Relación de tasa de descomposición y abundancia de cuatro especies vegetales dentro de cuatro coberturas forestales en el Valle de Orosi, Cartago, Costa Rica

Mery Alfaro Fernández\(^1\),Yariela Angulo Arce\(^1\),Melannie Calderón-Hernández\(^1\)

1 Escuela de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica: , ,

Fecha de entrega: 3 de noviembre del 2020

Abstract: La hojarasca es un conjunto de hojas senescentes caídas, que conforma, junto a otras especies vegetales, el mantillo presente sobre los suelos. Por ello se estudiaron factores como la profundidad del mantillo, el nitrógeno de este y el del suelo; que junto a la temperatura, son determinantes en el comportamiento de la tasa de descomposición. Este estudio se realizó en cuatro sitios de la zona de Orosi, Cartago; catalogados como bosque secundario maduro, bosque secundario, pastizal y Tacotal; mismos donde se realizaron 30 cuadrantes para la toma de datos de Viburnum costaricanum, Lozania mutisiana, Symphonia globulifera y Ilexl amprophylla; especies vegetales en abundancia que conforman la hojarasca del lugar. Estos datos, fueron analizados estadísticamente por medio del programa Rstudio, para representar la diferencia del nitrógeno en el suelo y mantillo, que se genera por variables como cambios de temperatura y humedad, o el aumento de lluvias; y a su vez, como la abundancia de las especies datadas influyen en los mismos parámetros. Por lo que como principal objetivo se tiene el establecer la relación de la tasa de descomposición de la materia orgánica con el nitrógeno del suelo, y cómo se relaciona con la abundancia de las especies anteriormente mencionadas.

Palabras claves: Tasa de descomposición, Mantillo, Nitrógeno, Materia orgánica, nutrientes, Viburnum costaricanum, Lozania mutisiana, Symphonia globulifera, Ilex lamprophylla.

Introducción

La actividad humana ha ocasionado un descenso en la abundancia de muchas especies en Costa Rica y alrededor del mundo, pero no solo esta actividad ha influido en dicha causas de dicho acontecimiento, los cambios climáticos y ambientales también forman parte. Por lo que conocer los distintos bosques y tipos de suelos en Costa Rica es de importancia para la reforestación de nuestros bosques. Los bosques secundarios aportan importancia ecológica como acumulacion de carbono, reduccion de malezas y pestes, regulación de agua y entre otras. En el bosque tacotal, la estructura de la vegetación es muy diversa dependiendo del grado de sucesión ecológica en que se encuentra cada área (Sánchez J. 2012). La temperatura promedio del valle de orosi es de 20.8 °C.

En este valle encontramos especies de importancia aparte de Viburnum costaricanum, Lozania mutisiana, Symphonia globulifera, Ilex lamprophylla, encontramos cantidad de musgos, hongos, orquídeas y entre otras. las familias de las especies que se estudiarán son adoxacea, lacistemataceae, clusiaceae, aquifoliaceae respectivamente.

Se considera mantillo a la sumatoria de hojarasca (hojas senescentes caídas), ramas finas, flores, frutos y materia orgánica particulada depositados sobre el suelo (Del Valle-Arango, 2003; Carmona et al., 2006; Pérez et al., 2006; Varela et al.2006, citado en Paz M et al,2013). Los efectos más importantes del mantillo sobre las variables microambientales son la disminución de la temperatura y la radiación durante el verano, la conservación de la humedad del suelo durante mayor tiempo y la amortiguación del efecto de las heladas, las lluvias y el viento (Facelli & Pickett, 1991b; Facelli et al., 1999; Gutiérrez & Squeo 2004, citado en Paz M et al,2013). Por lo tanto, tener un regulador de los cambios ambientales es óptimo para un crecimiento y reproducción de las especies en los suelos. Donde conjuntamente con la tasa de renovación de la biomasa subterránea constituye la vía principal de transferencia de nutrientes al suelo (Vitousek et al. 1995, citado en Pérez J, Cordero R, 2012).

A escala regional, el clima ejerce un control directo sobre el potencial de descomposición del ecosistema ya que determina la actividad metabólica de los descomponedores (Swift et al. 1979; Aerts 1997; Zhou et al. 2008, citado en Fernandez R). Por lo que se tiene que un factor que afecta la tasa de descomposición es la temperatura y la humedad, lo cual relaciona estos factores con el mantillo siendo un regulador de estas.Las distintas estrategias de la vegetación para la adquisición y la conservación de los recursos disponibles determinan la calidad y la cantidad de biomasa aportada al mantillo; esto influye sobre la tasa de descomposición, un proceso clave en el ciclado de nutrientes (Díaz et al. 2007a Cornwell et al. 2008, citado en Arias J ). Por lo anterior al aportar mayor biomasa e influyendo a la tasa de descomposición da una mayor velocidad a los ciclos de los nutrientes y así un crecimiento óptimo.

En este estudio se tomaron varios factores experimentales como la temperatura, porcentaje de nitrógeno del suelo así como del mantillo. Para con estos datos analizar la relación de la tasa de descomposición de la materia orgánica con el nitrógeno y la relación de esto con la abundancia de las plantas en bosques de Costa Rica, y de esta forma tomar decisiones importantes con respecto a la reforestación.

Objetivos

General:

Establecer la relación de la tasa de descomposición de la materia orgánica con el nitrógeno del suelo y como esta se relaciona con la abundancia de las especies que conforman la hojarasca, en el valle de Orosi, Cartago.

Específicos

  • Determinar el porcentaje de nitrógeno en mantillo y suelo, en los sitios de la zona de Orosi.

