Análisis de Biodiversidad con vegan y BiodiversityR

Preparación del Sistema

Antes de empezar con los procedimientos R para el análisis de la biodiversidad, vamos a tratar de tener el sistema preparado para acceder a los archivos y tener los paquetes necesarios instalados y activados.

  1. Creación del directorio para R
    Mediante Finder (Mac) o Explorer (Windows), debes crear una carpeta (“folder”) para uso exclusivo de R, y en el que debes poner los archivos de datos y otros que te indique. Luego de crearlo no puedes moverlo ni cambiarle el nombre. Sugiero un nombre como Rlabecocom.

  2. Designación del directorio (instrucciones para Mac, en Windows pueden ser algo diferentes)
    En el menú RStudio, abrir el menú Preferences. Debe aparecer una ventana con varias alternativas. Seleccionar General, y buscar (“Browse”) el directorio (“Working directory”) con la carpeta que vas a usar. En la parte de abajo pulsar Apply y OK. Usualmente este paso solo hay que hacerlo una vez.

  3. Selección del directorio de trabajo
    Seleccionar el menú de Session, luego el de Set Working Directory, y finalmente el de Choose Directory. Aparecerá la ventana de directorios; verificar si está seleccionado el correcto, si no, hacer el cambio. Oprimir Open al final. Ya debes estar lista/o para trabajar con tus archivos.

Objetivos

Este módulo tiene como objetivo principal enseñar el uso de paquetes y funciones de R para el análisis básico de la biodiversidad.

Los datos provienen de los árboles de la parcela de estudio de ‘Barro Colorado Island’, Panamá.

Paquetes de R

Deben instalar los siguientes paquetes:

  • vegan (requiere además: permute, lattice)
  • kableExtra (para tablas)
  • ggplot2 (para gráficas)
  • BiodiversityR (IMPORTANTE: instalarlo desde la consola de R, usando instal.packages)
library(vegan)
library(kableExtra)
data(BCI) #datos de ejemplos para seguir el artículo de Oksanen (2018)
library(BiodiversityR)

1. Índices de Diversidad

Con la función diversity podemos calcular los índices más comunes de diversidad:

\[H = -\sum_{i=1}^{S}p_{i}log_{b}p_i\] * Simpson

\[D = 1 - \sum_{i=1}^{S}p_{i}^2\] donde \(p_i\) es la proporción de la especies \(i\), S es el número de especies, y b la base del logaritmo (usualmente se usa ln, y en este caso se usa \(H'\)).
No tenemos una función para igualdad (J, “evenness”), pero podemos calcularla como:

\[J = \frac{H'}{logS}\]

#usando vegan
H <- diversity(BCI, index = "shannon")
D <- diversity(BCI, index = "simpson")
S <- specnumber(BCI)
J <- H/log(specnumber(BCI))
indices <- data.frame(S,H,D,J)
kable(indices, format = "markdown", col.names = c("S, Riqueza", "H, Shannon", "D, Simpson", "J, Igualdad"))
S, Riqueza H, Shannon D, Simpson J, Igualdad
93 4.018412 0.9746293 0.8865579
84 3.848471 0.9683393 0.8685692
90 3.814059 0.9646078 0.8476046
94 3.976563 0.9716117 0.8752597
101 3.969940 0.9678267 0.8602030
85 3.776575 0.9627557 0.8500724
82 3.836811 0.9672014 0.8706729
88 3.908381 0.9671998 0.8729254
90 3.761331 0.9534257 0.8358867
94 3.889803 0.9663808 0.8561634
87 3.859814 0.9658398 0.8642843
84 3.698414 0.9550599 0.8347024
93 3.982373 0.9692075 0.8786069
98 4.017494 0.9718626 0.8762317
93 3.956635 0.9709057 0.8729284
93 3.916821 0.9686598 0.8641446
93 3.736897 0.9545126 0.8244489
89 3.944985 0.9676685 0.8788828
109 4.013094 0.9655820 0.8554245
100 4.077327 0.9748589 0.8853802
99 3.969925 0.9686058 0.8639438
91 3.755413 0.9548316 0.8325271
99 4.062575 0.9723529 0.8841064
95 3.979427 0.9694268 0.8738548
105 4.074718 0.9726152 0.8755378
91 3.947749 0.9709567 0.8751655
99 3.980281 0.9669962 0.8661975
85 3.693896 0.9499296 0.8314621
86 3.688721 0.9481041 0.8281171
97 3.851598 0.9602659 0.8419326
77 3.724967 0.9635807 0.8575355
88 3.784873 0.9565267 0.8453403
86 3.740392 0.9586946 0.8397172
92 3.821670 0.9607876 0.8451677
83 2.641859 0.7983976 0.5978626
92 3.846109 0.9648567 0.8505725
88 3.791703 0.9565015 0.8468656
82 3.516082 0.9365144 0.7978912
84 3.530494 0.9360204 0.7968043
80 3.234849 0.9137131 0.7382083
102 4.052495 0.9731442 0.8762204
87 3.966614 0.9731849 0.8881987
86 3.736254 0.9569632 0.8387881
81 3.705016 0.9578733 0.8431126
81 3.609518 0.9528853 0.8213811
86 3.810489 0.9646728 0.8554539
102 3.920917 0.9672083 0.8477709
91 3.913725 0.9676412 0.8676229
91 3.778851 0.9609552 0.8377231
93 3.906616 0.9679784 0.8618931

