregar lo del experimento”) motivó a determinar si factores como la estación climática, la temperatura y velocidad del viento podrían influir en la abundancia relativa de las especies: Artribeus jamaicencis, Artibeus toltecus,Thyroptera discifera y Thyroptera tricolor, en las cuatro zonas de distribución geográfica (Noroeste, Suroeste, Caribe y Valle Central).

Metodología

Área de estudio:

El estudio se realizó en cuatro zonas del país, al Noroeste se realizó en el Área de Conservación Arenal-Tempisque (sitio 1), en el Caribe en Parque Nacional Tortuguero (sitio 2), al Suroeste en el Área de Conservación Pacífico Central (sitio 3) y en el Valle Central en el Área de Conservación Cordillera Volcánica Central (sitio 4), todos los sitios contaban con la vegetación y las temperaturas adecuadas para un posible registro de las diversas especies. El promedio de temperatura en los 4 sitios muestreados oscila entre 22°C y 27°C sin mucha diferenciación entre la época seca y la lluviosa. La altitud promedio registrada fue de 1200 m.s.n.m. La vegetación de estas zonas es variada ya que comprende bosque húmedo, seco y nuboso.

Métodos de captura:

El método utilizado para la captura de las diversas especies de murciélagos se realizó mediante redes de niebla (Bracamonte, 2018). Estas redes de niebla se colocaron durante la época seca en el mes de marzo y luego en la época lluviosa en octubre de los años 2017 y 2018; se realizaron un total de 12 visitas por sitio, con una estadía de 3 días en el lugar. Para la colocación de las redes de niebla, se limpio la zona de hojas y ramas que podrían dañar la red, seguidamente se colocaron estacas y parantes para dar sostén a la misma. Se usaron redes de 9 metros x 2.5 metros al nivel del suelo en un trayecto de 500 metros con una separación entre ellas de 16 metros. Durante la época seca se colocaron las redes desde las 12:00 a.m hasta las 3:00 a.m debido a que presentan su pico de actividad a estas horas (Bracamonte, 2018). En la época lluviosa se colocaron desde las 10:00 p.m hasta las 5:00 a.m ya que su actividad disminuye debido a las precipitaciones. Se realizaron revisiones a las redes cada 30 minutos para evitar el escape de individuos o la muerte por estrés, hipotermia o predación. (Bracamonte, 2018) Se movieron las redes diariamente de lugar para garantizar la captura de la mayor cantidad de individuos

Al capturar a los organismos, se les removió de la red con mucho cuidado, con el fin de no dañar sus patas o alas. A cada individuo se le realizó la medida de tamaño total (tot_len; mm) y largo pata (hind_foot; mm) después de la realización de las medidas fueron marcados y liberados al ambiente. Además, cada vez que se trabajó con las redes de niebla se realizó la medición de la temperatura del aire (ta) con ayuda de un termohigrómetro (Termohigrómetro Mod.: 800016 Sper Scientific) y la velocidad viento (veloc, m/s)) con un anemómetro (Anemómetro GS026 Trimble). instrumento para medir murciélagos(agregar)

Para la determinación de la efectividad en la dispersión de las semillas en estos individuos se recolectó 40 ejemplares de sus excreciones de cada una, 10 en cada sitio y se le aplicó un tratamiento con 3 distintas temperaturas durante 3 meses en campos concentrados, simulando las condiciones normales para el crecimiento de las plantas. Por medio de la medición continua, durante ese período de tiempo, de la biomasa y la talla máxima (cm) de cada planta se pudo estudiar la capacidad de dispersión de semillas de las especies.

Experimento:

Para la determinación de la efectividad en la dispersión de las semillas en estos individuos se recolectó 40 ejemplares de sus excreciones de cada una, 10 en cada sitio y se le aplicó un tratamiento con 3 distintas temperaturas durante 3 meses en campos concentrados, simulando las condiciones normales para el crecimiento de las plantas. Por medio de la medición continua, durante ese período de tiempo, de la biomasa y la talla máxima (cm) de cada planta para estudiar la capacidad de dispersión de semillas de las especies.

Análisis de datos:

Con base en los datos obtenidos en el muestreo se realizó un análisis en el entorno y lenguaje de programación R (insertar referencia) para todas las pruebas, con un nivel de significancia al 95%. Se creó un modelo de ANDEVA utilizando las variables de especie en función de la temperatura; esto con el fin de comprobar si los grupos categóricos difieren entre sí de forma significativa (probabilidad<0.05), y si el factor depende de la variable, para esto se tomó como factor la especie y la temperatura como variable.Para analizar la interacción entre la abundancia y la velocidad el viento fue usada la prueba de Wilcoxin para pruebas de hipotesis, debido a que las variables son asimétricas, para ver si existe una diferencia signifcativa (probabilidad>0.05) entre estas variables.

Por otro lado, para determinar si exite una asociación entre las tallas totales y longitud del pie y la abundancia de cada grupo de especies, fue realizada una prueba de correlación de Spearman para saber si existe diferencia significativa (probabilidad<0.05), aplicando la prueba de shapiro para determinar si los datos seguían una distribución normal (probabilidad>0.05). Para evidenciar estas tallas fue realizada una tabla de frecuencias acumuladas de las longitudes totales de cada especie, para así poder compararlas, además se utilizó el recurso de la probabilidad normal, para determinar aquellas tallas de pie dominantes para cada especie, tomando como referencia la longitudes del pie de 11mm, para definir aquellas especies que se encontraban por debajo o por encima de esta media muestreal.