  • Analizar la abundancia de las especies que forman la hojarasca, en los cuadrantes de los distintos sitios de estudio.

  • Identificar la temperatura como factor influyente en los cambios del suelo, por medio de un experimento.

Metodología

Área y especies de estudio: El proyecto se realizó durante el 2009 y el 2019 en las laderas occidentales que rodean el Valle de Orosi, localizado en Cartago, Costa Rica. Específicamente en los sitios clasificados como Bosque secundario maduro-BS1 (con aproximadamente una edad mayor a los 50 años), Bosque secundario-BS2 (de aproximadamente 25 años), Pastizal-BS4 (edad aproximada de 20 años) y Tacotal-BS3 (unos 10 años). Se tomaron datos de Viburnum costaricanum [VC], lozania mutisiana [LM], Symphonia globulifera [SG], Ilex amprophylla [IL]; especies que conforman la hojarasca y representadas respectivamente en la Figura 1. A su vez se llevó a cabo un experimento de la descomposición del mantillo en el sitio BS1, siendo evaluado para las especies Symphonia globulifera [SG] e Ilex lamprophylla [IL].

Figura 1: especies abundantes en el valle de orosi establecidas para el estudio

Diseño experimental: Para la toma de datos se realizaron 30 cuadrantes de 10m2 en cada uno de los sitios de estudio; y con una duración de 6 meses en total, exceptuando el experimento que se realizó durante 4 meses. Este experimento de la descomposición del mantillo, se llevó a cabo hasta un 80% de descomposición, por ello su poca duración. Dichos datos se montaron en una base de datos de excel por nombre “BD_Veg_Descompos”. Toda la ejecución de las pruebas se realizó en el entorno de R (R Core Team [2020]), y para mayor facilidad se nombró vector a cada una de las especies y aquellas columnas que lo ameritaron; a su vez, se ejecutaron las pruebas a un nivel de confianza de 95%.

Análisis de datos: Para la distribución de frecuencia, se tomó la tasa de descomposición de las especies y su abundancia, se realizaron los respectivos histogramas. En la distribución Binomial se plantearon tres interrogantes basadas en las especies estudiadas; y las cuales fueron contestadas con la prueba de probabilidad acumulada. A su vez, en la distribución normal se generaron cuatro preguntas en base a la especie Viburnum costaricanum, contestadas con la prueba de probabilidad continua. Mientras tanto para los intervalos de confianza se determinó el error típico dividiendo la desviación estándar entre la raíz cuadrada de la longitud; y se sacó el cuantil al 95%; todo esto necesario para obtener el nivel de confianza al 95%; y su límite tanto inferior como superior a partir de la media. En hipótesis de una variable se plantearon dos interrogantes, una para profundidad del mantillo (mm) y otra para la tasa de descomposición, ambas para el sitio BS1; siendo contestadas con la prueba t de estudiante. En hipótesis de dos variables se crearon dos vectores de porcentaje de nitrógeno, en el año 2019, de la especie [VC], pero cambiando su estación (seca o lluviosa); a ambas se les aplicó la prueba de normalidad, lo que llevó a el uso de la prueba de hipótesis y prueba t de estudiante. Se realizó una segunda interrogante basada en las variables de porcentaje de nitrógeno, la especie [LM] y el cambiando año (2009 o 2019); ejecutando las mismas pruebas más la prueba de Wilcoxon. Dentro de la sección de chi-cuadrado se tomó en cuenta la abundancia de las especies de hojarasca estudiadas en el primer cuadrante, para cada año (2009 y 2019) y para cada estación (seca y lluviosa); generando así cuatro vectores y colocándolos en un matrix; permitiendo aplicar la prueba de bondad de ajuste de chi-cuadrado. Para obtener una correlación significativa entre la tasa de descomposición y la profundidad del mantillo fue necesario determinar si los datos eran paramétricos o no paramétricos por medio de la prueba de normalidad, permitiendo aplicar, seguidamente, la prueba de correlación bajo el método de Spearman; se generó la matriz de los datos y posteriormente se graficaron. En la regresión se llamó en modelo lineal la profundidad del mantillo junto a la tasa de descomposición, se ejecutó el análisis de varianza y se demostraron los datos obtenidos de forma gráfica; no obstante se realizó la prueba de normalidad a los residuos, y por último se realizó la prueba de puntuación para la varianza no constante. En el análisis de varianza para el porcentaje de nitrógeno del suelo y sitio de estudio en el año 2009, se mencionó al sitio como factor, y se creó el análisis de varianza entre dichas variables; a su vez, fue necesario determinar sus supuestos, por lo que se realizó una prueba de normalidad de los residuos, la prueba de homocedasticidad (Fligner) y la prueba no paramétrica de la prueba ANDEVA (kruskal-Wallis); de ambas variables simultáneamente. Por sus resultados se continuó con la sección posteriori junto a la prueba de Wilcoxon. Por último, se montó un diagrama de cajas y bigotes para una visualización del análisis; sin embargo, a su vez se realizaron los procedimientos descritos pero con los sitios del año 2019, donde por sus resultados no permitió la continuación del análisis, generando un diagrama de cajas y bigotes de comparación. En la sección del experimento, se tomó la especie Symphonia globulifera y sus variables, de temperatura (mencionada como factor) y Tasa de descomposición, se generó el análisis de varianza entre dichas variables y se continuó determinando sus supuestos; por lo que se realizó una prueba de normalidad de los residuos, la prueba de homocedasticidad (Fligner) y la prueba no paramétrica ANDEVA (Kruskal-Wallis); esto para ambas variables. Seguidamente en la sección posteriori se ejecutó la prueba de Wilcoxon; y a su vez, se efectuó un diagrama de cajas y bigotes para visualizar el análisis de mejor manera. El mismo procedimiento se realizó para la especie Ilex lamprophylla y sus variables, de temperatura (también mencionada como factor) y Tasa de descomposición; se realizó la prueba de homocedasticidad (Bartlett), lo que llevó a la prueba paramétrica ANDEVA (Fisher), por lo que en la sección posteriori se llevó a cabo la prueba Tukey de diferencias significativas honestas.