Podemos calcular las estadísticas básicas de estos índices:

#índice de Shannon, H'
med <- mean(H)
var <- var(H)
max <- max(H)
min <- min(H)
indxstat <- data.frame(med,var,max,min)
kable(indxstat, format = "markdown", col.names = c("Media H", "Varianza H", "Máximo H", "Mínimo H"))
Media H Varianza H Máximo H Mínimo H
3.82084 0.0548212 4.077327 2.641859

O calcular los índices aplicados a todas las muestras en conjunto (“pooled”):

#índices de diversidad en conjunto con BiodiversityR
Hp <- diversityresult(BCI, index=("Shannon"), method=("pooled"))
Dp <- diversityresult(BCI, index=("Simpson"), method=("pooled"))
Jp <- diversityresult(BCI, index=("Jevenness"), method=("pooled"))
indxpool <- data.frame(Hp[1,1],Dp[1,1],Jp[1,1])
kable(indxpool, format = "markdown", col.names = c("H conjunto","D conjunto","J conjunto"))
H conjunto D conjunto J conjunto
4.2704088 0.97367554 0.78846558

2. Curvas de Acumulación de Especies

Podemos estudiar la acumulación de especies, a medida que los sitios de muestreo aumenta. Usamos el paquete vegan, con la función specaccum:

#por sitios
sac <- specaccum(BCI)
## Warning in cor(x > 0): the standard deviation is zero
plot(sac, ci.type="polygon", ci.col="yellow") #ver vegan para opciones

#por individuos
sac <- specaccum(BCI, method = "rarefaction")
plot(sac, xvar = "individual", ci.type="polygon", ci.col="yellow") #ver vegan para opciones

3. Rarefacción

Podemos calcular la riqueza de especies, usando la muestra con el menor número de individuos como referencia (o cualquier otro número de individuos)

#para el menor número de individuos en un sitio
Srar <- rarefy(BCI, min(rowSums(BCI)))
Srar
##         1         2         3         4         5         6         7         8 
## 84.339919 76.531650 79.115036 82.465714 86.909013 78.509526 76.347682 81.881359 
##         9        10        11        12        13        14        15        16 
## 83.268796 81.971485 81.500755 81.484116 87.186725 88.805622 83.528898 84.721466 
##        17        18        19        20        21        22        23        24 
## 88.434147 88.425662 97.839306 91.173340 91.203463 83.074280 99.000000 89.659706 
##        25        26        27        28        29        30        31        32 
## 94.545767 84.636381 91.217288 80.957589 83.495200 84.882386 71.453575 79.733155 
##        33        34        35        36        37        38        39        40 
## 77.770611 82.814084 61.137583 83.726338 80.999589 73.479288 77.077939 69.083284 
##        41        42        43        44        45        46        47        48 
## 94.574482 81.330351 79.705394 74.922631 72.177707 79.291538 91.464518 84.569537 
##        49        50 
## 82.227172 84.193101 
## attr(,"Subsample")
## [1] 340
#para un número establecido
Srar <- rarefy(BCI, 1000)
## Warning in rarefy(BCI, 1000): requested 'sample' was larger than smallest site
## maximum (340)
Srar
##   1   2   3   4   5   6   7   8   9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20 
##  93  84  90  94 101  85  82  88  90  94  87  84  93  98  93  93  93  89 109 100 
##  21  22  23  24  25  26  27  28  29  30  31  32  33  34  35  36  37  38  39  40 
##  99  91  99  95 105  91  99  85  86  97  77  88  86  92  83  92  88  82  84  80 
##  41  42  43  44  45  46  47  48  49  50 
## 102  87  86  81  81  86 102  91  91  93 
## attr(,"Subsample")
## [1] 1000

4. Abundancia versus Rango

Los índices de diversidad son indicadores de la distribución de la abundancia (o proporción) de las especies. Podemos visualizar esta diversidad mediante las gráficas de abundancia vs rango.