También, fueron consideradas otras variables propias del ambiente, para determinar la influencia que estas tienen sobre la abundancia de las especies de murciélagos; para el caso de los factores de sitio ,estación y año, por estar agrupadas en categorías mutuamente excluyentes, de frecuencias absolutas y grandes, fue realizado un chi cuadrado de dos vías con el fin de determinar si existen diferencias significativas (probabilidad<0.05) entre la abundancia total por especie, sitio (las 4 zonas mencionadas), estación climática (seca y lluviosa) y año (2017 y 2018).

A partir de un mismo modelo de Análisis de Varianza (ANDEVA), se utilizaron los datos recolectados en el experimento con respecto al éxito germinativo de las semillas. Se comparó el tratamiento aplicado de las temperaturas con respecto a la biomasa y talla máxima de cada una de las especies por medio de una correlación de Spearman, aplicando la prueba de shapiro para determinar la normalidad de la muestra (probabilidad>0.05), determinando así la relación entre la biomasa y la talla máxima alcanzada durante los tratamientos aplicados, además, por medio de un modelo de regresión lineal fue reflejado este comportamiento, a fin de observar si existe una diferencia significativa (probabilidad<0.05) entre los tratamientos, para las tallas y las biomasas.

Resultados

Se realizaron 1920 observaciones con un total de 39271 organismos capturados en las redes de niebla.La abundancia general para las cuatro especies de murciélagos fue de 39271 individuos, para el año 2017 fueron capturados 19351 organismos y para el año 2018 19920, por lo que fue levemente mayor la abundancia para el año 2018. En cuanto a las estaciones, en la época seca fueron capturados 19776 organismos y en la lluviosa 19495, por lo que fue levemente mayor la abundancia de organismos en la época seca. Las abundancias por sitio y especie se evidencian en el Cuadro 1.

Cuadro 1. Numero de especies capturadas por cada sitio de muestreo.

En cuanto a las temperaturas, en la estación seca fue registrada una media de temperatura del aire para el sitio 1 de 22.55°C, para el sitio 2 de 22.48°C, para el sitio 3 de 22.45°C y para el sitio 4 de 22.61°C; en la estación lluviosa la media de temperatura del aire para el sitio 1 fue de 22.44°C, para el sitio 2 de 22.53°C, para el sitio 3 de 22.43°C y para el sitio 4 de 22.38°C, por lo que, no se registraron grandes diferencias entre las temperaturas y las estaciones.

En cuanto al análisis de abundancia con respecto a la temperatura, el modelo de análisis de varianza (ANDEVA) a través del modelo de Kruskal Wallis arrojó que los grupos categóricos no difieren entre sí, por tanto, la abundancia entre especies no depende de la temperatura (x2 = 3.80, gl = 3, probabilidad> 0.05), y como lo muestra el siguiente gráfico las medianas son iguales o muy cercanas (Figura 1).

A partir de la prueba de Wilcoxon para variables asimétricas, se obtuvo que existen diferencias entre la abundancia para cada especie en relación a la velocidad del viento (p<0.05), donde el valor del estadístico fue W= 4911 para Artibeus jamaicensis , W= 2311 para Artibeus toltecus , W= 4851 para Thyroptera disciferay W=3163 para Thyroptera tricolor, sin embargo, como se evidencia en la Figura 2, estas diferencias fueron mínimas y las medianas fueron iguales, con diferencia de la especie 1, para la cual fue levemente menor.

El resultado de las correlaciones entre las tallas totales y longitus del pie, no difiere de los resultados anteriores, ya que se obtuvo que no existe una asociación entre estas y la abundancia (p<0.05), como se muestra en el cuadro 2, mediante los valores del estadístico y de la probabilidad.

Cuadro 2. Correlaciones entre las longitud total y de la pata de las especies con respecto a la abundancia. .

Agregando a los resultados de correlación de las tallas totales de cada especie, fue realizada una distribución de frecuencias acumulados, como se muestra en la Figura 3 mediante una serie de histogramas, se observó así, que todas las especies presentaron tallas dominantes muy diferentes entre si, para la especie uno la longitud dominante fue entre los 78 mm y 88 mm, para la especie dos entre 63 mm y 68 mm, para la especie tres entre 45 mm y 50 mm y para la especie cuatro entre los 26 mm y 29 mm.

Ya que, los datos para las tallas del pie de todas las especies seguían una distribución normal (p>0.05), se llevaron a cabo pruebas de probabilidad para variables continuas y normales, obteniendo así que: para la especie uno, la probabilidad de poseer una talla del pie superior a 11 mm es del 100% (p=1); para la especie dos la probabilidad de obtener tallas menores a los 11 mm es de 0.021, por tanto, apenas un aproximado de 10 individuos de 480 presentan una talla menor; para la especie tres la probabilidad de obtener tallas entre los 8 mm y los 11 mm fue de 0.72, lo que representa un aproximado de 346 organismos; por último, para la especie cuatro, la probabilidad de obtener una talla superior a los 11 mm es de 0.98, lo que representa un aproximado de 470 de 480 organismos. De lo anterior, se obtiene que la especie uno tiende a presentar las tallas mayores, la especie dos y cuatro tallas similares, mientras que la especie tres presenta las tallas más pequeñas.

