Fecha de entrega: 3 de noviembre 2020
Respuesta ecofisiológica vegetal en cuatro tipos de cobertura vegetal en el Valle central Orosi, Cartago, Costa Rica
Marilyn Bogantes Sánchez\(^1\), Daniela Bolaños García\(^1\), Valery Bolaños González\(^1\)
[1]Universidad Nacional de Costa Rica, Escuela de Ciencias Biológicas: marilyn.bogantes.sanchez@est.una.ac.cr, daniela.bolanos.garcia@est.una.ac.cr, valery.bolanos.gonzalez@est.una.ac.cr
RESUMEN
Los ecosistemas vegetales sufren transformaciones antropológicas que a lo largo de los años logran contrarrestar, lo anterior se conoce como sucesión vegetal. El crecimiento y la distribución de las plantas se ve modificado por cada año que transcurre y con cada estación. Cada sucesión vegetal trae consigo distintos parámetros que al final resultan en variaciones estadísticas que son necesarias estudiar e investigar para aportar a la ciencia. Por lo tanto, es necesario llevar a cabo pruebas estadísticas que fundamentadas en la literatura sobre la ecología de las plantas den información sustancial acerca de cada variable fisiológica estudiada. Dadas las anteriores consideraciones, y para probar la importancia ecológica de las sucesiones vegetales, el presente estudio toma variables fisiológicas medidas en dos años distintos (2009 y 2019) en dos diferentes estaciones (lluviosa y seca) en el Valle Central Orosi, Cartago, Costa Rica con el objetivo de analizar su influencia en cuatro especies de plantas, en cuatro sitios de interés. Las pruebas estadísticas se llevaron a cabo en el lenguaje computacional R. Se encontraron resultados inesperados por cada lugar constituyente de la sucesión vegetal concluyentes en que cada estrato ecológico tiene su propio nivel de variaciones.
PALABRAS CLAVE: Sucesión vegetal, variables fisiológicas, influencia, R , Cartago-Costa Rica.
INTRODUCCIÓN
El Valle Central Orosi ubicado en Cartago, Costa Rica posee una gran riqueza natural. Se encuentra rodeado de montañas y conformado por una importante sucesión vegetal, bajo esta línea se midió una serie de variables fisiológicas para observar el comportamiento de la sucesión vegetal.
La importancia de los lugares de muestreo en Valle Orosi, Cartago, Costa Rica radican en la relación con cada variable fisiológica y la sucesión vegetal entendiéndose como el reemplazo de una comunidad de plantas por otra (FAO) que afecta a las plantas de interés. Conceptualizando cada lugar de muestreo se tiene que según el Ministerio de Ambiente y Energía de Costa Rica (MINAE) en su decreto para la conservación de bosques secundarios (2016), define el bosque secundario como “Tierra con vegetación leñosa de carácter sucesional secundario que se desarrolla una vez que la vegetación original ha sido eliminada por actividades humanas y/o fenómenos naturales con una superficie mínima de 0.5 hectáreas”. Donde se tomó el bosque secundario maduro como el primer lugar de muestreo (BS1) con un estimado de más de 50 años. El bosque secundario como segundo lugar (BS2) con una edad de aproximadamente 25 años. En tercer lugar el tacotal (BS3) definido según el diccionario de Oxford como un terreno sin cultivar cubierto de maleza espesa y según el blog Ecosistemas de Costa Rica (2018), “Es una finca que estuvo en descanso por más de cuatro años donde crecen plantas silvestres o introducidas por el hombre. Con árboles y arbustos menores a los 5 metros de altura”, se determinó para la zona un aproximado en edad de 10 años. La cuarta y última zona de muestreo (BS4) fue el pastizal, según la Comisión para el conocimiento y uso de la Biodiversidad del Gobierno de México (2020), se define como “Comunidad vegetal también conocida como estepa, pampa o sabana donde predominan los pastos con pocos árboles y arbustos que pueden ser producto del desmonte de terrenos boscosos”, al cual se le atribuyó una edad de aproximadamente 20 años.
A la hora de desarrollar estudios sobre las relaciones hídricas en plantas es muy importante tomar en consideración algunas variables fisiológicas, tales como, el potencial hídrico, la eficiencia del uso del agua intrínseca (WUE), el área foliar específica (SLA) y la concentración de nitrógeno foliar, debido a que es importante comprender de que manera se relacionan unas con otras. El potencial hídrico hace referencia a la energía potencial del agua, o sea, la energía libre que poseen las moléculas de agua para realizar trabajo y cuantifica la tendencia del agua de fluir desde un área hacia otra debido a ósmosis, gravedad, presión mecánica, o efectos mátricos como la tensión superficial (González et al. 2011); por otro lado la eficiencia del uso del agua intrínseca se entiende como la relación existente entre la biomasa presente en un cultivo por unidad de agua utilizada por éste en un determinado momento (Salazar, Rojano y López, 2014), mientras que el área foliar específica es la relación entre área foliar y peso seco de la hoja (Pérez et al. 2004). Por último, es de vital importancia conocer la concentración de nitrógeno foliar en las plantas, ya que este elemento es esencial para su desarrollo, debido a que forma parte de los procesos de síntesis de proteínas y en la fotosíntesis (Krouk y Kiba, 2020). Dado lo anterior, el objetivo fue analizar la influencia de diferentes factores fisiológicos mediante pruebas estadísticas sobre cuatro especies de plantas de interés en cuatro sitios ubicados en los alrededores del Valle de Orosi, Cartago, Costa Rica.