#cuando los datos no están en un data frame "homogéneo" podemos usar 'as.data.frame'
BCIdf <- as.data.frame(BCI)
#usando BiodiversityR
RkAb <- rankabundance(BCI)
RkAb #especies ordenadas según su abundancia (también: proportion, logabun)
##                                  rank abundance proportion plower pupper
## Faramea.occidentalis                1      1717        8.0    6.9    9.1
## Trichilia.tuberculata               2      1681        7.8    6.8    8.9
## Alseis.blackiana                    3       983        4.6    3.7    5.5
## Oenocarpus.mapora                   4       788        3.7    3.1    4.2
## Poulsenia.armata                    5       755        3.5    2.5    4.6
## Quararibea.asterolepis              6       724        3.4    2.9    3.9
## Hirtella.triandra                   7       681        3.2    2.5    3.9
## Gustavia.superba                    8       644        3.0    0.7    5.3
## Virola.sebifera                     9       617        2.9    2.5    3.2
## Protium.tenuifolium                10       381        1.8    1.4    2.2
## Tetragastris.panamensis            11       379        1.8    1.4    2.1
## Guarea.guidonia                    12       376        1.8    1.4    2.2
## Cordia.lasiocalyx                  13       364        1.7    1.4    2.0
## Socratea.exorrhiza                 14       346        1.6    0.9    2.4
## Prioria.copaifera                  15       345        1.6    1.1    2.1
## Cordia.bicolor                     16       325        1.5    1.1    1.9
## Tabernaemontana.arborea            17       322        1.5    1.2    1.8
## Beilschmiedia.pendula              18       294        1.4    0.9    1.8
## Simarouba.amara                    19       289        1.3    1.1    1.6
## Heisteria.concinna                 20       288        1.3    1.1    1.6
## Drypetes.standleyi                 21       285        1.3    0.8    1.9
## Cecropia.insignis                  22       264        1.2    0.9    1.6
## Randia.armata                      23       248        1.2    0.9    1.4
## Guatteria.dumetorum                24       244        1.1    0.9    1.4
## Apeiba.glabra                      25       236        1.1    0.9    1.3
## Jacaranda.copaia                   26       236        1.1    0.8    1.4
## Hasseltia.floribunda               27       229        1.1    0.8    1.3
## Swartzia.simplex.var.grandiflora   28       218        1.0    0.8    1.3
## Pouteria.reticulata                29       203        0.9    0.8    1.1
## Astrocaryum.standleyanum           30       201        0.9    0.7    1.2
## Brosimum.alicastrum                31       188        0.9    0.8    1.0
## Ocotea.whitei                      32       184        0.9    0.5    1.2
## Eugenia.oerstediana                33       177        0.8    0.7    1.0
## Maquira.guianensis.costaricana     34       167        0.8    0.6    0.9
## Virola.surinamensis                35       164        0.8    0.5    1.0
## Unonopsis.pittieri                 36       163        0.8    0.6    1.0
## Alchornea.costaricensis            37       156        0.7    0.5    0.9
## Zanthoxylum.ekmanii                38       149        0.7    0.5    0.9
## Triplaris.cumingiana               39       147        0.7    0.4    0.9
## Xylopia.macrantha                  40       143        0.7    0.3    1.0
## Lonchocarpus.heptaphyllus          41       121        0.6    0.4    0.7
## Swartzia.simplex.continentalis     42       118        0.5    0.4    0.7
## Protium.costaricense               43       111        0.5    0.4    0.6
## Hura.crepitans                     44       101        0.5    0.3    0.6
## Casearia.arborea                   45       100        0.5    0.3    0.6
## Guapira.myrtiflora                 46        99        0.5    0.4    0.6
## Croton.billbergianus               47        98        0.5    0.3    0.6
## Inga.semialata                     48        98        0.5    0.3    0.6
## Tachigali.versicolor               49        98        0.5    0.3    0.6
## Luehea.seemannii                   50        93        0.4    0.3    0.5
## Adelia.triloba                     51        92        0.4    0.2    0.6
## Garcinia.intermedia                52        92        0.4    0.3    0.5
## Dendropanax.arboreus               53        88        0.4    0.3    0.5
## Cassipourea.guianensis             54        87        0.4    0.3    0.5
## Guettarda.foliacea                 55        85        0.4    0.3    0.5
## Chrysophyllum.argenteum            56        85        0.4    0.3    0.5
## Trichilia.pallida                  57        82        0.4    0.2    0.5
## Eugenia.florida                    58        81        0.4    0.3    0.5
## Pterocarpus.rohrii                 59        80        0.4    0.3    0.5
## Sloanea.terniflora                 60        78        0.4    0.3    0.5
## Inga.sapindoides                   61        76        0.4    0.3    0.4
## Miconia.argentea                   62        70        0.3    0.2    0.5
## Guarea.fuzzy                       63        68        0.3    0.2    0.4
## Tabebuia.rosea                     64        68        0.3    0.2    0.4
## Inga.nobilis                       65        67        0.3    0.2    0.4
## Zanthoxylum.panamense              66        67        0.3    0.2    0.4
## Lindackeria.laurina                67        64        0.3    