Asimismo, en función de los datos registrados en el Cuadro 1, la prueba de chi cuadrado de dos vías dió como resultado que si existen diferencias significativas entre la abundancia de cada especie por sitio (x2=50.90, gl = 9, p< 0.05), sin embargo, como se muestra en la Figura 4, estas diferencias son muy pequeñas, por lo que no existe una dominancia de alguna especie en algún sitio en específico.

Del mismo modo, en la prueba de chi cuadrado realizada respecto a la abundancia y las épocas (seca y lluviosa) se obtuvo que sí existen diferencias significativas entre estas (x2=20.24, gl = 3, p< 0.05), no obstante, estas diferencias son muy pequeñas, por lo tanto, no se puede determinar cuál época presenta mayor abundancia, tal y como se muestra en la Figura 5.

Igualmente, en la prueba de chi cuadrado realizada respecto a la abundancia y los años (2017 y 2018) se obtuvo un valor calculado de 38.001, el cual sobrepasa el valor tabular (14.08) por tanto, se rechaza la hipótesis nula, concluyendo que sí existen diferencias significativas entre la abundancia de los años muestreados(gl = 3 p< 0.05), sin embargo estas diferencias son muy pequeñas, por lo tanto, no se puede determinar cuál año presenta mayor abundancia, tal y como se muestra en la Figura 6.

En consecuencia del análisis llevado a cabo anteriormente, mediante un modelo de Kruskal Wallis para datos no normales el experimento arrojó que la biomasa de las semillas recolectadas en las cuatro especies, durante los tres diferentes tratamientos no presentaron una diferencia significativa (X2=1.62; gl=2; p> 0.05), como se muestra en la Figura 7.

De igual manera, pero mediante un Análisis de Varianzas (ANDEVA) se determinó que la talla de las semillas recolectadas no presentaron una diferencia significativa (X2=1.12; gl=2; p>0.05), como se muestra en la Figura 8.

A partir del análisis estadístico los datos no presentaron una distribución normal, por lo tanto se aplicó el modelo de Kruskal Wallis donde se determinó que la biomasa de las semillas recolectadas no presentaron una diferencia significativa (X2=1.62; gl=2; p> 0.05). En el caso de la talla de las semillas recolectadas reflejó que no presenta una diferencia significativa (X2=1.12; gl=2; probabilidad> 0.05).

Para el análisis de cada una de las especies con respecto a los tratamientos, reflejado en el Cuadro 3, demostró una diferencia no significativa en cada una, excepto en la especie A. toltecus (F= 3.71; gl: 2; p<0.05), con una diferencia significativa entre el tratamiento a una temperatura de 20ºC y 25ºC por medio de la Prueba de Tukey.

Cuadro 3. Análisis de varianza entre las biomasas y tallas máximas después de los tres tratamientos de temperatura.

En relación al cuadro anterior, y el valor del estadístico de Fisher para A. toltecus, el cual muestra que existe una diferencia significativa (p<0.05) entre los tratamientos para esta especie,

Discusión

Influencia de la temperatura y velocidad del viento en la abundancia:

Si bien las condiciones ambientales pueden afectar a las poblaciones de murciélagos, el cambio climático no está meramente relacionado a cambios de temperatura o velocidad del viento, como lo menciona el Instituto Meteorológico Nacional (2008), las variaciones estadísticas de estas no explican los impactos verdaderos del cambio climático, por tanto, esto podría explicar por qué las poblaciones de murciélagos no se encuentran estrechamente ligadas a cambios climáticos de temperatura y velocidad del viento, sino que podría estar relacionado a otros factores ambientales.

Relación entre tamaño total y talla del pie con la abundancia:

A partir de la correlaciones sobre el tamaño total y del pie de las especies, se obtuvieron resultados negativos no significativos, reflejando que cada especie es muy distinta entre si, por tanto, no se pueden establecer parámetros entre abundancia y tallas entre diferentes especies, además esto refleja que la especies morfológicamente tienen una gran capacidad de adaptaciones a su ambiente por lo que no sufren algún cambio, incluso se han reportado como buenos calificadores para indicar el deterioro de áreas boscosas (Velásquez. J, González. L., Arcas. A, 2009). También pueden ser evidencia de algún dimorfismo sexual, como no se reportaron los sexos durante el monitoreo, es un limitante para la determinación de este carácter, también se ha visto en la familia de los Phyllostomidae los machos son más grandes que las hembras debido a crecimientos dérmicos en los rostro (Santos-Moreno et al., 2010). Factores como la accesibilidad de alimento, temperatura, humedad y demás que puedan afectar de manera directa la abundancia de las especies de murciélagos en estos sectores, factores que no fueron tomados en cuenta pero se podrían valorar para futuras investigaciones para determinar su comportamiento ante estas variables.

Influencia del sitio y la época sobre la abundancia relativa:

La poca diferencia entre las poblaciones de cada una de las especies, para las variables de sitio y época es de esperarse, ya que, todas las especies fueron tomadas de áreas de conservación en zonas muy ricas en biodiversidad, las cuáles son las áreas óptimas para la supervivencia de los mismos, y como lo indica Martinez Villalobos (2018), las poblaciones de estos mamíferos han sido principalmente afectados por la deforestación, la pérdida del hábitat y la persecución humana, elementos con efectos mínimos en cada una de las áreas en las que fue llevado a cabo el muestreo.

