Efectos de la salinidad sobre el crecimiento de plántulas de maíz (Zea mays) mediante un sistema de tratamientos hidropónicos.

                                                         * López-Brenes, María José
                                                         * Razquin-Echeverriarza, Bernardo
                                                         * Barrientos-Martínez,Esteban
                                                         * Garzón-Suárez, Liz
                                                         * Sibaja-Porras, Carolina 
                                                        Escuela de Ciencias Biológicas
                                                        Universidad Nacional de Costa Rica

Resumen

La salinidad en los suelos es un limitante de crecimiento en cultivos, la hidroponía permite controlar los niveles de sal y nutrientes en diferentes cultivos. El maíz es un alimento que se ve afectado por el desequilibrio salino, por esto, se le analizó el efecto de la salinidad sobre el peso seco foliar y radicular así como la relación con la altura y número de hojas de la plantas. Con el fin de llevar a cabo dicho objetivo se añadieron las plántulas germinadas en una solución nutritiva completa (SNC), donde se agregó concentraciones diferentes de cloruro de sodio (0.15 0.30, 0.45g/L de NaCl) para cada tratamiento. Se colectaron los datos de la altura y cantidad de hojas, al cosechar, se separaron las raíces de los tallos para secarlos en el horno y se pesaron. Los resultados se sometieron a pruebas de normalidad y homocedasticidad, para llevar a cabo un análisis de varianza (ANDEVA), y pruebas post hoc. Se determinó que las concentraciones de 0.45g/L de sal, genera afectaciones en el peso seco radicular de las plantas.

Palabras Claves: Hidroponía, salinidad, Zea mays, estrés.

Introducción

Se ha considerado a Mesoamérica como un sitio con una importancia relevante debido a la domesticación de plantas, en especial el maíz (Zea mays), un producto alrededor del cual crecieron las distintas sociedades que han ocupado esta zona (Carrillo, 2009). Aún en la actualidad el cultivo de maíz beneficia la economía al ser fuente de empleo y de ingresos en la región mesoamericana.

En Costa Rica, el Instituto Nacional de Estadística y Censos mediante la encuesta nacional agropecuaria del 2018 reportó para el cultivo de maíz un total de 8778.10 hectáreas sembradas y 8278.31 hectáreas cosechadas, con una producción total de 18062.64 toneladas métricas (INEC,2019). Estas cosechas se dirigen principalmente a la venta y al autoconsumo, lo que genera importantes ingresos económicos, además de ayudar a la subsistencia de muchas familias costarricenses ( INEC,2019).

Sin embargo, la producción de maíz como muchos otros distintos tipos de productos se ve afectado por condiciones ya sean, climáticas, diferentes tipos de plagas o hasta la composición y características propias del suelo pueden llegar a tener un gran impacto sobre las plantaciones. Una de las principales características de los suelos es la salinidad, en el país, según Montes de Oca, Mata y Chaves (1996) existen regiones como la provincia de Guanacaste que cuentan con características que propician la salinidad de los suelos tales como una baja cantidad de precipitaciones, altas temperaturas y drenaje deficiente de los terrenos. Además, el mal manejo por parte de algunos agricultores a lo largo de los años ha ayudado a fomentar el problema debido a que muchos no cuentan con la correcta capacitación para aplicar algunos fertilizantes que aportan sales al terreno, o también por el uso de agua de mala calidad para el riego de las plantaciones.

La salinidad es el mayor limitante ambiental en el crecimiento y productividad de plantas porque reduce la absorción de agua y una vez acumulado dentro de ella, sus efectos dependen de los niveles de concentración. El sodio es tóxico para una variedad de procesos metabólicos, incluyendo la fotosíntesis, indican (Rosales et al., 2019). Se debe tomar en cuenta la capacidad de resistencia o tolerancia que tienen muchas especies vegetales, incluyendo especies del maíz, ante dicho elemento y la adaptabilidad para sobrevivir en medios salobres (Musito, Vega y Rodríguez, 2004).

Para catalogar un suelo como salino este debe tener una conductividad eléctrica mínima de 2 dS/m (Montes de Oca et al., 1996). Se conoce que algunos de los efectos adversos que una conductividad mayor a este valor puede llegar a producir en las plantas es necrosis, clorosis, disminución en la germinación y crecimiento de la planta, además de afectar, como se señaló anteriormente, la correcta absorción de agua y nutrientes necesarios, lo que provoca finalmente un bajo rendimiento en la producción que conlleva grandes pérdidas monetarias a los agricultores.