0.2    0.4
## Cordia.alliodora                   68        63        0.3    0.2    0.4
## Spondias.radlkoferi                69        63        0.3    0.2    0.4
## Platymiscium.pinnatum              70        61        0.3    0.2    0.4
## Turpinia.occidentalis              71        58        0.3    0.2    0.4
## Calophyllum.longifolium            72        55        0.3    0.2    0.3
## Coussarea.curvigemma               73        55        0.3    0.1    0.4
## Eugenia.nesiotica                  74        55        0.3    0.2    0.3
## Casearia.sylvestris                75        54        0.3    0.2    0.3
## Aspidosperma.desmanthum            76        52        0.2    0.2    0.3
## Inga.cocleensis                    77        52        0.2    0.1    0.4
## Lacmellea.panamensis               78        51        0.2    0.2    0.3
## Protium.panamense                  79        50        0.2    0.2    0.3
## Inga.goldmanii                     80        49        0.2    0.2    0.3
## Cupania.seemannii                  81        47        0.2    0.2    0.3
## Picramnia.latifolia                82        45        0.2    0.1    0.3
## Zanthoxylum.juniperinum            83        45        0.2    0.1    0.3
## Platypodium.elegans                84        43        0.2    0.1    0.3
## Terminalia.oblonga                 85        43        0.2    0.0    0.4
## Hieronyma.alchorneoides            86        41        0.2    0.1    0.3
## Trattinnickia.aspera               87        40        0.2    0.1    0.3
## Astronium.graveolens               88        39        0.2    0.1    0.3
## Ceiba.pentandra                    89        39        0.2    0.1    0.2
## Celtis.schippii                    90        38        0.2    0.1    0.2
## Guazuma.ulmifolia                  91        38        0.2    0.1    0.3
## Ocotea.oblonga                     92        36        0.2    0.1    0.2
## Attalea.butyracea                  93        33        0.2    0.1    0.2
## Dipteryx.oleifera                  94        33        0.2    0.1    0.2
## Lacistema.aggregatum               95        33        0.2    0.1    0.2
## Nectandra.cissiflora               96        33        0.2    0.1    0.2
## Trophis.caucana                    97        33        0.2    0.1    0.3
## Trophis.racemosa                   98        32        0.1    0.1    0.2
## Pouteria.stipitata                 99        31        0.1    0.1    0.2
## Handroanthus.guayacan             100        30        0.1    0.1    0.2
## Ocotea.cernua                     101        29        0.1    0.1    0.2
## Spondias.mombin                   102        29        0.1    0.0    0.2
## Andira.inermis                    103        28        0.1    0.1    0.2
## Sorocea.affinis                   104        28        0.1    0.1    0.2
## Terminalia.amazonia               105        28        0.1    0.1    0.2
## Allophylus.psilospermus           106        27        0.1    0.1    0.2
## Annona.spraguei                   107        27        0.1    0.1    0.2
## Laetia.thamnia                    108        27        0.1    0.1    0.2
## Erythrina.costaricensis           109        26        0.1    0.1    0.2
## Inga.acuminata                    110        26        0.1    0.0    0.2
## Sterculia.apetala                 111        26        0.1    0.1    0.2
## Symphonia.globulifera             112        26        0.1    0.1    0.2
## Cecropia.obtusifolia              113        25        0.1    0.1    0.2
## Macrocnemum.roseum                114        25        0.1    0.0    0.2
## Chrysophyllum.cainito             115        25        0.1    0.1    0.2
## Virola.multiflora                 116        25        0.1    0.1    0.2
## Aegiphila.panamensis              117        23        0.1    0.1    0.2
## Casearia.aculeata                 118        23        0.1    0.0    0.2
## Ficus.tonduzii                    119        23        0.1    0.1    0.2
## Genipa.americana                  120        23        0.1    0.1    0.2
## Anacardium.excelsum               121        22        0.1    0.0    0.2
## Coccoloba.coronata                122        22        0.1    0.1    0.1
## Ocotea.puberula                   123        22        0.1    0.0    0.2
## Apeiba.tibourbou                  124        21        0.1    0.1    0.1
## Elaeis.oleifera                   125        21        0.1    0.0    0.2
## Maytenus.schippii                 126        21        0.1    0.1    0.1
## Perebea.xanthochyma               127        21        0.1    0.0    0.2
## Inga.pezizifera                   128        20        0.1    0.0    0.2
## Cavanillesia.platanifolia         129        19        0.1    0.0    0.1
## Erythroxylum.macrophyllum         130        18        0.1    0.0    0.1
## Sapium.glandulosum                131        17        0.1    0.0    0.1
## Diospyros.artanthifolia           132        16        0.1    0.0    0.1
## Cinnamomum.triplinerve            133        16        0.1    0.0    0.1
## Siparuna.pauciflora               134        16        0.1    0.0    0.1
## Mosannona.garwoodii               135        15        0.1    0.0    0.1
## Posoqueria.latifolia              136        15        0.1    0.0    0.1
## Trema.micrantha                   137        15        0.1    0.0    0.1
## Inga.spectabilis                  138        14        0.1    