Cambios anuales en la abundancia de especies:

Sumando a la información anterior, los ambientes tropicales tienden a ser relativamente estables, y aunque en Costa Rica existe una marcada época seca y lluviosa, como menciona Sosa (2003), los murciélagos han sido capaces de aprovechar gran cantidad de nichos ecológicos, lo que deriva en la gran diversidad y adaptaciones de estos organismos, por ende, Costa Rica presenta un clima óptimo, sin condiciones extremas y que posibilita la disponibilidad de suministros para la supervivencia de los murciélagos. A causa de lo mencionado anteriormente, es de esperar que tampoco exista gran diferencia entre la abundancia de las especies por año, ya que esta estabilidad climática promueve una estabilidad en la abundancia relativa de organismos en un mismo sitio.

Experimento

A partir de los análisis de varianzas acerca de los tratamientos aplicados en las semillas recolectadas, la biomasa y la talla máxima no tuvieron diferencias significativas entre especies reflejando que las cuatro dispersan semillas con un éxito germinativo bastante alto, con excepción de A. toltecus que presentó un mayor éxito entre la temperatura de 20º y 25ºC, por lo que a mayor temperatura las semillas dispersadas por A. toltecus alcanzan un mayor desarrollo en su biomasa, siendo mejores dispersores en zonas donde las temperaturas son muy altas. Además, en estudios recientes se ha demostrado cómo estos animales frugívoros ayudan en la dispersión de especies pioneras (Rodrigo García-Morales et al., 2012), tanto en especies de hierbas, árboles del dosel, subdosel y arbóreo,favoreciendo el establecimiento arboreal en etapas sucesionales avanzadas(León Paniagua et al., 2007), también se ha presentado que la familia Phyllostomidae diversifican la dispersión de semillas en zonas neotropicales (Tiago Y. Andrade et al., 2013), contribuyendo así a la buena dispersión de semillas.

Conclusión

Como conclusión se obtiene que las poblaciones de las especies de murciélagos A. jamaicensis, A. toltecus, T. discifera y T. tricolor no se encuentran relacionadas con la temperatura del aire ni la velocidad del viento. Por el contrario, sus poblaciones en Costa Rica se mantienen bastante homogéneas a través de los años, sin ser afectadas por factores propios de los sitios en los que habitan ni los cambios de las épocas lluviosa y seca. Las cuatro especies contribuyen ampliamente a la dispersión y germinación de semillas en las zonas investigadas, no obstante, A. toltecus dispersa semillas de mayor calidad en temperaturas entre los 20º y 25ºC.Se propone ahondar en aquellos otros factores ambientales que podrían estar relacionados a los cambios poblacionales de murciélagos, tales como condiciones alimentarias, estado de los sitios de conservación. Además, sería importante estudiar otras especies, ya que, la sensibilidad ambiental podría variar.

Fuentes bibliográficas

Anexos

Códigos usados

library(readxl)
dat2 <- read_excel("C:/Users/Usuario/Documents/bdc.xlsx", sheet = "Muestreo")
dat1 <- data.frame(dat2)
 # Abundancia vs temperatura (ANDEVA)
library(outliers)
library(readxl)
dat2 <- read_excel("C:/Users/Usuario/Documents/bdc.xlsx", sheet = "Muestreo", col_types = c("numeric", 
                                                              "text", "text", "text", "numeric", 
                                                              "numeric", "numeric", "numeric", 
                                                              "numeric", "numeric"))
View(dat2)
str(dat2)
factor1<-as.factor(dat2$especie)
is.factor(factor1)
modeloTemp<-aov(dat2$temp_aire~dat2$especie, data=dat2)
modeloTemp
#supuestos
#1) Normalidad
shapiro.test(modeloTemp$residuals) 
#2) Balance
x<- factor1
z<- dat2$temp_aire
tapply(z, x, length)
#3) Homocedasticidad
fligner.test(dat2$temp_aire,dat2$especie)

anova1<- kruskal.test(dat2$temp_aire~dat2$especie,data=dat2)
anova1

#(Post-hoc)
pairwise.wilcox.test (dat2$temp_aire,dat2$especie, p.adj= "b", exact=F)

c<-data.frame(dat2$especie,dat2$temp_aire)
boxplot(dat2$temp_aire~dat2$especie,data = dat2, xlab = "Especies", ylab = "Temperatura (°C)", col=c("pink","yellow","red","orange"))

MediaValor2 <- tapply(dat2$temp_aire, dat2$especie, mean)
MediaValor2
abajo1 <- tapply(dat2$temp_aire, dat2$especie, function(v) t.test(v)$conf.int[1])
arriba1 <- tapply(dat2$temp_aire, dat2$especie, function(v) t.test(v)$conf.int[2])
par(mfrow=c(1,1)) #filas,columnas
par(mar=c(5,5,3,2)+0.1) #margenes
library(gplots)