OBJETIVOS
I. OBJETIVO GENERAL
Analizar la influencia de diferentes factores fisiológicos mediante pruebas estadísticas sobre cuatro especies de plantas de interés en cuatro sitios ubicados en los alrededores del Valle de Orosi, Cartago, Costa Rica.
II. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
- Establecer las diferencias en las concentraciones de las variables, presentes en los cuatro sitios de estudio.
- Determinar la relación de las variables de potencial hídrico, área foliar específica, eficiencia del uso del agua y nitrógeno foliar y su efecto sobre las plantas en la zona de muestreo.
METODOLOGÍA
Zona de estudio: Por medio de un exhaustivo muestreo en la zona del Valle de Orosi, Cartago, Costa Rica (9°48′N 83°51′O / 9.8, -83.85) en cuatro sitios de muestreo (BS1, BS2, BS3 y BS4) de cuatro especies de interés: Viburnum costaricanum (VC), Lozania mutisiana (LM), Symphonia globulifera (SG), Ilex lamprophylla (IL). Se realizó una serie de pruebas estadísticas utilizando el lenguaje computacional estadístico R para cumplir los objetivos anteriormente expuestos.
Diseño experimental: Se realizó la toma de datos en dos años, 2009 y 2019, durante la época seca y lluviosa. Se realizaron muestreos de las especies en los cuatro sitios de interés mencionados, cada sitio de muestreo se dividió en 30 parcelas de 10 m² cada una, en las mismas se midieron las variables de potencial hídrico “ΨL” (MPa), eficiencia del uso del agua intrínseca “WUE” (µmol CO2 mol⁻¹ H₂O), área foliar específica “SLA” (m² kg⁻¹) y nitrógeno foliar (mg g⁻¹). Adicionalmente se evaluó la tolerancia al estrés hídrico de dos especies (SG y IL) a diferentes temperaturas y capacidad de campo de agua del suelo.
Análisis de datos: Se utilizó la prueba Binomial de manera acumulativa. Lo anterior para probar la hipótesis relacionada con la abundancia de las especies por cada cuadrante. Mediante la prueba estadística pnorm, se llevó a cabo la formulación de una pregunta estadística para determinar la igualdad del porcentaje de nitrógeno de cualquier especie a 24%. Se determinó la distribución de frecuencias en la abundancia de especies. Luego se realizó la estadística exploratoria, en el programa Microsoft Excel, de la abundancia de especies en cada sitio de estudio, seguidamente por medio de la prueba de chi cuadrado se comparó el valor de la abundancia de cada especie por sitio y posteriormente aceptar o rechazar las hipótesis propuestas. En la H0 (nula) se consideró que la abundancia de especies en cada lugar fuera igual y como H1 (alternativa) se propuso que hubiese diferencia significativa. Seguidamente, se investigó la normalidad en los factores de potencial hídrico, área foliar específica, eficiencia del uso del agua y nitrógeno foliar, por medio de la prueba de Shapiro al 95% de confianza. Continuando con el análisis bioestadístico se realizaron pruebas de correlación, por el método de Spearman, al 95% a las variables, relacionando potencial hídrico y eficiencia del uso del agua, área foliar con nitrógeno foliar y por último área foliar en función del potencial hídrico. Se crearon modelos de regresión lineal para cada par de datos anteriormente correlacionados, esto con el fin de poder realizar predicciones sobre cada relación de factores. Para lo anterior, se evaluó la normalidad de los residuos de los modelos con Shapiro al 95% de confianza, además de la homocedasticidad de las varianzas, esto con la función “ncvTest” presente en el paquete “car”. Para una mejor visualización de los datos, se realizaron gráficos de los modelos de regresión lineal. Cerrando con los análisis estadísticos, se llevó a cabo la creación de dos modelos de análisis de varianzas por medio de la prueba de Kruskal-Wallis y a los modelos significativos se les aplicó el método de corrección Bonferroni, para visualizar las diferencias entre las variables. El primer modelo comparó la variable de potencial hídrico entre los factores de temperatura y el porcentaje de capacidad de campo (capacidad de retención de humedad del suelo) con la finalidad de evaluar si estos afectan de forma significativa a la variable, también se realizó pruebas de normalidad al 95% entre Symphonia globulifera e Ilex lamprophylla para comparar el potencial hídrico entre estas. Finalmente, en el segundo modelo se tomó en cuenta nuevamente la variable de potencial hídrico. Sin embargo, esta vez el factor utilizado fue el sitio de muestreo, esto con el fin de observar cual lugar posee plantas con valores mayores de potencial. Todas las pruebas estadísticas fueron realizadas por medio del programa R 3.6.3 Core Team (2020).
RESULTADOS
Respuesta a hipótesis: En la prueba de distribución discreta realizada, se obtuvo que una especie puede aparecer en menos de 15 cuadrantes con un resultado de 0.9973 mayor a 0.05. En la prueba realizada para distribución normal a dos colas, el resultado concluyente demostró que existe un 81% de probabilidad de que el nitrógeno en las plantas tenga un valor de 24, esto gracias a la aceptación de la hipótesis nula con un resultado de 0.8196 mayor a 0.05.