0.0    0.1
## Inga.umbellifera                  139        14        0.1    0.0    0.1
## Licania.hypoleuca                 140        14        0.1    0.0    0.1
## Coccoloba.manzinellensis          141        13        0.1    0.0    0.1
## Desmopsis.panamensis              142        13        0.1    0.0    0.1
## Pourouma.bicolor                  143        13        0.1    0.0    0.1
## Siparuna.guianensis               144        13        0.1    0.0    0.1
## Hampea.appendiculata              145        13        0.1    0.0    0.1
## Cupania.latifolia                 146        12        0.1    0.0    0.1
## Eugenia.galalonensis              147        12        0.1    0.0    0.1
## Garcinia.madruno                  148        12        0.1    0.0    0.1
## Laetia.procera                    149        12        0.1    0.0    0.1
## Solanum.hayesii                   150        12        0.1    0.0    0.1
## Theobroma.cacao                   151        12        0.1    0.0    0.1
## Vochysia.ferruginea               152        12        0.1    0.0    0.1
## Guarea.grandifolia                153        10        0.0    0.0    0.1
## Inga.laurina                      154        10        0.0    0.0    0.1
## Inga.punctata                     155        10        0.0    0.0    0.1
## Licania.platypus                  156        10        0.0    0.0    0.1
## Marila.laxiflora                  157        10        0.0    0.0    0.1
## Nectandra.lineata                 158        10        0.0    0.0    0.1
## Zuelania.guidonia                 159        10        0.0    0.0    0.1
## Pachira.sessilis                  160         9        0.0    0.0    0.1
## Piper.reticulatum                 161         9        0.0    0.0    0.1
## Miconia.affinis                   162         8        0.0    0.0    0.1
## Pseudobombax.septenatum           163         8        0.0    0.0    0.1
## Spachea.membranacea               164         8        0.0    0.0    0.1
## Ficus.costaricana                 165         7        0.0    0.0    0.1
## Ficus.obtusifolia                 166         7        0.0    0.0    0.1
## Heisteria.acuminata               167         7        0.0    0.0    0.1
## Miconia.hondurensis               168         7        0.0    0.0    0.1
## Myrospermum.frutescens            169         7        0.0    0.0    0.1
## Tetrathylacium.johansenii         170         7        0.0    0.0    0.1
## Ficus.yoponensis                  171         6        0.0    0.0    0.0
## Ficus.trigonata                   172         5        0.0    0.0    0.0
## Hirtella.americana                173         5        0.0    0.0    0.1
## Inga.ruiziana                     174         5        0.0    0.0    0.1
## Lafoensia.punicifolia             175         5        0.0    0.0    0.1
## Myrcia.gatunensis                 176         5        0.0    0.0    0.0
## Ochroma.pyramidale                177         5        0.0    0.0    0.1
## Ormosia.coccinea                  178         5        0.0    0.0    0.0
## Tocoyena.pittieri                 179         5        0.0    0.0    0.0
## Cupania.rufescens                 180         4        0.0    0.0    0.0
## Ficus.maxima                      181         4        0.0    0.0    0.0
## Nectandra.purpurea                182         4        0.0    0.0    0.0
## Psidium.friedrichsthalianum       183         4        0.0    0.0    0.0
## Quassia.amara                     184         4        0.0    0.0    0.0
## Vachellia.melanoceras             185         3        0.0    0.0    0.0
## Amaioua.corymbosa                 186         3        0.0    0.0    0.0
## Casearia.commersoniana            187         3        0.0    0.0    0.0
## Chamguava.schippii                188         3        0.0    0.0    0.0
## Ficus.insipida                    189         3        0.0    0.0    0.0
## Ficus.popenoei                    190         3        0.0    0.0    0.0
## Ormosia.macrocalyx                191         3        0.0    0.0    0.0
## Sapium.broadleaf                  192         3        0.0    0.0    0.0
## Talisia.princeps                  193         3        0.0    0.0    0.0
## Acalypha.diversifolia             194         2        0.0    0.0    0.0
## Casearia.guianensis               195         2        0.0    0.0    0.0
## Cedrela.odorata                   196         2        0.0    0.0    0.0
## Cespedesia.spathulata             197         2        0.0    0.0    0.0
## Chrysochlamys.eclipes             198         2        0.0    0.0    0.0
## Enterolobium.schomburgkii         199         2        0.0    0.0    0.0
## Inga.oerstediana                  200         2        0.0    0.0    0.0
## Margaritaria.nobilis              201         2        0.0    0.0    0.0
## Pouteria.fossicola                202         2        0.0    0.0    0.0
## Psychotria.grandis                203         2        0.0    0.0    0.0
## Schizolobium.parahyba             204         2        0.0    0.0    0.0
## Thevetia.ahouai                   205         2        0.0    0.0    0.0
## Trichanthera.gigantea             206         2        0.0    0.0    0.0
## Abarema.macradenia                207         1        0.0    0.0    0.0
## Acalypha.macrostachya             208         1        0.0    0.0    0.0
## Alchornea.latifolia               209         1        