Resultados

Distribución de la abundancia y la tasa de descomposición de las especies en intervalos

Al realizar las distribuciones de frecuencia la especie que presenta una mayor abundancia entre intervalos de clase y una mayor tasa de descomposición es la Viburnum costaricanum. En los siguientes gráficos se puede notar como se comportan estas variables en las diferentes especies.

Figura 2: Distribución de la frecuencia relativa y frecuencia acumulada de la abundancia de las especies

Figura 3: Distribución de la frecuencia relativa y frecuencia acumulada de la tasa de descomposición de las especies

Se realizaron probabilidades binomiales a las especies de las zonas. Se encontró que existen una probabilidad de un 73.8% de que se encuentre una especie en las áreas de estudio, una probabilidad de 0.305% de que se encuentren más de tres especies en la zona y una de 68.75% de que existan al menos dos especies en la zona de estudio.

Probabilidades de la profundidad del mantillo en la especie Viburnum costaricanum

Al realizar pruebas de distribución normal donde nuestra variable presentaba normalidad (p-value>0.05) se obtuvo que hay una probabilidad de 84.5% de que se obtenga una profundidad del mantillo de las hojarascas de la especie Viburnum costaricanum superior a 40.6 milímetros, de esta misma especie existe una probabilidad de 0.61% de que las profundidades del mantillo sean inferiores a los 30.3 milímetros. La probabilidad de que estas profundidades estén entre los 47.4 milímetros y los 49.9 milímetros es de 14.2% y de que la medida sea de exactamente 51.2 milímetros es de 60.2%

Se realizaron pruebas de intervalos de confianza de la abundancia donde su longitud fue de 1920, su media de 7.245312 y su desviación estándar de 5.463768. El error típico de la media de esta variable fue de 0.1246929, donde los niveles de confianza al 95% fue de 1.836508, 5.408804 corresponde al nivel de confianza inferior y 9.08182 al nivel de confianza superior.

Al realizar la prueba de hipótesis de una variable con la profundidad del mantillo en el sitio BS1, primero se realizó la prueba de Shapiro-Wilk donde los datos presentaban normalidad (p-value>0.05) y se realizó la prueba de T Student ya que es de varianza desconocida para conocer si es posible que la profundidad del mantillo en esta zona llegue a una profundidad de 50 milímetros donde encontramos que sí es posible (t=-3.52, df=479, p-value<0.05).

También se realizaron una prueba de hipótesis de una variable con la tasa de descomposición de la misma zona donde al hacer la prueba de Shapiro-Wilk donde los datos son normales (p-value>0.05) y se realizó la prueba de T student para varianza desconocido donde encontramos que sí había posibilidad de que la tasa de descomposición de este sitio fuera de 2.50 (t=48.737, df=479, p-value<0.05)

Comparación del porcentaje del nitrógeno del mantillo entre estación seca y estación lluviosa

Se realizaron dos pruebas de hipótesis de dos variables, la primera para conocer si existía diferencia entre los porcentajes de nitrógeno del mantillo en el año 2019 de la especie Viburnum costaricanum entre la estación seca y la estación lluviosa, al hacer la prueba de normalidad ambas variables fueron simétricas (p-value>0.05) y presentaban homogeneidad entre sí (F=0.95009, df=119, p-value>0.05), al realizar la prueba de T-Student obtuvimos que no existen diferencias significativas entre estaciones (t=-0.8581, df=119, p-value>0.05).

Comparación del porcentaje de nitrógeno del suelo entre los años 2009 y 2019

En la segunda prueba de hipótesis de dos variables se estudió la diferencia del porcentaje de nitrógeno en el suelo de la especie Lozania mutisiana entre los años 2009 y 2019 donde el año 2009 presentó asimetría (p-value<0.05) y no presentaban homocedasticidad (p-value<0.05) entonces se realizó una prueba de Wilcoxon donde encontramos diferencias significativas entre los años (V=970, p-value <0.05).

Comparación abundancia entre los años 2009 y 2019 en estaciones seca y lluviosa

La distribución de los datos de la abundancia en el sitio BS1 en los 2009 y 2019 muestra una frecuencia donde llega a haber una diferencia estadística considerable con las estaciones seca y lluviosa (X2=6.4263, df=1, p<0.05).

Comparación de la tasa de descomposición con la profundidad del mantillo

Al realizar la prueba de correlación entre la tasa de descomposición y la profundidad del mantillo se encontraron que ninguna de las dos variables presentaba simetría (p<0.05) y se encontró que estos parámetros no estaban correlacionados estadísticamente entre sí (p<0.05) al realizar la prueba de correlación. En lo que corresponde a la prueba de regresión entre la profundidad del mantillo y la tasa de descomposición se obtuvo que existen diferencias significativas entre ellos (F(1,6)=101.9, X2= 0.0504, p<0.05), en las pruebas de residuos, estos no fueron simétricas (p-value < 0.05) y al aplicar la prueba de heterocedasticidad resultó ser que los datos no eran homocedasticos (p-value <0.05).