Para contrarrestar los efectos producidos por la salinidad, las plantas utilizan varios mecanismos, uno de los cuales es el ajuste osmótico, que en raíces y hojas ayuda a una mejor absorción de agua además de mantener las células turgentes (Azevedo Neto et al., 2004). El ajuste osmótico se da como producto de biosíntesis de osmolitos orgánicos de un peso molecular bajo y por acumulación de algunos iones como K+ en las plantas (Moreno, 2009).

La creciente problemática de la reducción de disponibilidad del agua y la sobre explotación de los acuíferos causa intrusión salina, esto tiene un efecto sumamente importante en las propiedades del suelo, bajando su calidad (Rosales et al., 2019). Por ende, resulta imprescindible considerar opciones alternativas para el cultivo vegetal, la hidroponía es una elección favorable, no solo por su accesibilidad para sectores agrícolas, sino también porque se puede tener un control más preciso de la cantidad y calidad del agua y nutrientes, esta técnica permite producción sin necesidad de uso de suelo, con ventajas como mayor control de la nutrición, uso más eficiente del agua de riego, control de temperatura, control sanitario, etc, esto resulta idóneo ya que facilita estudiar el comportamiento del crecimiento y desarrollo de una planta respecto a modificaciones del recurso y consecuentemente medir datos para realizar análisis estadístico más precisa de los mismos (Bobadilla, 2019).

Con el fin de ampliar el conocimiento teórico, se realizó pruebas experimentales, con el objetivo principal de analizar el efecto de la salinidad sobre el crecimiento de plántulas de maíz (Zea mays) mediante un sistema de tratamientos hidropónico.

Objetivos específicos:

Materiales y Métodos

La presente investigación se realizó en el invernadero de la Escuela de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional, ubicada en la provincia de Heredia, Costa Rica (10°00’02???N - 84°10’41???O), a una altitud de 1150 msnm y con una temperatura promedio anual de 23ºC.

Se utilizó una variedad local de semillas de maíz (Zea mays), las cuales se sembraron tres por cada recipiente de plástico con iguales cantidades de tierra abonada, compuesta en un 20% de granza de arroz y un 20% de humus orgánico, se regaron de dia por medio de manera tal que la tierra no llegara al punto de marchitez ni sobrepasará la capacidad de campo. Las semillas germinaron y crecieron durante 8 días en un espacio a la sombra dentro del invernadero, bajo las mismas condiciones ambientales. Luego se procedió a remover las plántulas de la tierra, lavando cuidadosamente las raíces con el fin de eliminar el exceso de tierra y demás partículas del suelo.

La solución nutritiva completa (SNC) se preparó a base de agua destilada, por cada litro de agua se agregaron 2.5 mL de solución de elementos menores o micronutrientes (Fe, Mn, Cu, Zn, B, Mo, Ni y Cl) y 5 mL de solución de elementos mayores o macronutrientes (C, H, O, N, P, K, Ca, Mg y S) (Beltrano & Giménez, 2015). Con el objetivo de aclimatar las plántulas, evitando algún daño radicular por el cambio de medio, se colocaron primeramente en SNC al 50% (1.25 mL de elementos menores y 2.5 mL de elementos mayores) durante 7 días. Transcurrido este tiempo se tomaron medidas de la altura de las plantas y se cambiaron los medios hidropónicos por una SNC al 100%, con la debida concentración de cloruro de sodio (NaCl) para cada tratamiento según correspondiera. Los tratamientos salinos fueron preparados añadiendo a la SNC la cantidad de sal correspondiente, se utilizó una balanza para pesar el NaCl al 99.5% (S-7653), facilitado por el Laboratorio de Biopreparaciones, y un agitador magnético para disolver de manera homogénea. Estos tratamientos fueron designados como: Control (C) = SNC + 0 g NaCl, TA = SNC + 0.15 g NaCl, TB = SNC + 0.30 g NaCl, TC = SNC + 0.45 g NaCl. Cada plántula se colocó en un recipiente de vidrio con 50 mL de solución hidropónica para cada tratamiento, sosteniéndose con un trozo de goma-espuma, de manera tal que la plántula esté lo suficientemente abajo como para que las raíces tengan contacto con la solución, pero teniendo en cuenta que la goma-espuma no caiga o entre en contacto directo con el medio hidropónico. Los recipientes fueron cubiertos con un cilindro de cartulina negra para evitar el ingreso de luz y la proliferación de algas u otros microorganismos en los tratamientos hidropónicos. Durante el periodo de crecimiento de las plántulas se recolectaron los datos de altura cada 4 días y también se le dio seguimiento al nivel del líquido, de modo que se rellenaron los recipientes hasta la línea de 50 mL para así mantener un volumen constante y evitar sesgos en los resultados.