0.0    0.0    0.0
## Alibertia.edulis                  210         1        0.0    0.0    0.0
## Banara.guianensis                 211         1        0.0    0.0    0.0
## Brosimum.guianense                212         1        0.0    0.0    0.0
## Chimarrhis.parviflora             213         1        0.0    0.0    0.0
## Maclura.tinctoria                 214         1        0.0    0.0    0.0
## Colubrina.glandulosa              215         1        0.0    0.0    0.0
## Cupania.cinerea                   216         1        0.0    0.0    0.0
## Ficus.colubrinae                  217         1        0.0    0.0    0.0
## Miconia.elata                     218         1        0.0    0.0    0.0
## Ormosia.amazonica                 219         1        0.0    0.0    0.0
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## Senna.dariensis                   221         1        0.0    0.0    0.0
## Talisia.nervosa                   222         1        0.0    0.0    0.0
## Trichospermum.galeottii           223         1        0.0    0.0    0.0
## Vismia.baccifera                  224         1        0.0    0.0    0.0
## Zanthoxylum.setulosum             225         1        0.0    0.0    0.0
##                                  accumfreq logabun rankfreq
## Faramea.occidentalis                   8.0     3.2      0.4
## Trichilia.tuberculata                 15.8     3.2      0.9
## Alseis.blackiana                      20.4     3.0      1.3
## Oenocarpus.mapora                     24.1     2.9      1.8
## Poulsenia.armata                      27.6     2.9      2.2
## Quararibea.asterolepis                31.0     2.9      2.7
## Hirtella.triandra                     34.2     2.8      3.1
## Gustavia.superba                      37.2     2.8      3.6
## Virola.sebifera                       40.0     2.8      4.0
## Protium.tenuifolium                   41.8     2.6      4.4
## Tetragastris.panamensis               43.6     2.6      4.9
## Guarea.guidonia                       45.3     2.6      5.3
## Cordia.lasiocalyx                     47.0     2.6      5.8
## Socratea.exorrhiza                    48.6     2.5      6.2
## Prioria.copaifera                     50.2     2.5      6.7
## Cordia.bicolor                        51.8     2.5      7.1
## Tabernaemontana.arborea               53.3     2.5      7.6
## Beilschmiedia.pendula                 54.6     2.5      8.0
## Simarouba.amara                       56.0     2.5      8.4
## Heisteria.concinna                    57.3     2.5      8.9
## Drypetes.standleyi                    58.6     2.5      9.3
## Cecropia.insignis                     59.9     2.4      9.8
## Randia.armata                         61.0     2.4     10.2
## Guatteria.dumetorum                   62.2     2.4     10.7
## Apeiba.glabra                         63.3     2.4     11.1
## Jacaranda.copaia                      64.4     2.4     11.6
## Hasseltia.floribunda                  65.4     2.4     12.0
## Swartzia.simplex.var.grandiflora      66.5     2.3     12.4
## Pouteria.reticulata                   67.4     2.3     12.9
## Astrocaryum.standleyanum              68.3     2.3     13.3
## Brosimum.alicastrum                   69.2     2.3     13.8
## Ocotea.whitei                         70.1     2.3     14.2
## Eugenia.oerstediana                   70.9     2.2     14.7
## Maquira.guianensis.costaricana        71.7     2.2     15.1
## Virola.surinamensis                   72.4     2.2     15.6
## Unonopsis.pittieri                    73.2     2.2     16.0
## Alchornea.costaricensis               73.9     2.2     16.4
## Zanthoxylum.ekmanii                   74.6     2.2     16.9
## Triplaris.cumingiana                  75.3     2.2     17.3
## Xylopia.macrantha                     76.0     2.2     17.8
## Lonchocarpus.heptaphyllus             76.5     2.1     18.2
## Swartzia.simplex.continentalis        77.1     2.1     18.7
## Protium.costaricense                  77.6     2.0     19.1
## Hura.crepitans                        78.1     2.0     19.6
## Casearia.arborea                      78.5     2.0     20.0
## Guapira.myrtiflora                    79.0     2.0     20.4
## Croton.billbergianus                  79.5     2.0     20.9
## Inga.semialata                        79.9     2.0     21.3
## Tachigali.versicolor                  80.4     2.0     21.8
## Luehea.seemannii                      80.8     2.0     22.2
## Adelia.triloba                        81.2     2.0     22.7
## Garcinia.intermedia                   81.7     2.0     23.1
## Dendropanax.arboreus                  82.1     1.9     23.6
## Cassipourea.guianensis                82.5     1.9     24.0
## Guettarda.foliacea                    82.9     1.9     24.4
## Chrysophyllum.argenteum               83.3     1.9     24.9
## Trichilia.pallida                     83.7     1.9     25.3
## Eugenia.florida                       84.0     1.9     25.8
## Pterocarpus.rohrii                    84.4     1.9     26.2
## Sloanea.terniflora                    84.8     1.9     26.7
## Inga.sapindoides                      85.1     1.9     27.1
## Miconia.argentea                      85.4     1.8     27.6
## Guarea.fuzzy                          85.8     1.8     28.0
## Tabebuia.rosea                        86.1     1.8     28.4
## Inga.nobilis                          86.4     1.8     28.9
## Zanthoxylum.panamense                 