Figura 4: gráfico de correlación entre tasa de descomposición y profundidad del mantillo

Figura 5: gráfico de la tasa de descomposición con respecto a la profundidad del mantillo

Comparaciones de los sitios con el porcentaje de nitrógeno en el suelo de los años 2009 y 2019

Se realizaron pruebas de análisis de varianza a los sitios de estudio en los años 2009 y 2019 con respecto al porcentaje de nitrógeno del suelo. En lo que respecta al año 2009 se realizó la prueba de análisis de varianza para conocer el comportamiento de los residuos, los residuos presentaban anormalidad (p<0.05), estaban balanceados y ya que presentaban estas características se utilizó la prueba de Fligner para conocer su homocedasticidad y sí presentan homocedasticidad (X2=1.514, df=3, p-value>0.05), y por estas razones se utilizó la prueba de Kruskal-Wallis donde se encontraron que existen diferencias estadísticas significativas de los sitios de estudio en el año 2009 con respecto al porcentaje de nitrógeno del suelo (X2(3)= 596.89, p<0.05) donde mediante la prueba de Bonferroni (pruebas posteriori) se notó que no existían diferencias significativas entre el porcentaje de nitrógeno en el área correspondida por el tacotal y el área correspondida por el pastizal (p>0.05)

Figura 6: Gráfico de los sitios de estudio en el año 2009 con respecto al porcentaje de nitrógeno del suelo donde letras iguales presentan igualdad (p-value>0.05)

Al hacer el análisis de varianza en base de Fisher del porcentaje de nitrógeno del suelo en el año 2019 se encontró que no existían diferencias significativas entre las variables (F= 0.604, p>0.05).

Figura 7: Gráfico de los sitios de estudio en el año 2019 con respecto al porcentaje de nitrógeno del suelo

Comparación de la temperatura con la tasa de descomposición de Symphonia globulifera y Ilex lamprophylla

También se realizaron pruebas de análisis de varianza con la tasa de descomposición de la especie Symphonia globulifera y de la especie Ilex lamprophylla con respecto a los cambios de temperatura en grados Celsius. Con la especie SG se realizaron pruebas de análisis de varianza donde existen diferencias significativas, al conocer esto se obtuvo que los residuos eran asimétricos (p<0.05), estaban balanceados y, sabiendo esto se utilizó la prueba de Fligner para concluir que presentaban homocedasticidad (X2=0.27885, df=3, p-value >0.05) y con la prueba de Kruskal-Wallis se encontraron diferencias significativas entre las variables (X2(3)=84.62, p<0.05), en específico, con la prueba de Bonferroni (pruebas posteriori), donde se encontraron diferencias entre las variables de 20-30, de 20-35, de 25-30 y de 25-35 (p<0.05), en cambio no existía diferencia significativa en las variables de 20-25 y de 30-35 (p>0.05).

Figura 8: Gráfico de la tasa de descomposición de la especie Symphonia globulifera con respecto a los cambios de temperatura, letras diferentes presentan diferencia (p-value<0.05)

Al realizar prueba de análisis de varianza de la tasa de descomposición de la especie Ilex lamprophylla con los cambios de temperatura se realizaron las pruebas de normalidad de los residuos que presentaron normalidad (p-value>0.05), los residuos eran balanceados y gracias a estos dos supuestos se realizó la prueba de Bartlett donde los residuos fueron homocedasticos (k2= 0.026723, df=3, p-value>0.05) y se encontraron diferencias estadísticas significativas con la prueba de análisis de varianza (F=54.82, p<0.05). Mediante la prueba de Tukey (prueba posteriori) se encontró que las diferencias estabas en las temperaturas de 20-30, de 20-35, de 25-30 y de 25-35, y no había diferencias significativas entre 25-20 y 30-35.

Figura 9: Gráfico de la tasa de descomposición de la especie Ilex lamprophylla con los cambios de temperatura, letras diferentes presentan diferencia (p-value<0.05)

Discusión

La tasa de descomposición es una variable que es afectada por las condiciones climáticas y ambientales, así como por las características fisicoquímicas del suelo (Rivera et al. 2013), por ello fue determinante para la relación de la abundancia de cada una de las especies estudiadas. Siendo evidente que sin importar que el estudio fuera realizado en una misma zona (laderas occidentales que rodean el Valle de Orosi, Cartago), existieron diferencias en dichas tasas de descomposición principalmente por las diferencias en la abundancia de cada una de las especies; ya que dependiendo del cuadrante se lograba muestrear mayor cantidad de una especie, que de otra.

En los resultados que se obtuvieron se aprecia el como la abundancia de las especies que conforman la hojarasca estudiada ha sido mayor en el año 2019, que en el 2009; sin embargo, es notorio que dicho aumento ha tenido mayor relevancia en la estación seca. Esto debido a que dicha estación es uno de los factores principales de la descomposición de la materia orgánica vegetal, controlado por la acción de la luz del sol mediante una reacción fotoquímica que conlleva a la caída del follaje por el estrés hídrico que sufre dicha especie vegetal (Riveros. M, Alberdi. M, 1978). De igual manera para con el porcentaje de nitrógeno en el mantillo, en estación seca cuando tienen más pérdida del follaje la actividad de microorganismos descomponedores aumenta y se transforma con mayor velocidad los restos de los árboles, en cambio en estación lluviosa la descomposición es más lenta y la actividad microbiana disminuye (Perdomo, C et al., 2003) entonces en esta estación no existe gran producción de nitrógeno en el mantillo que proviene de los árboles, los resultados presentan que no existen diferencias significativas lo cual no coincide con la literatura.