Las plantas de maíz se cosecharon de los medios hidropónicos 20 días después de haberse colocado en la SNC al 100%, con las debidas concentraciones salinas según cada tratamiento. Para determinar el efecto de la salinidad sobre el desarrollo y distribución de materia seca en las plantas, se midió en cada una la altura y el número de hojas, posteriormente se separaron las raíces de los tallos y se colocaron en sobres de papel dentro del horno de secado por 6 días a 60°C (marca Venticell, modelo 707- ECO line); transcurrido el tiempo se sacaron del horno, se dejaron enfriar y se pesaron por separado las raíces y los tallos en una balanza analitica de cuatro decimales (marca Sartorius, modelo ENTRIS124-1S). Los resultados obtenidos se tabularon en una base de datos para posteriormente utilizarla en los análisis estadísticos con ayuda de R Studio.

Los datos de las variables de respuesta fueron sometidos a la verificación de normalidad y homocedasticidad, al cumplirse dichos supuestos, los datos fueron sometidos a un análisis de varianza (ANDEVA), y si este fue significativo, se procedió a una comparación múltiple de medias con LSD FISHER (p<0,05).

Resultados

Las variables día 1, día 2, día 3, día 4 y Cantidad de Hojas fueron sometidas a análisis de ANOVA, previo a esto se les aplicaron pruebas de normalidad y Homogeneidad de varianzas, para la determinación del uso de ANOVA paramétrico o no paramétrico. En cuanto al crecimiento de las plantas al extraerlas del suelo (Día 0) se les determinó la normalidad de los residuos (Shapiro, p-value = 0.1859) y la homogeneidad de estos (Bartlett, p-value = 0.2257), al poseer normalidad y homocedasticidad se procedió a aplicar el ANOVA paramétrico Fisher (F:3.084; gl: 3,76; p-value=0.0322), al presentar significancia se aceptó la hipótesis alternativa. Con ello se aplica una prueba Post Hoc (TukeyHSD), donde nos muestra que la diferencia significativa se encuentra entre los tratamientos A y B (p-value=0.028), como se muestra en la figura 1.

Figura 1. Promedio de longitud del crecimiento de las plantas de los cuatro tratamientos el día 0 (extracción del suelo a solución al 50%)

A la variable día 1 se le aplicaron análisis de la normalidad de los residuos (Shapiro, p-value = 0.00017), lo que indica que no presentan normalidad y la homogeneidad (Fligner, p-value = 0.7861), se procedió a aplicar un ANOVA no paramétrico Kruskal-Wallis (KW:8.4162; gl: 3; p-value=0.03815), al presentar significancia se aceptó la hipótesis alternativa y se aplicó una prueba Post-Hoc (Pairwise-Wilcox), que nos demuestra que la diferencia significativa radica en los tratamientos A y C presentando una significancia < 0.05 (p-value=0.037), se muestra en la figura 1, el boxplot del crecimiento.

Figura 2. Promedio de longitud del crecimiento de las plantas de los cuatro tratamientos el día 1.

En cuanto a la variable día 2 se le aplicaron análisis de la normalidad de los residuos (Shapiro, p-value = 0.1408), lo que indica que presentan normalidad y la homogeneidad (Bartlett, p-value = 0.4452), se procedió a aplicar un ANOVA paramétrico Fisher (F: 2.326; gl: 3,73; p-value = 0.0817 ) al no presentar significancia se aceptó la hipótesis nula, se muestra la figura 3 el boxplot del crecimiento de dia2.

Figura 3. Promedio de longitud que representa el crecimiento de las plantas de los cuatro tratamientos el día 2.

En cuanto a la variable medición 3 se le aplicaron análisis de la normalidad de los residuos (Shapiro, p-value =0.0001187), lo que indica que no presenta normalidad y la homogeneidad Prueba Fligner, p-value = 0.7992), que indica que son homogéneos, se procedió a aplicar un ANOVA no paramétrico Kruskal-Wallis (KW= 4.7937; df = 3; p-value = 0.1875), al no presentar significancia se aceptó la hipótesis nula, se muestra la figura 4 el boxplot del crecimiento de la medición 3.

