Especies y su entorno
Daniel Rodríguez García
16/6/2020
Datos
En la matriz especies hay información de la cantidad de individuos de cada especie (columnas) por cada punto de muestreo (filas). En la matriz estructura hay condiciones ambientales (columnas) de los puntos de muestreo (filas).
| Sp1 | Sp2 | Sp3 | Sp4 | Sp5 | Sp6 | Sp7 | Sp8 | Sp9 | Parcela | Sitio |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2 | 0 | 1 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | m1 | s1 |
| 4 | 2 | 1 | 0 | 3 | 0 | 2 | 0 | 0 | m2 | s1 |
| 1 | 1 | 1 | 0 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 | m3 | s1 |
| 2 | 1 | 3 | 0 | 0 | 0 | 3 | 1 | 1 | m4 | s1 |
| 2 | 2 | 1 | 0 | 1 | 0 | 1 | 0 | 0 | m5 | s1 |
| 4 | 1 | 0 | 1 | 1 | 1 | 4 | 0 | 1 | m6 | s1 |
| Mantillo | Arboles | Lux | CHVS | Arbustos | Palmas | Parcela | Sitio |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2.1 | 500 | 1248.8 | 17.5 | 3.33 | 0 | m1 | s1 |
| 4.2 | 400 | 1287.6 | 35.0 | 16.67 | 0 | m2 | s1 |
| 4.2 | 700 | 913.8 | 42.5 | 16.67 | 100 | m3 | s1 |
| 4.0 | 300 | 694.4 | 40.0 | 4.00 | 0 | m4 | s1 |
| 2.4 | 800 | 422.8 | 25.7 | 24.67 | 0 | m5 | s1 |
| 1.5 | 600 | 990.2 | 27.5 | 20.67 | 100 | m6 | s1 |
Depuración
Voy a ocupar en el caso de la matriz de datos especies el conteo de los individuos por especie y en la matriz de datos estructura solamente las condiciones ambientales. También quiero nombrar cada fila con el nombre del muestreo.
especies_filas <- especies[,10] # Nombre de los muestreos
rownames(especies) <- especies_filas # Le pongo nombre a las filas
especies <- especies[, c(-10)] # Elimino las columnas que no ocupo
especies <- especies[,-10]
estructura_filas <- estructura[,7] # Nombre de los muestreos
rownames(estructura) <- estructura_filas # Le pongo nombre a las filas
estructura <- estructura[,-7] # Elimino las columnas que no ocupo
estructura <- estructura[,-7]Análisis
Relación entre las especies y su entorno
Lo que se quiere determinar son las condiciones ambientales a las que están asociadas las especies. Por ejemplo, podemos ver si la SP1 prefiere zonas con árboles, o con mayor cobertura de palmas. Para ello, utilizamos un análisis de redundancia (RDA).
rda_especies <- rda(especies ~ .,data = estructura, scale = T) # el punto significa todas las variables de la matriz estructura
summary(rda_especies)##
## Call:
## rda(formula = especies ~ Mantillo + Arboles + Lux + CHVS + Arbustos + Palmas, data = estructura, scale = T)
##
## Partitioning of correlations:
## Inertia Proportion
## Total 9.000 1.0000
## Constrained 2.672 0.2969
## Unconstrained 6.328 0.7031
##
## Eigenvalues, and their contribution to the correlations
##
## Importance of components:
## RDA1 RDA2 RDA3 RDA4 RDA5 RDA6 PC1
## Eigenvalue 1.4700 0.56801 0.33897 0.17971 0.081285 0.034066 1.3158
## Proportion Explained 0.1633 0.06311 0.03766 0.01997 0.009032 0.003785 0.1462
## Cumulative Proportion 0.1633 0.22645 0.26411 0.28408 0.293112 0.296897 0.4431
## PC2 PC3 PC4 PC5 PC6 PC7 PC8
## Eigenvalue 0.9809 0.9535 0.9237 0.65830 0.57161 0.43413 0.27502
## Proportion Explained 0.1090 0.1059 0.1026 0.07314 0.06351 0.04824 0.03056
## Cumulative Proportion 0.5521 0.6580 0.7607 0.83380 0.89731 0.94555 0.97611
## PC9
## Eigenvalue 0.21503
## Proportion Explained 0.02389
## Cumulative Proportion 1.00000
##
## Accumulated constrained eigenvalues
## Importance of components:
## RDA1 RDA2 RDA3 RDA4 RDA5 RDA6
## Eigenvalue 1.4700 0.5680 0.3390 0.17971 0.08128 0.03407
## Proportion Explained 0.5501 0.2126 0.1269 0.06725 0.03042 