Abundancia de especies por cada sitio de estudio: Se tomó por hipótesis nula (H0) que la abundancia de especies fuera igual en cada lugar, y la hipótesis alternativa (H1) que la abundancia de especies fuera distinta por cada lugar. El resultado de la prueba demostró que la abundancia de especies por cada sitio no presentó una diferencia significativa (x\(^2\) = 0.79, gl = 9, P>0.05) aceptando la hipótesis nula a un 95% de confianza.
Relación entre las variables medidas: En la primera comparación correspondiente a potencial hídrico y la eficiencia del uso del agua, se obtuvo que ambos factores presentan una distribución asimétrica (P<0.05), por lo que se utilizó el método de Spearman, dando como resultado una correlación fuerte negativa, (S= 1899601838, R= -0.6103, P<0.05) con un coeficiente de determinación de 37.21%. Al crear el modelo de regresión lineal se comprobó que las variables son diferentes de 0 (F(1,1918)= 1110, R\(^2\)= 0.3665, P <0.05). La prueba para determinar la distribución de los residuos del modelo, indicó que presentan asimetría P <0.05, además se demostró que las varianzas de los factores son constantes P >0.05. Esta fuerte correlación entre las variables permitió predecir el posible valor de la eficiencia del uso del agua, al registrar un potencial hídrico de -6 MPa, esto da como resultado una eficiencia de 38.3 µmol CO2 mol⁻¹ H₂O.
Figura 1. Eficiencia del uso del agua “WUE” en función del potecial hídrico
Seguidamente, los factores de área foliar y nitrógeno presentaron una distribución asimétrica (P<0.05). Utilizando el método de Spearman, la relación de las variables demostró tener una correlación fuerte positiva (S= 340127394, R= 0.7117, P<0.05), con un coeficiente de determinación de 50.64%. Se comprobó la correlación de las variables con un modelo de regresión (F(1,1918)= 4523, R\(^2\)= 0.7022, P <0.05). Los residuos del modelo presentaron una distribución asimétrica (P >0.05) y presentan varianzas no constantes entre sí (P <0.05).
Figura 2. Área foliar específica “SLA” en función del nitrógeno foliar
Para finalizar, se relaciono el área foliar y el potencial hídrico, con una distribución asimétrica (P <0.05). La correlación por medio del método de Spearman, dio como resultado una correlación débil negativa (S= 1459313828, R= -0.2371, P<0.05), con un coeficiente de determinación de 5.62%. En el modelo de regresión lineal de las variables, se obtuvo que la relación si difiere de cero (F(1,1918)= 221.4, R\(^2\)= 0.1035, P <0.05). Se determinó que los residuos del modelo indican una distribución asimétrica (P >0.05) , y las varianzas de los factores no presentan homocedasticidad (P <0.05).
Figura 3. Área foliar específica “SLA” en función del Potecial hídrico
Respuesta del potencial hídrico a diferentes factores ecológicos: En el experimento de tolerancia al estrés hídrico con cambios en tres factores (especies, capacidad de campo y temperatura), gracias al modelo de comparación del potencial hídrico en función de la temperatura y humedad, se obtuvo que los cambios en estos factores afectan de forma significativa el valor del potencial hídrico (x\(^2\) = 0113.09, gl = 3, P<0.05), sin embargo, no se observaron diferencias de potencial hídrico entre las dos especies (W = 12439, P>0.05). Se encontró que el potencial hídrico fue mayor en temperaturas de 20 C° (-2.554 ±0.1066 ee, n=80) y 25 C°( -2.604 ±0.1083, n=80), y menor a 30 C°( -4.495 ±0.1061, n=80) y 35 C°( -4.570 ±0.1099, n=80). Al realizar comparaciones por el método de corrección de Bonferroni, se obtuvo que a 20 C° y a 25 C° no tuvieron diferencias significativas (P>0.05), igualmente entre 30 C° y 35 C°, pero si existieron diferencias al comparar estos dos grupos (P<0.05). El porcentaje de capacidad de campo del suelo demostró tener mayor potencial al 75% (-2.306 ±0.1208, n=80), seguido de 50% (-3.306 ±0.1208, n=80), al 25% (-4.056 ±0.1208, n=80) y al 0% (-4.556 ±0.1208, n=80), con diferencias significativas entre todos los valores (P<0.05).
Figura 4. Relación entre el potencial hídrico en función de la temperatura (B) y la capacidad de campo (A). Letras iguales indican no diferencias estadísticamente significativas, Bonferroni (P>0.05).
Seguidamente al buscar los sitios con mayores niveles de potencial hídrico se obtuvo que el primer sitio fue el pastizal (-0.9911 ±0.1013, n=480), de segundo el tacotal (-1.991 ±0.1013, n=480), el bosque secundario (-2.741 ±0.1013, n=480) y por último el bosque secundario maduro (-3.241 ±0.1013, n=480), presentando diferencias significativas (x\(^2\) = 878.36, gl = 3, P<0.05). Al realizar una corrección de Bonferroni, se encontraron diferencias significativas entre todos los sitios (P<0.05).
Figura 5. Comparación del potencial hídrico entre los sitios de estudio; bosque secundario maduro, bosque secundario, tacotal y pastizal respectivamente. Letras iguales indican no diferencias estadísticamente significativas, Bonferroni (P>0.05).