86.7     1.8     29.3
## Lindackeria.laurina                   87.0     1.8     29.8
## Cordia.alliodora                      87.3     1.8     30.2
## Spondias.radlkoferi                   87.6     1.8     30.7
## Platymiscium.pinnatum                 87.9     1.8     31.1
## Turpinia.occidentalis                 88.1     1.8     31.6
## Calophyllum.longifolium               88.4     1.7     32.0
## Coussarea.curvigemma                  88.7     1.7     32.4
## Eugenia.nesiotica                     88.9     1.7     32.9
## Casearia.sylvestris                   89.2     1.7     33.3
## Aspidosperma.desmanthum               89.4     1.7     33.8
## Inga.cocleensis                       89.6     1.7     34.2
## Lacmellea.panamensis                  89.9     1.7     34.7
## Protium.panamense                     90.1     1.7     35.1
## Inga.goldmanii                        90.3     1.7     35.6
## Cupania.seemannii                     90.6     1.7     36.0
## Picramnia.latifolia                   90.8     1.7     36.4
## Zanthoxylum.juniperinum               91.0     1.7     36.9
## Platypodium.elegans                   91.2     1.6     37.3
## Terminalia.oblonga                    91.4     1.6     37.8
## Hieronyma.alchorneoides               91.6     1.6     38.2
## Trattinnickia.aspera                  91.8     1.6     38.7
## Astronium.graveolens                  91.9     1.6     39.1
## Ceiba.pentandra                       92.1     1.6     39.6
## Celtis.schippii                       92.3     1.6     40.0
## Guazuma.ulmifolia                     92.5     1.6     40.4
## Ocotea.oblonga                        92.7     1.6     40.9
## Attalea.butyracea                     92.8     1.5     41.3
## Dipteryx.oleifera                     93.0     1.5     41.8
## Lacistema.aggregatum                  93.1     1.5     42.2
## Nectandra.cissiflora                  93.3     1.5     42.7
## Trophis.caucana                       93.4     1.5     43.1
## Trophis.racemosa                      93.6     1.5     43.6
## Pouteria.stipitata                    93.7     1.5     44.0
## Handroanthus.guayacan                 93.9     1.5     44.4
## Ocotea.cernua                         94.0     1.5     44.9
## Spondias.mombin                       94.1     1.5     45.3
## Andira.inermis                        94.3     1.4     45.8
## Sorocea.affinis                       94.4     1.4     46.2
## Terminalia.amazonia                   94.5     1.4     46.7
## Allophylus.psilospermus               94.6     1.4     47.1
## Annona.spraguei                       94.8     1.4     47.6
## Laetia.thamnia                        94.9     1.4     48.0
## Erythrina.costaricensis               95.0     1.4     48.4
## Inga.acuminata                        95.1     1.4     48.9
## Sterculia.apetala                     95.3     1.4     49.3
## Symphonia.globulifera                 95.4     1.4     49.8
## Cecropia.obtusifolia                  95.5     1.4     50.2
## Macrocnemum.roseum                    95.6     1.4     50.7
## Chrysophyllum.cainito                 95.7     1.4     51.1
## Virola.multiflora                     95.8     1.4     51.6
## Aegiphila.panamensis                  96.0     1.4     52.0
## Casearia.aculeata                     96.1     1.4     52.4
## Ficus.tonduzii                        96.2     1.4     52.9
## Genipa.americana                      96.3     1.4     53.3
## Anacardium.excelsum                   96.4     1.3     53.8
## Coccoloba.coronata                    96.5     1.3     54.2
## Ocotea.puberula                       96.6     1.3     54.7
## Apeiba.tibourbou                      96.7     1.3     55.1
## Elaeis.oleifera                       96.8     1.3     55.6
## Maytenus.schippii                     96.9     1.3     56.0
## Perebea.xanthochyma                   97.0     1.3     56.4
## Inga.pezizifera                       97.1     1.3     56.9
## Cavanillesia.platanifolia             97.2     1.3     57.3
## Erythroxylum.macrophyllum             97.2     1.3     57.8
## Sapium.glandulosum                    97.3     1.2     58.2
## Diospyros.artanthifolia               97.4     1.2     58.7
## Cinnamomum.triplinerve                97.5     1.2     59.1
## Siparuna.pauciflora                   97.5     1.2     59.6
## Mosannona.garwoodii                   97.6     1.2     60.0
## Posoqueria.latifolia                  97.7     1.2     60.4
## Trema.micrantha                       97.7     1.2     60.9
## Inga.spectabilis                      97.8     1.1     61.3
## Inga.umbellifera                      97.9     1.1     61.8
## Licania.hypoleuca                     97.9     1.1     62.2
## Coccoloba.manzinellensis              98.0     1.1     62.7
## Desmopsis.panamensis                  98.1     1.1     63.1
## Pourouma.bicolor                      98.1     1.1     63.6
## Siparuna.guianensis                   98.2     1.1     64.0
## Hampea.appendiculata                  98.2     1.1     64.4
## Cupania.latifolia                     98.3     1.1     64.9
## Eugenia.galalonensis                  98.4     1.1     65.3
## Garcinia.madruno                      98.4     1.1     65.8
## Laetia.procera                        98.5     1.1     66.2
## Solanum.hayesii                       98.5     1.1     66.7
## Theobroma.cacao                       98.6     1.1     67.1