0.01275
## Cumulative Proportion 0.5501 0.7627 0.8896 0.95683 0.98725 1.00000
##
## Scaling 2 for species and site scores
## * Species are scaled proportional to eigenvalues
## * Sites are unscaled: weighted dispersion equal on all dimensions
## * General scaling constant of scores: 4.01939
##
##
## Species scores
##
## RDA1 RDA2 RDA3 RDA4 RDA5 RDA6
## Sp1 -0.80791 0.25187 -0.0249957 -0.14541 -0.276474 -0.040429
## Sp2 -0.62908 -0.23511 0.0005925 -0.09210 0.081275 -0.078497
## Sp3 0.04366 0.08728 -0.2670059 0.28120 -0.022905 0.076863
## Sp4 0.81950 0.11389 0.0958619 -0.26943 -0.122860 0.107225
## Sp5 -0.71629 0.20135 -0.0024617 0.14580 0.006095 0.147820
## Sp6 -0.35698 -0.59054 -0.1453166 -0.25193 0.065880 0.101525
## Sp7 -0.50709 0.04012 0.3742856 -0.02975 0.037736 0.061518
## Sp8 -0.11701 0.69389 -0.0399879 -0.21101 0.203548 0.001064
## Sp9 -0.07412 0.08905 -0.6037764 -0.10563 -0.003821 -0.002343
##
##
## Site scores (weighted sums of species scores)
##
## RDA1 RDA2 RDA3 RDA4 RDA5 RDA6
## m1 -0.364292 0.21949 -0.11981 1.4738 -2.19545 -1.50176
## m2 -2.479298 0.64751 0.82779 0.9158 -3.70257 1.75634
## m3 -0.456497 0.88307 -0.19442 0.4085 2.57670 -2.44531
## m4 -0.895964 1.27366 -1.16963 0.3942 1.12321 -1.06069
## m5 -1.106948 -0.31048 0.39698 0.6997 -0.61943 -3.79400
## m6 -1.830372 -0.24649 0.43804 -3.4261 -4.02114 2.13583
## m7 -1.010126 0.78508 -0.55993 3.4308 -2.24747 5.62645
## m8 -1.397923 -0.59191 0.39817 0.3513 0.06043 -5.36077
## m9 -1.165607 -3.63230 -0.27538 -4.0438 3.34776 0.57474
## m10 -0.081967 -0.63934 -0.69245 0.5123 -2.41833 3.17756
## m11 1.242551 -0.11285 0.92322 -0.7307 -1.03355 2.58612
## m12 0.326627 0.22782 -4.34393 -0.9766 0.42946 -0.06649
## m13 -0.063031 -0.21350 -2.56335 2.1515 -0.21661 -3.02102
## m14 0.628327 -1.11568 -1.13313 1.3986 0.76669 3.52304
## m15 0.537174 -0.13671 0.07197 0.5321 -1.34732 -2.18704
## m16 0.375582 2.45283 0.59520 -1.8054 2.91300 2.45686
## m17 -0.001174 -0.01888 1.64717 1.2565 1.05311 3.87815
## m18 0.013890 -1.42720 0.12194 -1.9185 0.20765 -2.33432
## m19 0.976413 2.40942 0.14659 -3.3010 1.83277 1.21110
## m20 0.097719 0.68376 0.42268 -0.8368 3.62968 -1.41509
## m21 1.407882 0.09836 0.95216 -2.7080 -3.59815 1.58827
## m22 1.140057 -0.08422 -0.60168 1.8509 -0.75608 2.54039
## m23 0.828191 -0.27449 -0.32141 1.7913 0.19941 -0.36125
## m24 1.107612 -0.25209 0.25882 0.1415 -0.44825 0.07558
## m25 0.159531 -0.05179 1.13275 1.3336 0.83683 3.03685
## m26 0.811969 -0.35843 0.10884 0.9366 0.35333 -1.59365
## m27 0.816637 -0.53353 0.26001 -0.2069 0.23161 -1.49118
## m28 -0.096101 -0.26116 1.38108 0.3183 0.04073 -3.40608
## m29 0.444928 0.94608 0.38955 -1.4440 1.19822 -3.38961
## m30 0.034211 -0.36604 1.50212 1.5004 1.80375 -0.73900
##
##
## Site constraints (linear combinations of constraining variables)
##
## RDA1 RDA2 RDA3 RDA4 RDA5 RDA6
## m1 -1.02137 -0.02565 0.04473 -0.26579 -0.73560 0.25674
## m2 -0.44228 0.59219 0.07681 -0.25624 -0.23893 -0.07834
## m3 -0.76540 0.01198 0.32804 0.53042 0.92267 0.14832
## m4 -0.37566 1.21667 -0.07760 -0.48299 -0.30370 0.22762
## m5 -1.17099 -0.75426 0.38754 0.80496 0.37532 -0.16378
## m6 -0.96671 -0.14314 -0.19077 0.47771 -0.14473 -0.03365
## m7 -0.80720 0.60549 -0.08090 0.25408 -0.07857 0.13747
## m8 -0.96993 -0.16463 -0.15228 0.13450 -0.01227 0.37985
## m9 -0.72262 -1.39674 -0.38173 -0.91268 -0.08103 0.79793
## m10 -0.66283 -0.59803 -0.19995 -1.11592 -1.04412 0.33980
## m11 0.97447 -1.01503 -0.12625 -2.29498 0.71969 0.26773
## m12 0.09425 0.01421 -1.36371 -0.33940 0.46018 0.34548