DISCUSIÓN
Los factores que determinan cuáles especies colonizan con éxito una apertura son: el momento en que ocurre, la dispersión y la proximidad de las semillas, el tamaño del lugar, las condiciones del suelo y la interacción planta-herbívoro (SINAC, 2011). Costa Rica es un país de clima tropical que posee el 6.5% de la biodiversidad mundial (Elpais.cr, 2019), con gran variedad de ecosistemas y variaciones en el clima. La zona de muestreo, posee gran riqueza vegetal y clima frío, las especies relacionadas al presente estudio tienen una preferencia a las características del ecosistema que ofrece el Valle Central de Orosi en Cartago. Lo que se entiende como una afinidad a la colonización de la apertura en todos los estadíos de la sucesión vegetal, dado que cumple con los estándares que necesitan las especies en cuestión. Afirmando los resultados obtenidos en la prueba de Chi-cuadrado para la abundancia por lugar.
Los resultados experimentales obtenidos producto de la correlación de variables entre el potencial hídrico y la eficiencia del agua son inversamente proporcionales (ver fig. 1), esto se debe a que el potencial hídrico define el nivel de estrés hídrico sobre la planta, siendo mayor el estrés cuando el potencial hídrico es bajo, es por lo anterior que las plantas sometidas a estrés por falta de agua provoca que aumente la eficiencia en el uso de la misma para maximizar los recursos y prevalecer en condiciones de baja humedad (Luna et al. 2012). Seguidamente el producto obtenido de la correlación de variables entre el área foliar y el nitrógeno foliar muestran una relación directamente proporcional (ver fig. 2), lo cual era de esperarse debido a que el nitrógeno es un ingrediente fundamental para el adecuado metabolismo de las plantas que les permite crecer plenamente, por esta razón entre más elevada sea la concentración de este nutriente más abundante se vuelve el área de crecimiento foliar (Pérez et al. 2004).
Al realizar la correlación de variables entre el potencial hídrico y el área foliar muestran una relación inversamente proporcional, debido a que el área foliar disminuye a medida que el potencial hídrico aumenta (ver fig 3). Estos resultados coinciden con lo esperado teóricamente, ya que si la energía libre que poseen las moléculas de agua para realizar trabajo disminuye entonces la demanda de agua será mayor que la cantidad disponible, ocasionando estrés que se puede traducir en crecimiento vegetativo reducido, disminuyendo así el área foliar (Rodríguez et al. 2002).
Según los resultados obtenidos al realizar pruebas de análisis de varianzas (ANDEVA), al comparar el potencial hídrico entre los factores, se obtuvo que a mayores temperaturas existe menor potencial (ver fig. 4), esto es debido a que las plantas tienden al aumento de su temperatura en respuesta al estrés por falta de agua, el cual es inversamente proporcional al potencial hídrico (May-Lara et al. 2011). En contraste con los resultados anteriores, la capacidad de campo varió de forma proporcional en relación con la variable, a mayor humedad en el suelo más potencial hídrico poseen las plantas (ver fig. 4). La capacidad de campo se conoce como los niveles de humedad presentes en el suelo luego de un proceso natural de drenado (AQUASTAT, 2009), por lo que el déficit de este factor provoca una disminución en el agua absorbida por las raíces y así mismo reduce el potencial hídrico presente en la planta (Barrios-Gómez et al. 2011).
En el segundo análisis de varianzas se comparó los niveles de potencial hídrico en función de los cuatro sitios de estudio, se pudo observar como las plantas presentes en los sitios más desarrollados, como el bosque secundario maduro (BS1), presentaron un menor valor de potencial hídrico, comparado con sitios más simples como el pastizal (BS4), lo cual fue diferente a lo esperado (ver fig. 5). Los resultados obtenidos se pueden deber al fenómeno de sucesión ecológica, esto es el cambio en los elementos y variables presentes en un área desocupada a través del tiempo, se da por medio de la intervención de múltiples especies de flora y fauna, formando gradualmente un ecosistema (Bear & Rintoul, 2016). Los resultados obtenidos del potencial hídrico indicaron, que los factores que influyen directamente al potencial no son los más aptos en los sitios en etapas más avanzadas de la sucesión. Esto se debe a que la última etapa de la sucesión, no siempre llega a un estado completamente estable, ya que esta no sigue un camino predeterminado y su desarrollo cambia de acuerdo con la situación específica del ecosistema (Whittaker, 1953).
CONCLUSIONES:
- Según los estudios estadísticos realizados en el lenguaje computacional R, se logró determinar que las variables fisiológicas presentes a lo largo del muestreo, no son factores influyentes en la abundancia de cada una de las especies de interés. Sin embargo, cada variable influye en la otra presentando cambios en las concentraciones y porcentajes.
- Entre las relaciones propuesta al comienzo de la investigación, se determinó que la relación más fuerte fue entre las variables de potencial hídrico y eficiencia del uso del agua.
- Por último, un resultado sobresaliente correspondió a la falta de potencial hídrico en los sitios en etapas más desarrolladas de la sucesión, conocida como etapa clímax. Esto se debe a que ésta no siempre llega a un estado completamente estable, ya que es influida por situaciones específicas que afectan los componentes y valores de cada ecosistema.