## 
## Attaching package: 'gplots'

## The following object is masked from 'package:stats':
## 
##     lowess

barplot2(MediaValor2, plot.ci=T, 
         ci.l=abajo1, ci.u=arriba1, 
         xlab= "Especies" , ylab= "Temperatura (°C)" , 
         ylim=c(0, 30), 
         col="blue")

 #Abundancia vs velocidad del viento 
#PRUEBAS DE HIPOTESIS PARA ABUNDANCIA Y VIENTO POR ESPECIE
#HO= Las medias de la variable de abundancia y de viento son iguales
#Hi= Las medias de la variable de abundancia y de viento no son iguales
#ESPECIE 1
vientosp1<-(dat2$viento[dat2$especie=="artibeus_sp1"])
vientosp1
abundanciasp1<-(dat2$N[dat2$especie=="artibeus_sp1"])
abundanciasp1
shapiro.test(vientosp1) 
shapiro.test(abundanciasp1) 
wilcox.test(vientosp1,abundanciasp1, paired = F) 

#ESPECIE 2 
vientosp2<-(dat2$viento[dat2$especie=="artibeus_sp2"]) 
vientosp2
abundanciasp2<-(dat2$N[dat2$especie=="artibeus_sp2"]) 
abundanciasp2
shapiro.test(vientosp2) 
shapiro.test(abundanciasp2) 
wilcox.test(vientosp2,abundanciasp2, paired = F) #p-value < 2.2e-16 rechazo la H0

#ESPECIE 3
vientosp3<-(dat2$viento[dat2$especie=="thyroptera_sp1"])
vientosp3
abundanciasp3<-(dat2$N[dat2$especie=="thyroptera_sp1"])
abundanciasp3
shapiro.test(vientosp3) 
shapiro.test(abundanciasp3) 
wilcox.test(vientosp3,abundanciasp3, paired = F) #p-value < 2.2e-16 se rechaza la H0

#ESPECIE 4
vientosp4<-(dat2$viento[dat2$especie=="thyroptera_sp2"])
vientosp4
abundanciasp4<-(dat2$N[dat2$especie=="thyroptera_sp2"])
abundanciasp4
shapiro.test(vientosp4) 
shapiro.test(abundanciasp4) 
wilcox.test(vientosp4,abundanciasp4, paired = F) #p-value < 2.2e-16 se rechaza la H0

#grafico
lista1<- list(abundanciasp1,abundanciasp2,abundanciasp3,abundanciasp4)
lista2<- list(vientosp1,vientosp2,vientosp3,vientosp4)
boxplot(lista1,lista2 ,xlab= "Velocidad del viento(m/s)", ylab="Abundancia", col="blue")

#Probabilidad de tallas por especie
 


 
#Abundancia vs talla
#Corelación de la abundancia con el tamaño en la espcie 1
abund2<- dat1$N[dat1$especie=="artibeus_sp2"]
abund3<- dat1$N[dat1$especie=="thyroptera_sp1"]
abund4<- dat1$N[dat1$especie=="thyroptera_sp2"]
abund<- dat1$N[dat1$especie=="artibeus_sp1"]

par(mfrow=c(2,2))
library(PerformanceAnalytics)

## Loading required package: xts

## Loading required package: zoo

## 
## Attaching package: 'zoo'

## The following objects are masked from 'package:base':
## 
##     as.Date, as.Date.numeric

## 
## Attaching package: 'PerformanceAnalytics'

## The following object is masked from 'package:gplots':
## 
##     textplot

## The following object is masked from 'package:graphics':
## 
##     legend

abund
long1<- dat1$tot_len[dat1$especie=="artibeus_sp1"]
long1
abylong1<-data.frame(long1,abund)
shapiro.test(abund)    
shapiro.test(long1)    
cor.test(abund,long1, method= "s")    
pairs(long1~abund)

chart.Correlation(abylong1, method ="s") 

#Correlación entre la abuncia con el tamaño de la especie 2 
abund2
long2<- dat1$tot_len[dat1$especie=="artibeus_sp2"]
long2
abylong2<-data.frame(long2,abund2)
shapiro.test(abund2)    
shapiro.test(long2)    
cor.test(abund2,long2, method= "spearman")    
pairs(long2~abund2)

chart.Correlation(abylong2, method ="s") 

#Correlación entre la abuncia con el tamaño de la especie 3
abund3
long3<- dat1$tot_len[dat1$especie=="thyroptera_sp1"]
long3
abylong3<-data.frame(long3,abund3)
shapiro.test(abund3)    
shapiro.test(long3)    
cor.test(abund3,long3, method= "spearman")    
pairs(long3~abund3)

chart.Correlation(abylong3, method ="s") 

#Correlación entre la abuncia con el tamaño de la especie 4
abund4
long4<- dat1$tot_len[dat1$especie=="thyroptera_sp2"]
long4
abylong4<-data.frame(long4,abund4)
shapiro.test(abund4)    
shapiro.test(long4)    
cor.test(abund4,long4, method= "spearman")    
pairs(long4~abund4)

chart.Correlation(abylong4, method ="s") 

#frecuencia acumulada
library(fdth)