Figura 4. Promedio de longitud que representa el crecimiento de las plantas de los cuatro tratamientos el día 3.

En cuanto a la variable medición 4 se le aplicaron análisis de la normalidad de los residuos (Shapiro, p-value = 0.0003372), lo que indica que no presentan normalidad y la homogeneidad Prueba Fligner, p-value = 0.7594), se procedió a aplicar un ANOVA no paramétrico Kruskal-Wallis (KW= 5.9636; df = 3; p-value = 0.1134), al no presentar significancia se aceptó la hipótesis nula, se muestra la figura 5 el boxplot del crecimiento de la medición 4.

Figura 5. Promedio de longitud que representa el crecimiento de las plantas de los cuatro tratamientos el día 4 (último día en tratamiento salino).

En cuanto a la variable medida de peso seco de la raíz (Fig 6 )se le aplicaron análisis de la normalidad de los residuos (Shapiro, p-value = 0.4678), lo que indica que presentan normalidad y la homogeneidad (Bartlett, p-value =0.7794), se procedió a aplicar un ANOVA paramétrico Fisher (F =2.755; df = 3,70; p-value =0.0489), al presentar significancia se aceptó la hipótesis alternativa, a la que posteriormente se le aplica una prueba Post Hoc (Tukey HSD) que nos muestra que existe una diferencia significativa entre el Tratamiento C y el tratamiento control ( p-value<0.05), se muestra la figura 6 el boxplot del peso seco de la raíz.

Figura 6. Promedio del peso seco de las raíces de los cuatro tratamientos.

En cuanto a la variable medida de peso seco del tallo (Fig 7) se le aplicaron análisis de la normalidad de los residuos (Shapiro, p-value = 0.5938), lo que indica que presentan normalidad y la homogeneidad (Bartlett, p-value =0.7173), se procedió a aplicar un ANOVA paramétrico Fisher (F =0.877; df = 3,71; p-value =0.457), al no presentar significancia se aceptó la hipótesis nula, se muestra en la figura 7 la media de cada tratamiento

Figura 7. Promedio del peso medido en seco de los tallos de los cuatro tratamientos después del tratamiento salino.

Con respecto a la cantidad de hojas que posee cada planta por tratamiento se aplicó una prueba de normalidad de residuos (Shapiro, p-value = 2.781e-06) y una prueba de homocedasticidad (Fligner, p-value = 0.2115), posteriormente se aplicó un ANOVA no paramétrico Kruskal-Wallis (KW = 4.6084, df = 3, p-value = 0.2028), que indicó que no existen diferencias en la cantidad de hojas por tratamiento

Figura 8. Promedio de la cantidad de hojas de los cuatro tratamientos medidas después del tratamiento salino.

Con respecto a la presencia o ausencia de clorosis en al menos una de las hojas, por tratamiento se aplicó una prueba de Chi cuadrado (X-squared = 7.04; df = 3, p-value = 0.07063), que indicó que no existen diferencias en la presencia de clorosis en las hojas de cada tratamiento,de igual manera se aplicó la misma prueba para la presencia o ausencia de necrosis en donde se aplicó un Test de Fisher que indica que no posee diferencias entre estos (p-value = 0.1214)