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Whittaker, R. H. (1953). A consideration of climax theory: the climax as a population and pattern. Ecological monographs, 23(1), 41-78.
ANEXOS:
library(readxl)
library(TeachingDemos)
library(car)## Loading required package: carDatalibrary(ggplot2)
library(RColorBrewer)
estres<-read_excel("R/BD_Veg_Estres.xlsx", sheet = "Muestreo" )
estres<-data.frame(estres)
estres.ex<-read_excel("R/BD_Veg_Estres.xlsx", sheet = "Experimento" )## New names:
## * `` -> ...6
## * `` -> ...7
## * `` -> ...8
## * `` -> ...9
## * `` -> ...10estres.ex<-data.frame(estres.ex)
options(digits=4)
#-----------------------------vectores------------------------------------
#Hoja muestreo
Potencial<-estres$Potencial_hídrico
potencial.hidrico<-estres$Potencial_hídrico
WUE<-estres$WUE
SLA<-estres$SLA
nitrogeno<-estres$Nitrogeno
#POR SITIO
potencial.BS1 <- estres$Potencial_hídrico[estres$Sitio=="BS1"]
potencial.BS2 <- estres$Potencial_hídrico[estres$Sitio=="BS2"]
potencial.BS3 <- estres$Potencial_hídrico[estres$Sitio=="BS3"]
potencial.BS4 <- estres$Potencial_hídrico[estres$Sitio=="BS4"]
#Hoja experimento
especies<-as.factor(estres.ex$Especie)
humedad<-as.factor(estres.ex$Capacidad_campo_humedad_suelo_.)
temperatura<-as.factor(estres.ex$Temperatura_C)
pot.hidrico<-estres.ex$Potencial_hídrico
area.f<-estres.ex$SLA
#---------------------------------------------------------------
# Distribucion de frecuencias
#---------------------------------------------------------------
library(fdth)##
## Attaching package: 'fdth'## The following objects are masked from 'package:stats':
##
## sd, var#*ABUNDANCIA=
da<-fdt(estres$Abundancia, start = 0, end = 25, h=5)
da## Class limits f rf rf(%) cf cf(%)
## [0,5) 824 0.43 42.92 824 42.92
## [5,10) 519 0.27 27.03 1343 69.95
## [10,15) 306 0.16 15.94 1649 85.89
## [15,20) 212 0.11 11.04 1861 96.93
## [20,25) 52 0.03 2.71 1913 99.64#vectores de las especies vs abundancia
VC <- estres$Abundancia[estres$Especie=="VC"]
LM <- estres$Abundancia[estres$Especie=="LM"]
SG <- estres$Abundancia[estres$Especie=="SG"]
IL <- estres$Abundancia[estres$Especie=="IL"]
#tablas de frecuencias Abundancia
#--------------------------------
dvc <- fdt(VC, start = 0, end = 30, h=5)
dvc## Class limits f rf rf(%) cf cf(%)
## [0,5) 0 0.00 0.00 0 0.00
## [5,10) 0 0.00 0.00 0 0.00
## [10,15) 209 0.44 43.54 209 43.54
## [15,20) 212 0.44 44.17 421 87.71
## [20,25) 52 0.11 10.83 473 98.54
## [25,30) 7 0.01 1.46 480 100.00dlm <- fdt(LM, start = 0, end = 27, h=5)
dlm## Class limits f rf rf(%) cf cf(%)
## [0,5) 0 0.0 0.00 0 0.00
## [5,10) 383 0.8 79.79 383 79.79
## [10,15) 97 0.2 20.21 480 100.00
## [15,20) 0 0.0 0.00 480 100.00
## [20,25) 0 0.0 0.00 480 100.00dsg <- fdt(SG, start = 0, end = 27, h=5)
dsg## Class limits f rf rf(%) cf cf(%)
## [0,5) 344 0.72 71.67 344 71.67
## [5,10) 136 0.28 28.33 480 100.00
## [10,15) 0 0.00 0.00 480 100.00
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## [20,25) 0 0.00 0.00 480 100.00dil <- fdt(IL, start = 0, end = 27, h=5)
dil## Class limits f rf rf(%) cf cf(%)
## [0,5) 480 1 100 480 100
## [5,10) 0 0 0 480 100
## [10,15) 0 0 0 480 100
## [15,20) 0 0 0 480 100
## [20,25) 0 0 0 480 100#---------------------------------------------------------------
# probabilidad con CHI
#---------------------------------------------------------------
#------------Abundancia------------
#Con especie y con sitio
#H0: Hay igualdad en la abundancia de las especies por sitio
#H1: Hay diferencia en la abundancia de las especies por sitio
BS1 <-c(261, 1019, 505, 2006)
BS2 <-c(223, 906, 465, 1763)
BS3 <-c(224, 901, 456, 1747)
BS4 <-c(227, 933, 470, 1805)
tabla1<-data.frame(BS1, BS2, BS3, BS4)
row.names(tabla1)<-c("IL","LM","SG","VC")
tabla1## BS1 BS2 BS3 BS4
## IL 261 223 224 227
## LM 1019 906 901 933
## SG 505 465 456 470
## VC 2006 1763 1747 1805chisq.test(tabla1)##
## Pearson's Chi-squared test
##
## data: tabla1
## X-squared = 0.79, df = 9, p-value = 1#X-squared = 0.79371, df = 9, p-value = 0.9998
#Se acepta la hipótesis nula
#---------------------------------------------------------------
# probabilidad discreta
#---------------------------------------------------------------
#vectores de las especies vs abundancia
VC <- estres$Abundancia[estres$Especie=="VC"]
LM <- estres$Abundancia[estres$Especie=="LM"]
SG <- estres$Abundancia[estres$Especie=="SG"]
IL <- estres$Abundancia[estres$Especie=="IL"]
#probabilidad de que 1 especie aparezca en menos de 15 cuadrantes
pbinom(14,30,0.25)## [1] 0.9973#---------------------------------------------------------------
# probabilidad continua
#---------------------------------------------------------------
#¿Cuál es la probabilidad de que el nitrógeno en
#cualquier especie sea igual a 24?