La diferencia del porcentaje de nitrógeno en el suelo puede llevar a varias posibles variables que ocasionan este cambio durante los años ya sea por cambios de temperatura y humedad que determinan la cantidad de nitrógeno, aumento de lluvias en los años anteriores al 2019 ya que el nitrógeno que es aportado por las lluvias es absorbido por los suelos, este nitrógeno proviene de las quemas de combustible fósiles y bosques(Perdomo, C et al., 2003). Un aumento de quemas también es una posible fuente de aumento del porcentaje de nitrógeno en el suelo entre los años.

La descomposición de las hojarascas regula el ciclo de nutrientes ya que se liberan concentraciones de varios compuestos como lo son el nitrógeno, fósforo, carbono entre otros. En las zonas existen microorganismos que facilitan esta descomposición ya sean bacterias fijadoras de nitrógeno en los nódulos rizobiales, microorganismos que son capaces de solubilizar el fósforo y también están presenten hongos micorrizo-arbusculares, estos microorganismos generan materia orgánica la cual constituye al mantillo (Castellanos-Barliza, J., & León Peláez, J. D., 2011). Mas sin embargo, la relación de la tasa de descomposición y la profundidad del mantillo no mostró una correlación significativa debido a, la producción de nueva biomasa unida a las velocidades de descomposición y transferencia de los elementos nutritivos depende en gran parte de las condiciones edafológicas, climatológicas, de la biota y calidad de los nutrientes presentes en la hojarasca. (Bonilla R et al, 2018) por lo tanto el mantillo influye en la tasa de descomposición pero no es el único factor que hay que tomar en cuenta.

Los bosques secundarios estudiados son bosques de 50 y 25 años por lo tanto han sido bosques manipulados por la actividad humana durante mucho tiempo más, sin embargo, presenta mucha más materia orgánica comparado a otros sitios esto provoca mayor presencia de macronutrientes en el suelo, así como lo es el nitrógeno, por ello el análisis de confianza mostró diferencias entre los bosques viejos con respecto a los más nuevos. Este tipo de bosque en la actualidad es el que presenta mayores expectativas de regeneración hacia estadíos más maduros y en el futuro podría llegar a albergar especies de bosque denso. También, se convierte en una fuente de semillas hacia las áreas de regeneración temprana, como son los tacotales. (Sánchez J. 2012). Por lo anterior cabe destacar la adecuada manipulación de los ecosistemas para en un periodo a largo plazo generen más nutrientes al suelo. Este tipo de ecosistema corresponde a terrenos con vegetación típica de crecimiento secundario joven en diferentes estados de sucesión. La regeneración del bosque se ha producido en forma natural, por lo que es probable que si no sufren alteración por parte del ser humano se llegue a establecer un bosque de mayor complejidad estructural y de composición de especies (Sánchez J. 2012). Con respecto al pastizal el cual es otro sitio de estudio del cual no se mostró diferencia, se considera que el mal manejo del ecosistema del pastizal es una de las causas fundamentales de la degradación de los pastos y el suelo, lo que conduce a una baja eficiencia en los sistemas de explotación de bovinos basados en pastoreo, que incluye la insostenibilidad del rebaño (Senra A. 2009).

Existe un nivel bajo de almacenamiento de compuestos orgánicos en los ecosistemas tropicales, mientras, en los ecosistemas de la zona templada fría,existe un alto nivel de materia orgánica y energía acumulada.(Olson 1963, citado en Arias H,1991). Por ende en temperaturas mayores no se muestra diferencia significativas mientras que en las temperaturas más bajas sí, con respecto a las dos especies estudiadas.

Conclusiones

Se concluye que la abundancia de las especies que conforman la hojarasca, está predeterminada a partir del paso de los años, como de las condiciones climáticas de estos. Este estudio fue realizado en Costa Rica, por lo que están presentes dos estaciones bien definidas, la estación seca y la estación lluviosa; donde fue clave el tiempo de sequía para el aumento, considerable en 10 años, de la abundancia de Viburnum costaricanum, Lozania mutisiana, Symphonia globulifera e Ilex lamprophylla, en los cuadrantes de los distintos sitios de muestreo.

Los estudios de los suelos es indispensable para saber en qué zonas es importante implementar proyectos de reforestación. Así como tener en cuenta que bosques que no tienen mucha tasa de descomposición en la actualidad a largo plazo puede incrementar, como se demostró en el estudio.

El nitrógeno de la descomposición de las hojarascas es de sumo valor ya que presenta una importancia ecológica bastante grande con los microorganismos descomponedores, bacterias, hongos e inclusive con la misma especie vegetal ya que esta también lo absorbe.

Referencias bibliográficas

Arias, J., Chillo, V.(2017). Cambios en la diversidad funcional del sotobosque y la tasa de descomposición frente a diferentes intensidades de uso silvopastoril en el noroeste de la Patagonia, Argentina. Ecología Austral.

Arias,. H (1991). LA DESCOMPOSICION DE LA MATERIA ORGANICA Y SU RELACION CON ALGUNOS FACTORES CLlMATICOS y MICROCLlMATICOS. Agronomia Colombiana.

Bonilla R., Roncallo B., Jimeno J., & Garcia T. (2018). Producción y descomposición de la hojarasca en bosques nativos y de Leucaena sp., en Codazzi, Cesar. Revista Corpoica 9(2). https://core.ac.uk/download/pdf/27168749.pdf

Castellanos-Barliza, J., & León Peláez, J. D. (2011). Descomposición de hojarasca y liberación de nutrientes en plantaciones de Acacia mangium (Mimosaceae) establecidas en suelos degradados de Colombia. Revista de Biología Tropical, 59(1), 113-128.