## 
## Attaching package: 'fdth'

## The following objects are masked from 'package:stats':
## 
##     sd, var

frecuencia1 <- fdt(dat1$tot_len[dat1$especie=="artibeus_sp1"], start = 68, end=88, h=5)
frecuencia1
plot(frecuencia1, type = "cfh",  xlab = "Longitud total (cm)", ylab = "Abundancia")

frecuencia2 <- fdt(dat1$tot_len[dat1$especie=="artibeus_sp2"], start = 58, end=68, h=2.5)
frecuencia2
plot(frecuencia2, type = "cfh",  xlab = "Longitud total (cm)", ylab = "Abundancia")

frecuencia3 <- fdt(dat1$tot_len[dat1$especie=="thyroptera_sp1"],start = 30, end=54, h=5)
frecuencia3
plot(frecuencia3, type = "cfh",  xlab = "Longitud total (cm)", ylab = "Abundancia")

frecuencia4 <- fdt(dat1$tot_len[dat1$especie=="thyroptera_sp2"], start = 23, end=29, h=1.5)
frecuencia4
plot(frecuencia4, type = "cfh", xlab = "Longitud total (cm)", ylab = "Abundancia")

par(mfrow=c(2,2))

#Correlación entre la abuncia con el tamaño del pie en la especie 1
abund
pie1<- dat1$hind_foot[dat1$especie=="artibeus_sp1"]
pie1
abypie1<-data.frame(pie1,abund)
shapiro.test(abund)    
shapiro.test(pie1)    
cor.test(abund, pie1, method= "spearman")    
pairs(pie1~abund)

chart.Correlation(abypie1, method ="s") 

#Correlación entre la abundancia con el tamaño del pie en la especie 2
abund2
pie2<- dat1$hind_foot[dat1$especie=="artibeus_sp2"]
pie2
abypie2<-data.frame(pie2,abund2)
shapiro.test(abund2)    
shapiro.test(pie2)    
cor.test(abund2, pie2, method= "spearman")    
pairs(pie2~abund2)

chart.Correlation(abypie2, method ="s") 

#Correlación entre la abuncia con el tamaño del pie en la especie 3
abund3
pie3<- dat1$hind_foot[dat1$especie=="thyroptera_sp1"]
pie3
abypie3<-data.frame(pie3,abund3)
shapiro.test(abund3)    
shapiro.test(pie3)    
cor.test(abund3, pie3, method= "spearman")    
pairs(pie3~abund3)

chart.Correlation(abypie3, method ="s") 

#Correlación entre la abuncia con el tamaño del pie en la especie 4
abund4
pie4<- dat1$hind_foot[dat1$especie=="artibeus_sp2"]
pie4
abypie4<-data.frame(pie4,abund4)
shapiro.test(abund4)    
shapiro.test(pie4)    
cor.test(abund4, pie4, method= "spearman")    
pairs(pie4~abund4)

chart.Correlation(abypie4, method ="s") 

#Probabilidad


shapiro.test(pie1)
length(pie1)
mean(pie1)
sd(pie1)
1-pnorm(11, 17.03, 1.06)
1 *480

shapiro.test(pie2)
pie2
length(pie2)
mean(pie2)
sd(pie2)
pnorm(11, 13.29, 1.13)
0.0213543*480

shapiro.test(pie3)
pie3
length(pie3)
mean(pie3)
sd(pie3)
pnorm(11, 10.28, 1.11) - pnorm(8, 10.28, 1.11)
0.721732*480

shapiro.test(pie4)
pie4
mean(pie4)
sd(pie4)
1-pnorm(11, 13.29, 1.13)
0.9786457*480




 #Abundancia vs sitio
e1s1 <- dat1$N[dat1$sitio=="sitio1" & dat1$especie=="artibeus_sp1"]
e1s1
sum(e1s1)
e1s2 <- dat1$N[dat1$sitio=="sitio2" & dat1$especie=="artibeus_sp1"]
e1s2
sum(e1s2)
e1s3 <- dat1$N[dat1$sitio=="sitio3" & dat1$especie=="artibeus_sp1"]
e1s3
sum(e1s3)
e1s4 <- dat1$N[dat1$sitio=="sitio4" & dat1$especie=="artibeus_sp1"]
e1s4
sum(e1s4)

e2s1 <- dat1$N[dat1$sitio=="sitio1" & dat1$especie=="artibeus_sp2"]
e2s1
sum(e2s1)
e2s2 <- dat1$N[dat1$sitio=="sitio2" & dat1$especie=="artibeus_sp2"]
e2s2
sum(e2s2)
e2s3 <- dat1$N[dat1$sitio=="sitio3" & dat1$especie=="artibeus_sp2"]
e2s3
sum(e2s3)
e2s4 <- dat1$N[dat1$sitio=="sitio4" & dat1$especie=="artibeus_sp2"]
e2s4
sum(e2s4)

e3s1 <- dat1$N[dat1$sitio=="sitio1" & dat1$especie=="thyroptera_sp1"]
e3s1
sum(e3s1)
e3s2 <- dat1$N[dat1$sitio=="sitio2" & dat1$especie=="thyroptera_sp1"]
e3s2
sum(e3s2)
e3s3 <- dat1$N[dat1$sitio=="sitio3" & dat1$especie=="thyroptera_sp2"]
e3s3
sum(e3s3)
e3s4 <- dat1$N[dat1$sitio=="sitio4" & dat1$especie=="thyroptera_sp2"]
e3s4
sum(e3s4)

e4s1 <- dat1$N[dat1$sitio=="sitio1" & dat1$especie=="thyroptera_sp2"]
e4s1
sum(e4s1)
e4s2 <- dat1$N[dat1$sitio=="sitio2" & dat1$especie=="thyroptera_sp2"]
e4s2
sum(e4s2)
e4s3 <- dat1$N[dat1$sitio=="sitio3" & dat1$especie=="thyroptera_sp2"]
e4s3
sum(e4s3)
e4s4 <- dat1$N[dat1$sitio=="sitio4" & dat1$especie=="thyroptera_sp2"]
e4s4
sum(e4s4)