Nprobabilidad<-estres$Nitrogeno
mean(Nprobabilidad) #22.20667## [1] 22.21sd(Nprobabilidad)# 7.857955## [1] 7.858(1-pnorm(24,22.21,7.85))*2 #0.8196## [1] 0.8196z.test(24,22.21,7.85,alternative = "two.sided")#0.8196##
## One Sample z-test
##
## data: 24
## z = 0.23, n = 1.0, Std. Dev. = 7.8, Std. Dev. of the sample mean = 7.8,
## p-value = 0.8
## alternative hypothesis: true mean is not equal to 22.21
## 95 percent confidence interval:
## 8.614 39.386
## sample estimates:
## mean of 24
## 24#---------------------------------------------------------------
# prueba de Hipotesis(wilcox)
#---------------------------------------------------------------
#LO QUE VA CON LO DE ANOVA
SG.POT <- estres.ex$Potencial_hídrico[estres.ex$Especie=="SG"]
IL.POT <- estres.ex$Potencial_hídrico[estres.ex$Especie=="IL"]
shapiro.test(SG.POT)##
## Shapiro-Wilk normality test
##
## data: SG.POT
## W = 0.98, p-value = 0.02shapiro.test(IL.POT)##
## Shapiro-Wilk normality test
##
## data: IL.POT
## W = 0.98, p-value = 0.08#existe alguan diferencia significativa de potencial entre las especies?
#H0: no existe, son iguales
#H1: si existe son distintas
wilcox.test(SG.POT, IL.POT, paired=F, alternative= "two.sided")##
## Wilcoxon rank sum test with continuity correction
##
## data: SG.POT and IL.POT
## W = 12439, p-value = 0.7
## alternative hypothesis: true location shift is not equal to 0#---------------------------------------------------------------
# Regresion y correlacion
#---------------------------------------------------------------
shapiro.test(potencial.hidrico)##
## Shapiro-Wilk normality test
##
## data: potencial.hidrico
## W = 0.99, p-value = 2e-09shapiro.test(WUE)##
## Shapiro-Wilk normality test
##
## data: WUE
## W = 0.94, p-value <2e-16shapiro.test(SLA)##
## Shapiro-Wilk normality test
##
## data: SLA
## W = 0.72, p-value <2e-16shapiro.test(nitrogeno)##
## Shapiro-Wilk normality test
##
## data: nitrogeno
## W = 0.95, p-value <2e-16#POTENCIAL HIDRICO Y EFICIENCIA USO DE AGUA
cor.test(Potencial, WUE, method = "spearman")#si tienen correlacion fuerte negativa## Warning in cor.test.default(Potencial, WUE, method = "spearman"): Cannot compute
## exact p-value with ties##
## Spearman's rank correlation rho
##
## data: Potencial and WUE
## S = 1.9e+09, p-value <2e-16
## alternative hypothesis: true rho is not equal to 0
## sample estimates:
## rho
## -0.6103-0.6103129^2*100#R2## [1] -37.25regresion1<-lm(WUE~Potencial)
regresion1##
## Call:
## lm(formula = WUE ~ Potencial)
##
## Coefficients:
## (Intercept) Potencial
## 37.9 -12.7summary(regresion1)##
## Call:
## lm(formula = WUE ~ Potencial)
##
## Residuals:
## Min 1Q Median 3Q Max
## -65.73 -15.21 -2.36 14.00 76.18
##
## Coefficients:
## Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)
## (Intercept) 37.937 0.976 38.9 <2e-16 ***
## Potencial -12.689 0.381 -33.3 <2e-16 ***
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
##
## Residual standard error: 20.7 on 1918 degrees of freedom
## Multiple R-squared: 0.366, Adjusted R-squared: 0.366
## F-statistic: 1.11e+03 on 1 and 1918 DF, p-value: <2e-16shapiro.test(resid(regresion1))#normalidad##
## Shapiro-Wilk normality test
##
## data: resid(regresion1)
## W = 0.98, p-value = 7e-14library(car)
ncvTest(regresion1)#homocedasticidad## Non-constant Variance Score Test
## Variance formula: ~ fitted.values
## Chisquare = 2.85, Df = 1, p = 0.091#PREDICCION: si el potencial hidirco es igual a -6 cuanto seria la WUE
#ecuacion y= m*x+b
-37.9 + -12.7*-6## [1] 38.3#Respuesta; la eficiencia del uso del agua seria de y= 38.3
#AREA FOLIAR Y NITROGENO
cor.test(SLA, nitrogeno, method = "spearman")#si tienen correlacion fuerte positiva## Warning in cor.test.default(SLA, nitrogeno, method = "spearman"): Cannot compute