Fernandez,. R. (2018). Influencia de la invasión de Ligustrum lucidum sobre los factores reguladores de la descomposición de hojarasca en el pedemonte de las Yungas de Tucumán, Argentina. [tesis de doctorado,Universidad Nacional de Tucumán]. Instituto de Ecología Regional.

Paz, M., Gobby, M., Raffaele, E. (2013). Mantillo de las especies leñosas de matorrales del NO de la Patagonia: abundancia, composición, estructura y heterogeneidad. Bol. Soc. Argent. Bot. 48.

Perdomo, C., Barbazán, M., & Durán, J. (2003). Área de suelos y aguas cátedra de fertilidad nitrógeno. Montevideo, Uruguay.

Perez, J,. Cordero R. (2012). Recuperación de tres coberturas forestales de altura media en Costa Rica: análisis de los oligoquetos, el mantillo y suelo. Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 60 (4).

R Core Team (2020). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL https://www.R-project.org/

Rivera. R, Soto. L, Núñez. C, De Jung. B, Hernández. G y Ordóñez. J. (2013). Producción y tasa de descomposición de hojarasca en Acahuales de selva caducifolia en Chiapas. Rev. mex. de cienc. forestales vol.4 no.20. Recuperado el 27 de octubre, 2020.

Riveros. M, Alberdi. M. (1978). Acumulación de hojarasca en un bosque de olivillo (Aextoxicon Punctatumr. et Pav.) Del fundo san martin (Valdivia-Chile). Revista electrónica UACh. Recuperado el 31 de octubre, 2020. https://doi.org/10.4206/bosque.1978.v2n2-02

Sánchez., J(2012). Caracterización de los ecosistemas vegetales y uso del suelo en El Rodeo, Costa Rica. BRENESIA 77:23-40.

Senra., A (2009). Impacto del manejo del ecosistema del pastizal en la fertilidad natural y sostenibilidad del suelo. Avances en Investigación Agropecuaria, vol. 13, núm. 2.

Anexos

####DISTRIBUCIÓN DE FRECUENCIAS#####
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dist6

SG_desc <- c(BD_Veg_Descompos$Tasa_descomposición[BD_Veg_Descompos$Especie=="SG"])
dist7 <- fdt(x = SG_desc, breaks = "Sturges")
dist7

IL_desc <- c(BD_Veg_Descompos$Tasa_descomposición[BD_Veg_Descompos$Especie=="IL"])
dist8 <- fdt(x = IL_desc, breaks = "Sturges")
dist8

par(mfrow=c(2,2))
plot(dist1, type = "rfh", col = "deepskyblue3", ylab = "abundancia", main = "Viburnum costaricanum")
plot(dist2, type = "rfh", col = "deepskyblue3", ylab = "abundancia", main = "Lozania mutisiana")
plot(dist3, type = "rfh", col = "deepskyblue3", ylab = "abundancia", main = "Symphonia globulifera")
plot(dist4, type = "rfh", col = "deepskyblue3", ylab = "abundancia", main = "Ilex lamprophylla")

par(mfrow=c(2,2))
plot(dist1, type = "cfh", col = "cyan4", ylab = "abundancia", main = "Viburnum costaricanum")
plot(dist2, type = "cfh", col = "cyan4", ylab = "abundancia", main = "Lozania mutisiana")
plot(dist3, type = "cfh", col = "cyan4", ylab = "abundancia", main = "Symphonia globulifera")
plot(dist4, type = "cfh", col = "cyan4", ylab = "abundancia", main = "Ilex lamprophylla")

par(mfrow=c(2,2))
plot(dist5, type = "rfh", col = "steelblue4", ylab = "Tasa de descomposición", main = "Viburnum costaricanum")
plot(dist6, type = "rfh", col = "steelblue4", ylab = "Tasa de descomposición", main = "Lozania mutisiana")
plot(dist7, type = "rfh", col = "steelblue4", ylab = "Tasa de descomposición", main = "Symphonia globulifera")
plot(dist8, type = "rfh", col = "steelblue4", ylab = "Tasa de descomposición", main = "Ilex lamprophylla")

par(mfrow=c(2,2))
plot(dist5, type = "cfh", col = "navy", ylab = "Tasa de descomposición", main = "Viburnum costaricanum")
plot(dist6, type = "cfh", col = "navy", ylab = "Tasa de descomposición", main = "Lozania mutisiana")
plot(dist7, type = "cfh", col = "navy", ylab = "Tasa de descomposición", main = "Symphonia globulifera")
plot(dist8, type = "cfh", col = "navy", ylab = "Tasa de descomposición", main = "Ilex lamprophylla")


#####DISTRIBUCIÓN BINOMIAL####

#En un estudio en las laderas occidentales (valle de Orosi) se registraron 4 especies de hojarasca

#Argumento "exactamente"
#¿Cuál es la probabilidad de encontrar exactamente 1 individuo de una de estas especies?
pbinom (1,4,0.25)

#Regla de complementción 
#¿Cuál es la probabilidad de encontrar más de 3 especies?
1-pbinom(3,4,0.25)

#Regla de complementación y número más próximo
#¿Cuál es la probabilidad de encontrar individuos de al menos 2 especies? 
1-pbinom(1,4,0.5)