Sp1 <- c(2386, 2319, 2512, 2235)
Sp2 <- c(2597, 2363, 2478, 2543) 
Sp3 <- c(2405, 2427, 2437, 2567)
Sp4 <- c(2300, 2434, 2692, 2576)
sitio_especie <- data.frame(Sp1, Sp2, Sp3, Sp4 )
sitio_especie
row.names(sitio_especie) <- c("Noroeste", "Caribe", "suroeste", "ValleCentral")
sitio_especie 

chisq.test(sitio_especie)$expected
chisq.test(sitio_especie)
qchisq(0.95,9)

library(Rmisc)

## Loading required package: lattice

## Loading required package: plyr

sum = summarySE(dat1, measurevar= "N", groupvars=c("especie", "sitio"), na.rm=TRUE)
sum
#Plot3
library(ggplot2)

df2 <- data.frame(Especie=rep(c("Artibeus jamaicencis", "Artibeus toltecus","Thyroptera discifera", "Thyroptera tricolor" ), each=4),
                  Sitio=rep(c("S1", "S2", "S3", "S4"),4),
                  Abundancia=c(sum))

df2
sum <- data.frame(sum)
sum$N.1 <- round(sum$N.1, 1)
sum
p <- ggplot(data= sum, aes(x=sitio, y=N.1, fill=especie)) +
  geom_bar(stat="identity", position=position_dodge())+
  geom_text(aes(label=N.1), vjust=1.6, color="white",
            position = position_dodge(0.9), size=3.5)+
  scale_fill_brewer(palette="Paired")+
  theme_minimal() +
  geom_errorbar(aes(ymin=N.1-ci, ymax=N.1+ci), width=.2,
                position=position_dodge(.9))+labs(title="", x="Sitio", y = "Abundancia")+
  theme_classic()
p

 #Abundancia vs época
library(Rmisc)
sum = summarySE(dat1, measurevar= "N", groupvars=c("epoca", "especie"), na.rm=TRUE)
sum
sum <- data.frame(tapply(dat1$N,paste(dat1$epoca,dat1$especie, sep = "+" ), sum))
esp.abund <- data.frame(lluviosa=sum[c(1:4),], seca=sum[c(5:8),])
row.names(esp.abund)<- c("artibeus_sp1", "artibeus_sp2", "thyroptera_sp1", "thyroptera_sp2")
esp.abund
chisq.test(esp.abund)
qchisq(0.95, 3)

library(Rmisc)
sum = summarySE(dat1, measurevar= "N", groupvars=c("especie", "epoca"), na.rm=TRUE)
sum
library(ggplot2)
grafico <- data.frame(Especie=rep(c("Artibeus jamaicencis", "Artibeus toltecus","Thyroptera discifera", "Thyroptera tricolor" ), each=4),
                      epoca=rep(c("seca","lluviosa"),2),
                      Abundancia=c(sum))
grafico
grafico2<- data.frame(sum)
grafico2$N.1 <- round(grafico2$N.1, 1)
grafico2
f<- ggplot(data= grafico2, aes(x=epoca, y=N.1, fill=especie)) +
  geom_bar(stat="identity", position=position_dodge())+
  geom_text(aes(label=N.1), vjust=1.6, color="white",
            position = position_dodge(0.9), size=3.5)+
  scale_fill_brewer(palette="Paired")+
  theme_minimal() +
  geom_errorbar(aes(ymin=N.1-ci, ymax=N.1+ci), width=.2,
                position=position_dodge(.9))+labs(title="", x="epoca", y = "Abundancia")+
  theme_classic()
f

 #Abundancia vs año
#ESPECIE 1
año17esp1 <- sum(na.omit(dat2$N[dat2$year=="2017" & dat2$especie=="artibeus_sp1"]))
año17esp1
año18esp1 <- sum(na.omit(dat2$N[dat2$year=="2018" & dat2$especie=="artibeus_sp1"]))
año18esp1
#ESPECIE 2
año17esp2 <- sum(na.omit(dat2$N[dat2$year=="2017" & dat2$especie=="artibeus_sp2"]))
año17esp2
año18esp2 <- sum(na.omit(dat2$N[dat2$year=="2018" & dat2$especie=="artibeus_sp2"]))
año18esp2
#ESPECIE 3
año17esp3 <- sum(na.omit(dat2$N[dat2$year=="2017" & dat2$especie=="thyroptera_sp1"]))
año17esp3
año18esp3 <- sum(na.omit(dat2$N[dat2$year=="2018" & dat2$especie=="thyroptera_sp1"]))
año18esp3
#ESPECIE 4
año17esp4 <- sum(na.omit(dat2$N[dat2$year=="2017" & dat2$especie=="thyroptera_sp2"]))
año17esp4
año18esp4 <- sum(na.omit(dat2$N[dat2$year=="2018" & dat2$especie=="thyroptera_sp2"]))
año18esp4
AB_años <- data.frame(año17esp1, año17esp2, año17esp3, año17esp4, año18esp1, año18esp2, año18esp3, año18esp4)
AB_años
chisq.test(AB_años)
qchisq(0.95, 7)