## exact p-value with ties##
## Spearman's rank correlation rho
##
## data: SLA and nitrogeno
## S = 3.4e+08, p-value <2e-16
## alternative hypothesis: true rho is not equal to 0
## sample estimates:
## rho
## 0.71170.7116704^2*100#R2## [1] 50.65regresion2<-lm(SLA~nitrogeno)
regresion2##
## Call:
## lm(formula = SLA ~ nitrogeno)
##
## Coefficients:
## (Intercept) nitrogeno
## 24.24 1.74summary(regresion2)##
## Call:
## lm(formula = SLA ~ nitrogeno)
##
## Residuals:
## Min 1Q Median 3Q Max
## -27.524 -5.679 0.401 6.206 28.884
##
## Coefficients:
## Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)
## (Intercept) 24.2406 0.6112 39.7 <2e-16 ***
## nitrogeno 1.7450 0.0259 67.2 <2e-16 ***
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
##
## Residual standard error: 8.93 on 1918 degrees of freedom
## Multiple R-squared: 0.702, Adjusted R-squared: 0.702
## F-statistic: 4.52e+03 on 1 and 1918 DF, p-value: <2e-16shapiro.test(resid(regresion2))#normalidad##
## Shapiro-Wilk normality test
##
## data: resid(regresion2)
## W = 1, p-value = 1e-05ncvTest(regresion2)#homocedasticidad## Non-constant Variance Score Test
## Variance formula: ~ fitted.values
## Chisquare = 197.9, Df = 1, p = <2e-16#AREA FOLIAR Y POTENCIAL HIDRICO
cor.test(Potencial, SLA, method= "spearman")#si tienen una relacion debil negativa## Warning in cor.test.default(Potencial, SLA, method = "spearman"): Cannot compute
## exact p-value with ties##
## Spearman's rank correlation rho
##
## data: Potencial and SLA
## S = 1.5e+09, p-value <2e-16
## alternative hypothesis: true rho is not equal to 0
## sample estimates:
## rho
## -0.2371-0.237076^2*100#R2## [1] -5.621regresion3<-lm(SLA~Potencial)
regresion3##
## Call:
## lm(formula = SLA ~ Potencial)
##
## Coefficients:
## (Intercept) Potencial
## 53.48 -4.24summary(regresion3)##
## Call:
## lm(formula = SLA ~ Potencial)
##
## Residuals:
## Min 1Q Median 3Q Max
## -35.54 -12.89 5.44 11.94 26.50
##
## Coefficients:
## Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)
## (Intercept) 53.480 0.731 73.2 <2e-16 ***
## Potencial -4.244 0.285 -14.9 <2e-16 ***
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
##
## Residual standard error: 15.5 on 1918 degrees of freedom
## Multiple R-squared: 0.103, Adjusted R-squared: 0.103
## F-statistic: 221 on 1 and 1918 DF, p-value: <2e-16shapiro.test(resid(regresion2))#normalidad##
## Shapiro-Wilk normality test
##
## data: resid(regresion2)
## W = 1, p-value = 1e-05ncvTest(regresion2)#homocedasticidad## Non-constant Variance Score Test
## Variance formula: ~ fitted.values
## Chisquare = 197.9, Df = 1, p = <2e-16#---------------------------------------------------------------
# ANOVA
#---------------------------------------------------------------
especies<-as.factor(estres.ex$Especie)
humedad<-as.factor(estres.ex$Capacidad_campo_humedad_suelo_.)
temperatura<-as.factor(estres.ex$Temperatura_C)
pot.hidrico<-estres.ex$Potencial_hídrico
area.f<-estres.ex$SLA
#----------------------MODELO DE POTENCIAL------------------------------------------
modelo.potencial<-aov(pot.hidrico~humedad+temperatura)
modelo.potencial## Call:
## aov(formula = pot.hidrico ~ humedad + temperatura)
##
## Terms:
## humedad temperatura Residuals
## Sum of Squares 230.00 305.55 63.44
## Deg. of Freedom 3 3 313
##
## Residual standard error: 0.4502
## Estimated effects may be unbalancedshapiro.test(modelo.potencial$residuals)#normalidad##
## Shapiro-Wilk normality test
##
## data: modelo.potencial$residuals
## W = 0.98, p-value = 0.001tapply(pot.hidrico,humedad,length)## 0 25 50 75
## 80 80 80 80tapply(pot.hidrico,temperatura,length)## 20 25 30 35
## 80 80 80 80#homocedasticidad
fligner.test(pot.hidrico, humedad, temperatura)##
## Fligner-Killeen test of homogeneity of variances
##
## data: pot.hidrico and humedad
## Fligner-Killeen:med chi-squared = 7e-04, df = 3, p-value = 1modelo.potencial<-kruskal.test(pot.hidrico,humedad,temperatura)
modelo.potencial##