############DISTRIBUCIÓN NORMAL#####
prof.mantillo <- c(BD_Veg_Descompos$Profundidad_mantillo_mm[BD_Veg_Descompos$Anio==2019 & BD_Veg_Descompos$Estacion=="Seca" & BD_Veg_Descompos$Especie=="VC"])
shapiro.test(prof.mantillo) #normal
mean(prof.mantillo)
sd(prof.mantillo)
#Un estudio de Viburnum costaricanum (hojarasca) y sus mantillos en el Valle de Orosi, Cartago en el 2019 durante la estación seca; logró establecer que la profundidad de dichos mantillos, sigue una distribución normal con media 47.6mm y desviación estándar de 6.9mm. 
#¿Cuál es la probabilidad de obtener mantillos con una profundidad superior a 40.6mm?
1-pnorm(40.6,47.6,6.9) #0.845

#¿Cuál es la probabilidad de obtener mantillos con una profundidad inferior a 30.3mm?
pnorm(30.3,47.6,6.9) #0.00608

#¿Cuál es la probabilidad de obtener mantillos con profundidades entre los 47.4mm y los 49.9mm?
pnorm(49.9,47.6,6.9)-pnorm(47.4,47.6,6.9) #0.142

#Cuál es la probabilidad de obtener mantillos con una profundidad exactamente de 51.2mm?
(1-pnorm(51.2,47.6,6.9))*2 #0.602


#### INTERVALOS DE CONFIANZA######

length(BD_Veg_Descompos$Abundancia)

mean(BD_Veg_Descompos$Abundancia)
# media: 7.245312
sd(BD_Veg_Descompos$Abundancia)
#desviacion:5.463768

5.463768/sqrt(1920)
#error tipico:0.1246929


qt(.25,1919) 

#t:-0.6746176

1.961201-0.1246929#nivel de conianza al 95: 1.836508

7.245312- 1.836508#inferior: 5.408804

7.245312+1.836508#superior: 9.08182


#####HIPOTESIS DE UNA VARIABLE#######
library(TeachingDemos)
e<-c(BD_Veg_Descompos$Profundidad_mantillo_mm[BD_Veg_Descompos$Sitio=="BS1"])
shapiro.test(e)
#Es posible que llegue a una profundidad de 50mm?
t.test(e, mu=50)

t<-c(BD_Veg_Descompos$Tasa_descomposición[BD_Veg_Descompos$Sitio=="BS1"])
shapiro.test(t)
#Es posible que llegue a una tasa de descomposición de 2.50?
t.test(t,mu=2.50)


#####HIPOTESIS DE DOS VARIABLE###############

library(TeachingDemos)
#Existe diferencia de la profundidad de mantillo de la especie Symphonia globulifera en el año 2019 entre estaciones?
x1<- BD_Veg_Descompos$`Nitrogeno_mantillo_%`[BD_Veg_Descompos$Anio=="2019" & BD_Veg_Descompos$Especie=="VC" & BD_Veg_Descompos$Estacion=="Seca"]
x1
x2<- BD_Veg_Descompos$`Nitrogeno_mantillo_%`[BD_Veg_Descompos$Anio=="2019" & BD_Veg_Descompos$Especie=="VC" & BD_Veg_Descompos$Estacion=="Lluviosa"]
x2

shapiro.test(x1)
shapiro.test(x2)

var.test(x1,x2)

#hipotesis son homogeneas
t.test(x1,x2,paired = T)


#Existe diferencia del porcentaje de Nitrogeno del cuelo de la especie Symphonia globulifera en los años 2009 y 2019?
y1<- BD_Veg_Descompos$`Nitrogeno_suelo_%`[BD_Veg_Descompos$Especie=="LM" & BD_Veg_Descompos$Anio=="2009"]
y2<- BD_Veg_Descompos$`Nitrogeno_suelo_%`[BD_Veg_Descompos$Especie=="LM" & BD_Veg_Descompos$Anio=="2019"]

shapiro.test(y1)
shapiro.test(y2)

var.test(y1,y2)

wilcox.test(y1,y2, paired= T)

#####CHI-CUADRADO#####

#Abudancia de las cuatro especies de estudio en diferentes sitios, en diferentes años en el primer cuadrante
asdf1 <- BD_Veg_Descompos$Abundancia [BD_Veg_Descompos$Anio =="2009" & BD_Veg_Descompos$Estacion =="Seca" & BD_Veg_Descompos$Sitio== "BS1"]
sum(asdf1)
asdf2 <- BD_Veg_Descompos$Abundancia [BD_Veg_Descompos$Anio =="2009" & BD_Veg_Descompos$Estacion =="Lluviosa" & BD_Veg_Descompos$Sitio== "BS1"]
sum(asdf2)
asdf3 <- BD_Veg_Descompos$Abundancia [BD_Veg_Descompos$Anio =="2019" & BD_Veg_Descompos$Estacion =="Seca" & BD_Veg_Descompos$Sitio== "BS1"]
sum(asdf3)
asdf4 <- BD_Veg_Descompos$Abundancia [BD_Veg_Descompos$Anio =="2019" & BD_Veg_Descompos$Estacion =="Lluviosa" & BD_Veg_Descompos$Sitio== "BS1"]
sum(asdf4)
abun <- matrix(c(sum(asdf1),sum(asdf2),sum(asdf3),sum(asdf4)), nrow = 2)
chisq.test(abun)

chisq.test(abun)$expected
qchisq(0.95,1)

#####CORRELACIÓN #########
profundidadmantillo<-(BD_Veg_Descompos$Profundidad_mantillo_mm)
tasadescomposicion<-(BD_Veg_Descompos$Tasa_descomposición)
pairs(profundidadmantillo ~ tasadescomposicion)
#obtenemos una correlacion positiva 
shapiro.test(BD_Veg_Descompos$Profundidad_mantillo_mm)
shapiro.test(BD_Veg_Descompos$Tasa_descomposición)
#ninguno es simetrico
#la prueba de cor utilizando el metodo spearmen
cor(profundidadmantillo, tasadescomposicion, method = "spearman")
cor.test(profundidadmantillo, tasadescomposicion, method = "s")
#se va a realizar una matriz para realizar el grafico con las  dos 
#variables 
matriz<-data.frame(profundidadmantillo,tasadescomposicion)
library(corrplot)
M <- cor(matriz)
corrplot(M, method = "ellipse")