library(Rmisc)
sum1 = summarySE(dat1, measurevar= "N", groupvars=c("especie", "year"), na.rm=TRUE)
sum1
grafico3<- data.frame(sum1)
grafico3
grafico3$N.1 <- round(grafico3$N.1, 1)
grafico3
dat1$year <- as.factor(dat1$year)
A<- ggplot(data= grafico3, aes(x=year, y=N.1, fill=especie)) +
    geom_bar(stat="identity", position=position_dodge())+
    geom_text(aes(label=N.1), vjust=1.6, color="white",
              position = position_dodge(0.9), size=3.5)+
    scale_fill_brewer(palette="Paired")+
    theme_minimal() +
    geom_errorbar(aes(ymin=N.1-ci, ymax=N.1+ci), width=.2,
                  position=position_dodge(.9))+labs(title="", x="Año", y = "Abundancia")+
    theme_classic()
A

 #Experimento (ANDEVA)
#biomasa y temperatura como factor
library(readxl)
ExperimentoBD <- read_excel("C:/Users/Usuario/Documents/bdc.xlsx", sheet = "Experimento") 
head(ExperimentoBD)
str(ExperimentoBD)
ExperimentoBD$temperatura<- as.factor(ExperimentoBD$temperatura)
str(ExperimentoBD)
ANOVA<-aov(ExperimentoBD$biomasa~ExperimentoBD$temperatura) 
shapiro.test(ANOVA$residuals) #Normalidad de residuos, no paramétricos
tapply(ExperimentoBD$biomasa, ExperimentoBD$temperatura, length) #Balanceado
fligner.test(ExperimentoBD$biomasa~ExperimentoBD$temperatura) #Homogeneidad de varianzas
ANOVA<- kruskal.test(ExperimentoBD$biomasa~ExperimentoBD$temperatura)
ANOVA 

library(ggplot2)
Exp1<- data.frame(ExperimentoBD$temperatura, ExperimentoBD$biomasa)
o<-ggplot(Exp1, aes(ExperimentoBD$temperatura, ExperimentoBD$biomasa))
o+scale_alpha_continuous(name="Biomasa")+ scale_x_discrete(name="Temperatura")+ geom_point() + geom_boxplot()

#Otro gráfico
MediaValor1 <- tapply(ExperimentoBD$biomasa, ExperimentoBD$temperatura, mean)
MediaValor1
abajo2 <- tapply(ExperimentoBD$biomasa, ExperimentoBD$temperatura, function(v) t.test(v)$conf.int[1])
abajo2
arriba2 <- tapply(ExperimentoBD$biomasa, ExperimentoBD$temperatura, function(v) t.test(v)$conf.int[2])
arriba2
par(mfrow=c(1,1)) #filas,columnas
par(mar=c(5,5,3,2)+0.1) #margenes
library(gplots)
barplot2(MediaValor1, plot.ci=T, 
         ci.l=abajo2, ci.u=arriba2, 
         xlab= "Temperatura(°C)" , ylab= "Biomasa (g/m²)" , 
         ylim=c(0, 50), 
         col="blue")

##Análisis de varianza con la varibles de talla máxima y temperatura como factor
str(ExperimentoBD)
ANOVA2<-aov(ExperimentoBD$talla_max~ ExperimentoBD$temperatura)
shapiro.test(ANOVA2$residuals) #No paramétricos
tapply(ExperimentoBD$talla_max, ExperimentoBD$temperatura, length) #Balanceados
fligner.test(ExperimentoBD$talla_max~ ExperimentoBD$temperatura) #Cumple la homoceasticidad
ANOVA2<-kruskal.test(ExperimentoBD$talla_max~ ExperimentoBD$temperatura)
ANOVA2 
Exp2<- data.frame(ExperimentoBD$temperatura, ExperimentoBD$talla_max)
ggplot(Exp2, aes(ExperimentoBD$temperatura, ExperimentoBD$talla_max, colours=ExperimentoBD$temperatura))+ scale_alpha_continuous(name="Talla")+ scale_x_discrete(name="Temperatura")+ geom_point() +geom_col()

par(mfrow=c(3,2))
MediaValor3 <- tapply(ExperimentoBD$talla_max, ExperimentoBD$temperatura, mean)
MediaValor3
abajo3 <- tapply(ExperimentoBD$talla_max, ExperimentoBD$temperatura, function(v) t.test(v)$conf.int[1])
arriba3 <- tapply(ExperimentoBD$talla_max, ExperimentoBD$temperatura, function(v) t.test(v)$conf.int[2])
par(mfrow=c(1,1)) #filas,columnas
par(mar=c(5,5,3,2)+0.1) #margenes
library(gplots)
barplot2(MediaValor3, plot.ci=T, 
         ci.l=abajo3, ci.u=arriba3,
         xlab= "Temperatura (ºC)" , ylab= "Talla (cm)" , 
         ylim=c(0, 20), 
         col="blue")