## Kruskal-Wallis rank sum test
##
## data: pot.hidrico and humedad
## Kruskal-Wallis chi-squared = 113, df = 3, p-value <2e-16#Post-hoc
pairwise.wilcox.test(pot.hidrico,humedad, p.adj="b",exact=F)##
## Pairwise comparisons using Wilcoxon rank sum test with continuity correction
##
## data: pot.hidrico and humedad
##
## 0 25 50
## 25 0.02 - -
## 50 1e-08 1e-04 -
## 75 <2e-16 4e-13 1e-06
##
## P value adjustment method: bonferronipairwise.wilcox.test(pot.hidrico,temperatura, p.adj="b",exact=F)##
## Pairwise comparisons using Wilcoxon rank sum test with continuity correction
##
## data: pot.hidrico and temperatura
##
## 20 25 30
## 25 1 - -
## 30 <2e-16 <2e-16 -
## 35 <2e-16 <2e-16 1
##
## P value adjustment method: bonferroni#medias temperatura
mean(estres.ex$Potencial_hídrico[estres.ex$Temperatura_C=="20"])## [1] -2.554mean(estres.ex$Potencial_hídrico[estres.ex$Temperatura_C=="25"])## [1] -2.604mean(estres.ex$Potencial_hídrico[estres.ex$Temperatura_C=="30"])## [1] -4.495mean(estres.ex$Potencial_hídrico[estres.ex$Temperatura_C=="35"])## [1] -4.57sd(estres.ex$Potencial_hídrico[estres.ex$Temperatura_C=="20"])/sqrt(80)## [1] 0.1066sd(estres.ex$Potencial_hídrico[estres.ex$Temperatura_C=="25"])/sqrt(80)## [1] 0.1083sd(estres.ex$Potencial_hídrico[estres.ex$Temperatura_C=="30"])/sqrt(80)## [1] 0.1061sd(estres.ex$Potencial_hídrico[estres.ex$Temperatura_C=="35"])/sqrt(80)## [1] 0.1099#medias capacidad de campo
mean(estres.ex$Potencial_hídrico[estres.ex$Capacidad_campo_humedad_suelo_.=="0"])## [1] -4.556mean(estres.ex$Potencial_hídrico[estres.ex$Capacidad_campo_humedad_suelo_.=="25"])## [1] -4.056mean(estres.ex$Potencial_hídrico[estres.ex$Capacidad_campo_humedad_suelo_.=="50"])## [1] -3.306mean(estres.ex$Potencial_hídrico[estres.ex$Capacidad_campo_humedad_suelo_.=="75"])## [1] -2.306sd(estres.ex$Potencial_hídrico[estres.ex$Capacidad_campo_humedad_suelo_.=="0"])/sqrt(80)## [1] 0.1208sd(estres.ex$Potencial_hídrico[estres.ex$Capacidad_campo_humedad_suelo_.=="25"])/sqrt(80)## [1] 0.1208sd(estres.ex$Potencial_hídrico[estres.ex$Capacidad_campo_humedad_suelo_.=="50"])/sqrt(80)## [1] 0.1208sd(estres.ex$Potencial_hídrico[estres.ex$Capacidad_campo_humedad_suelo_.=="75"])/sqrt(80)## [1] 0.1208#----------------------MODELO SITIOS Y NITROGENO----------------------------------------
sitios<-estres$Sitio
#modelo
modelo.potencial.sitios<-aov(potencial.hidrico~sitios)
modelo.potencial.sitios## Call:
## aov(formula = potencial.hidrico ~ sitios)
##
## Terms:
## sitios Residuals
## Sum of Squares 1380 1572
## Deg. of Freedom 3 1916
##
## Residual standard error: 0.9058
## Estimated effects may be unbalancedshapiro.test(modelo.potencial.sitios$residuals)#normalidad: asimetrico##
## Shapiro-Wilk normality test
##
## data: modelo.potencial.sitios$residuals
## W = 0.97, p-value <2e-16tapply(potencial.hidrico, sitios, length)## BS1 BS2 BS3 BS4
## 480 480 480 480fligner.test(potencial.hidrico, sitios)#homocedastico##
## Fligner-Killeen test of homogeneity of variances
##
## data: potencial.hidrico and sitios
## Fligner-Killeen:med chi-squared = 6e-05, df = 3, p-value = 1modelo.potencial.sitios<-kruskal.test(potencial.hidrico,sitios)
modelo.potencial.sitios##
## Kruskal-Wallis rank sum test
##
## data: potencial.hidrico and sitios
## Kruskal-Wallis chi-squared = 878, df = 3, p-value <2e-16#Post-hoc
pairwise.wilcox.test(potencial.hidrico, sitios, p.adj="b",exact=F)##
## Pairwise comparisons using Wilcoxon rank sum test with continuity correction
##
## data: potencial.hidrico and sitios
##
## BS1 BS2 BS3
## BS2 1e-14 - -
## BS3 <2e-16 <2e-16 -
## BS4 <2e-16 <2e-16 <2e-16
##
## P value adjustment method: bonferroni#medias capacidad de campo
mean(potencial.BS1)## [1] -3.241mean(potencial.BS2)## [1] -2.741mean(potencial.BS3)## [1] -1.991mean(potencial.BS4)## [1] -0.9911sd(potencial.BS1)/sqrt(80)## [1] 0.1013sd(potencial.BS2)/sqrt(80)## [1] 0.1013sd(potencial.BS3)/sqrt(80)## [1] 0.1013sd(potencial.BS4)/sqrt(80)## [1] 0.1013