#####REGRESIÓN#####
regresion <- lm(profundidadmantillo ~ tasadescomposicion, data = matriz)
summary(regresion)
anova(regresion)
par(mfrow = c(2, 2))
plot(regresion)

library(ggplot2)
ggplot(matriz, aes(x=profundidadmantillo, y=tasadescomposicion)) +geom_point(shape=1) + geom_smooth(method=lm)  
#prueba de los residuos
shapiro.test(resid(regresion))


library(car)
ncvTest(regresion)

#### ANOVA ####

#muestra
sitio <- BD_Veg_Descompos$Sitio[BD_Veg_Descompos$Anio=="2009"]
sitio <- as.factor(sitio)
is.factor(sitio)
nitrogeno_suelo <- BD_Veg_Descompos$`Nitrogeno_suelo_%`[BD_Veg_Descompos$Anio=="2009"]
nitrogeno_suelo

modelo1 <-aov(nitrogeno_suelo~sitio, data = BD_Veg_Descompos)
summary(modelo1)

#supuesto
shapiro.test(modelo1$residuals) #no son normales
tapply(nitrogeno_suelo,sitio, length) #si estan balanceados
fligner.test(nitrogeno_suelo,sitio) #es homocedastico

kruskal.test(nitrogeno_suelo~sitio, data = BD_Veg_Descompos) #hay diferencias significativas

#posteriori
pairwise.wilcox.test(nitrogeno_suelo,sitio, p.abj= "b", exact =F)

library(ggplot2)
boxplot(nitrogeno_suelo~sitio,data= BD_Veg_Descompos, ylab="Porcentaje de Nitrógeno en el suelo", xlab = "Sitios de estudio", col=c("blue4", "darkmagenta", "darkorchid4", "cyan4"))

sitio1 <- BD_Veg_Descompos$Sitio[BD_Veg_Descompos$Anio=="2019"]
sitio1 <- as.factor(sitio1)
is.factor(sitio1)
nitrogeno_suelo1 <- BD_Veg_Descompos$`Nitrogeno_suelo_%`[BD_Veg_Descompos$Anio=="2019"]
nitrogeno_suelo1

modelo2 <-aov(nitrogeno_suelo1~sitio1, data = BD_Veg_Descompos)
summary(modelo2)

#no hay cambios con el sitio
boxplot(nitrogeno_suelo1~sitio1,data= BD_Veg_Descompos, ylab="Porcentaje de Nitrógeno en el suelo", xlab = "Sitios de estudio", col=c("darkseagreen2", "plum4", "paleturquoise2", "palegoldenrod"))

#Experimento
library(readxl)
BD_Veg_Descompos_Exp <- read_excel("BD_Veg_Descompos.xlsx", 
                                   sheet = "Experimento", col_types = c("text", 
                                                                        "numeric", "numeric", "numeric", 
                                                                        "numeric"))
View(BD_Veg_Descompos_Exp)

temperatura <-BD_Veg_Descompos_Exp$Temperatura_C[BD_Veg_Descompos_Exp$Especie=="SG"]
temperatura <- as.factor(temperatura)
is.factor(temperatura)
tasa_descomposicion <- BD_Veg_Descompos_Exp$Tasa_descomposicion[BD_Veg_Descompos_Exp$Especie=="SG"]

modelo3 <-aov (tasa_descomposicion~temperatura, data = BD_Veg_Descompos_Exp)
summary(modelo3)

 #supuestos
shapiro.test(modelo3$residuals) #no son normales
tapply(tasa_descomposicion,temperatura, length) #estan balanceados
fligner.test(tasa_descomposicion,temperatura) #son homocedasticos

kruskal.test(tasa_descomposicion~temperatura, data = BD_Veg_Descompos_Exp) #hay diferencias significativas
boxplot(tasa_descomposicion~temperatura,data= BD_Veg_Descompos_Exp, ylab="Tasa de descomposición", xlab = "Temperatura en °C", col=c("peachpuff", "coral", "tan3", "palevioletred4"))

#prueba posteriori
pairwise.wilcox.test(tasa_descomposicion,temperatura, p.abj= "b", exact =F)

temperatura1 <-BD_Veg_Descompos_Exp$Temperatura_C[BD_Veg_Descompos_Exp$Especie=="IL"]
temperatura1 <- as.factor(temperatura1)
is.factor(temperatura1)
tasa_descomposicion1 <- BD_Veg_Descompos_Exp$Tasa_descomposicion[BD_Veg_Descompos_Exp$Especie=="IL"]

modelo4 <-aov (tasa_descomposicion1~temperatura1, data = BD_Veg_Descompos_Exp)
summary(modelo4)

#supuestos
shapiro.test(modelo4$residuals) #son normales
tapply(tasa_descomposicion1,temperatura1, length) #estan balanceados
bartlett.test(tasa_descomposicion1~temperatura1) #son homocedasticos

summary(modelo4)
boxplot(tasa_descomposicion1~temperatura,data1= BD_Veg_Descompos_Exp, ylab="Tasa de descomposición", xlab = "Temperatura en °C", col=c("darkslategray", "darkslategray4", "burlywood4", "hotpink3"))

#prueba posteriori
TukeyHSD(modelo4)