## m13 0.32882 -0.23821 -1.59314 -0.01792 -0.96977 -1.25352
## m14 -0.11746 -0.89665 -1.09401 1.53124 1.21652 -0.99769
## m15 0.42502 1.39987 0.07604 -0.44951 0.96762 -0.06460
## m16 -0.19481 0.30602 0.69819 -0.38472 0.56412 -0.12687
## m17 -0.87357 0.02544 -0.05165 0.38892 0.12456 0.08464
## m18 0.30419 -0.14491 1.16014 -0.70308 0.88176 -0.67539
## m19 0.36320 1.71210 -0.74690 -0.38817 0.58460 0.19436
## m20 -0.21236 0.36941 0.06159 -0.33945 -0.03945 -0.24269
## m21 0.90436 -0.14156 1.05997 0.02141 -1.98831 0.13270
## m22 1.01432 0.88576 0.53674 1.24463 -0.44407 0.47205
## m23 1.21483 -0.98532 -0.25317 0.79379 0.59005 2.21564
## m24 1.44629 0.20289 -1.22631 0.57224 -0.19053 0.60985
## m25 0.14541 -0.25897 0.91616 0.54607 0.08257 1.00595
## m26 0.59666 -0.92347 0.29749 0.60598 -1.34993 -0.80495
## m27 0.94196 -0.57225 0.61120 -0.35932 0.65509 -1.46090
## m28 0.55275 -0.23473 0.15368 0.29394 0.23318 -1.52990
## m29 -0.08604 0.90452 -0.59144 -0.15063 -0.95886 -0.25821
## m30 0.08271 0.24699 1.72147 0.26090 0.20195 0.07434
##
##
## Biplot scores for constraining variables
##
## RDA1 RDA2 RDA3 RDA4 RDA5 RDA6
## Mantillo 0.3721 -0.1054 0.24969 -0.6708 0.50676 -0.285076
## Arboles -0.7180 -0.4049 0.19831 0.2285 0.47853 -0.008767
## Lux 0.6463 -0.1160 0.23981 0.4428 -0.32245 0.459657
## CHVS 0.7518 0.3410 -0.01482 0.3614 0.38311 0.202227
## Arbustos 0.6659 -0.2976 -0.16679 0.3121 -0.02457 -0.584980
## Palmas 0.6702 -0.3559 -0.38804 0.1503 0.02118 0.500532En este resultado debemos notar dos cosas importantes. En primer lugar la partición de la varianza que está dividida en constrained y unconstrained:
1- Constrained: Varianza explicada por las variables ambientales. En este caso 0.29.
2- Unconstrainded: Varianza que no se puede explicar por las variables ambientales. En este caso 0.70.
En segundo lugar, vemos los autovalores (eigenvalues). Estos son los ejes del modelo y me dicen la varianza explicada por cada uno. En este caso, el RDA1 (el eje X) explica el 55% de la varianza y RDA2 (el eje y) explica el 21% de la varianza.
Podemos ver esa distribución de las especies dependiendo de las condiciones ambientales en un gráfico:
Aparentemente no hay una asociación fuerte de alguna especie a una variable ambiental. Se nota porque las especies están todas agrupadas al centro. Si embargo, puede verse que sp6 y sp2 se orientan a la variable árboles. También sp4 se aleja de los anteriomente nombrados y prefiere zonas con mayor exposición a la luz (Lux).
Relaciones entre especies
También podemos ver la similitud entre las especies estudiadas, desde la cantidad de individuos que cada uno tiene. Esto funciona para asociar las especies en un tipo de hábitat y comparar los hábitats entre sí y entender las comunidades que hay un ecosistema. En este caso, vamos solamente a observar la comunidad entera, sin distinción de sitios.
## Run 0 stress 0.2123087
## Run 1 stress 0.2123071
## ... New best solution
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## ... Similar to previous best
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## Run 20 stress 0.2233372
## *** Solution reachedPodemos verlo gráficamente y ver los principales puntos donde se encuentra cada especie.
Creditos
Estas matrices fueron sumistradas por Paul Oviedo, biólogo costarricense y el encargado de recolectar los datos. Pueden buscar su investigación completa con el nombre:
Uso de hábitats alterados por aves insectívoras de sotobosque en un gradiente ambiental y su potencial para la conservación en Nicoya, Costa Rica