Figura 9. Ausencia o Presencia de plantas con necrosis según tratamiento

Figura 10. Ausencia o Presencia de plantas con clorosis según tratamiento

Discusión

Las concentraciones de sales utilizadas en el experimento no fueron las suficientes para obtener diferencias estadísticamente significativas en la mayoría de las variables medidas. La presencia de sales es esencial para el correcto desarrollo de las plantas, sin embargo el exceso de estas genera un desequilibrio nutricional que interfiere en el potencial hídrico al ser absorbidas. (Martínez Villavicencio, N. et al, 2011). Se esperaría que, al inducir a la planta a un estrés hídrico, producto del exceso en los solutos presentes en el medio, el potencial osmótico sufriera una disminución que afectaría al desarrollo de la planta. La absorción de agua no sería la suficiente para el correcto funcionamiento de la planta, y se vería reflejado en la longitud del vástago de cada planta (Piedra & Cepero, 2013). Sin embargo, las mediciones realizadas a lo largo del experimento, como se puede ver desde la figura 1 hasta la figura 5, en las 4 mediciones se muestra un aumento de tamaño muy equitativo. Al realizar las pruebas de varianza correspondientes de cada medición, no se obtuvieron diferencias significativas (p-value < 0.05) por lo que se consideró que las concentraciones de sal utilizadas de 0.15 mg/L, 0.30 mg/L y 0.45 mg/L no son lo suficientemente altas para afectar el potencial hídrico de la planta en medio hidropónico. Este comportamiento puede ser producto de la capacidad de las plantas glicófitas (maíz) a dirigir el sodio absorbido a las partes maduras de las plantas, con la intención de mantenerlo en las raíces. Además, se han encontrado concentraciones de sodio altas en células especializadas, localizadas tanto en tallos como hojas, que permanecen deprimidas por ausencia de sal, sin embargo obtienen una estimulación en su crecimiento en presencia de esta. (Barkla, B. et, al. 2007). Así mismo, los datos obtenidos de peso seco del tallo no son significativos (figura 8), en relación a la longitud del vástago, por lo que no solo el desarrollo apical de la planta no se ve afectado por las concentraciones de sal utilizadas, sino que la biomasa foliar de estas tampoco presenta variaciones significativas. El proceso de germinación en la semilla del maíz es predominante en las interacciones del potencial osmótico, una característica importante es el tamaño de la misma, el desarrollo de la plántula y posteriormente la planta pueden presentar niveles diferente de tolerancia no relacionados con los de sus semillas (Laynez, Méndez & Juliana Mayz, 2008), por ende, la observación de la discrepancia en la tolerancia medida en el experimento en el crecimiento de las plantas se limita ya que los tratamientos salinos fueron aplicados después de la germinación, explicando el por qué de la similitud de los datos desde el día 0 al día 16. En cuanto a la toma de datos de peso seco obtenidos, al realizar las pruebas de análisis de varianza, se aceptó la hipótesis nula, en donde el tamaño/peso de la raíz tuvo una diferencia significativa en el peso entre el tratamiento C, que presentaba la mayor concentración de sal, y el tratamiento utilizado como control, sin concentraciones salinas. Lo que significa que la retención de biomasa en la planta disminuye a medida que las concentraciones de sal del medio en el que se encuentra, aumenta. La interferencia que tienen los iones de Na+ y Ca++ con el medio, pueden impedir la entrada a la planta y desplazar al Ca++, lo que aumenta la permeabilidad y disminuye la selectividad en iones de K+ y Na+. Todo esto desemboca en una serie de desórdenes fisiológicos que terminan afectando el crecimiento y el funcionamiento de la raíz. (Luis, Arce, & Barraga??n, 2002, p. 8) Por la naturaleza del experimento, la germinación se da en tierra, y posteriormente se traslapa a una solución hidropónica, por lo que la cantidad de hojas que presentan las plantas, indiferentemente del tratamiento, no se logran apreciar en el intervalo estudiado. Se puede observar en la figura 8, todas las plantas tienen un mínimo de 5 hojas, sin embargo la variación de estas no presenta diferencias significativas. En cuanto a las pruebas cualitativas realizadas, se aplicaron pruebas de independencia (Chisq.test) con el objetivo de ver si había una relación directa entre la presencia de clorosis y necrosis y las concentraciones salinas utilizadas (figura 9 y 10), ya que a medida que las concentraciones de NaCl aumentan en la concentración salina, se produce un desbalance de la concentración de los cationes con respecto al Na+ que hay presente en los tejidos, generando una disminución en las concentraciones de calcio que puede producir ambas deficiencias (Posada, F. C. et, al. 2000). Sin embargo, no hubo diferencias significativas entre las plantas con menor concentración de sal y las de mayor respecto a la presencia de clorosis. Por lo que no se relacionaron directamente estos factores.

Conclusiones

Al finalizar el experimento y realizar todos los análisis se obtuvo que la capacidad del maíz para balancear las concentraciones de sal causantes de estrés hídrico superan, en términos de desarrollo foliar, los 0.45g/L. Además, se concluyó que las raíces terminan siendo las estructuras mayormente afectadas en cuanto a pérdida de biomasa producto de la deficiencia de transporte de nutrientes en la planta. Además, las enfermedades producidas por estas mismas deficiencias no se pueden relacionar directamente con la concentración salina presente en el medio.

Anexos

Se adunta link de script de comandos y link de base de datos

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