## Vochysia.ferruginea                   98.6     1.1     67.6
## Guarea.grandifolia                    98.7     1.0     68.0
## Inga.laurina                          98.7     1.0     68.4
## Inga.punctata                         98.8     1.0     68.9
## Licania.platypus                      98.8     1.0     69.3
## Marila.laxiflora                      98.9     1.0     69.8
## Nectandra.lineata                     98.9     1.0     70.2
## Zuelania.guidonia                     99.0     1.0     70.7
## Pachira.sessilis                      99.0     1.0     71.1
## Piper.reticulatum                     99.0     1.0     71.6
## Miconia.affinis                       99.1     0.9     72.0
## Pseudobombax.septenatum               99.1     0.9     72.4
## Spachea.membranacea                   99.2     0.9     72.9
## Ficus.costaricana                     99.2     0.8     73.3
## Ficus.obtusifolia                     99.2     0.8     73.8
## Heisteria.acuminata                   99.3     0.8     74.2
## Miconia.hondurensis                   99.3     0.8     74.7
## Myrospermum.frutescens                99.3     0.8     75.1
## Tetrathylacium.johansenii             99.4     0.8     75.6
## Ficus.yoponensis                      99.4     0.8     76.0
## Ficus.trigonata                       99.4     0.7     76.4
## Hirtella.americana                    99.4     0.7     76.9
## Inga.ruiziana                         99.5     0.7     77.3
## Lafoensia.punicifolia                 99.5     0.7     77.8
## Myrcia.gatunensis                     99.5     0.7     78.2
## Ochroma.pyramidale                    99.5     0.7     78.7
## Ormosia.coccinea                      99.5     0.7     79.1
## Tocoyena.pittieri                     99.6     0.7     79.6
## Cupania.rufescens                     99.6     0.6     80.0
## Ficus.maxima                          99.6     0.6     80.4
## Nectandra.purpurea                    99.6     0.6     80.9
## Psidium.friedrichsthalianum           99.6     0.6     81.3
## Quassia.amara                         99.7     0.6     81.8
## Vachellia.melanoceras                 99.7     0.5     82.2
## Amaioua.corymbosa                     99.7     0.5     82.7
## Casearia.commersoniana                99.7     0.5     83.1
## Chamguava.schippii                    99.7     0.5     83.6
## Ficus.insipida                        99.7     0.5     84.0
## Ficus.popenoei                        99.7     0.5     84.4
## Ormosia.macrocalyx                    99.8     0.5     84.9
## Sapium.broadleaf                      99.8     0.5     85.3
## Talisia.princeps                      99.8     0.5     85.8
## Acalypha.diversifolia                 99.8     0.3     86.2
## Casearia.guianensis                   99.8     0.3     86.7
## Cedrela.odorata                       99.8     0.3     87.1
## Cespedesia.spathulata                 99.8     0.3     87.6
## Chrysochlamys.eclipes                 99.8     0.3     88.0
## Enterolobium.schomburgkii             99.8     0.3     88.4
## Inga.oerstediana                      99.9     0.3     88.9
## Margaritaria.nobilis                  99.9     0.3     89.3
## Pouteria.fossicola                    99.9     0.3     89.8
## Psychotria.grandis                    99.9     0.3     90.2
## Schizolobium.parahyba                 99.9     0.3     90.7
## Thevetia.ahouai                       99.9     0.3     91.1
## Trichanthera.gigantea                 99.9     0.3     91.6
## Abarema.macradenia                    99.9     0.0     92.0
## Acalypha.macrostachya                 99.9     0.0     92.4
## Alchornea.latifolia                   99.9     0.0     92.9
## Alibertia.edulis                      99.9     0.0     93.3
## Banara.guianensis                     99.9     0.0     93.8
## Brosimum.guianense                    99.9     0.0     94.2
## Chimarrhis.parviflora                 99.9     0.0     94.7
## Maclura.tinctoria                     99.9     0.0     95.1
## Colubrina.glandulosa                 100.0     0.0     95.6
## Cupania.cinerea                      100.0     0.0     96.0
## Ficus.colubrinae                     100.0     0.0     96.4
## Miconia.elata                        100.0     0.0     96.9
## Ormosia.amazonica                    100.0     0.0     97.3
## Pachira.quinata                      100.0     0.0     97.8
## Senna.dariensis                      100.0     0.0     98.2
## Talisia.nervosa                      100.0     0.0     98.7
## Trichospermum.galeottii              100.0     0.0     99.1
## Vismia.baccifera                     100.0     0.0     99.6
## Zanthoxylum.setulosum                100.0     0.0    100.0
#gráfica de rango-abundancia
rankabunplot(RkAb, scale='abundance', addit=FALSE, specnames=c(1))

#gráfica usando la función básica 'plot'
plot(RkAb[,1], RkAb[,2], type = "h", xlab = "Rango", ylab = "Abundancia")

Ajuste de la curva rango-abundancia a modelos (curvas)

La función radfit calcula los parámetros y compara los modelos o curvas de distribución de la abundancia. El modelo con menor desviación y menor AIC (Akaike Information Criterion, una medida de la calidad de un modelo estadístico) es el que mejor describe la distribución de la abundancia en función de su rango.

#para 1 sitio de muestreo
mod <- radfit(BCI[25,])
mod
## 
## RAD models, family poisson 
## No. of species 105, total abundance 442
## 
##            par1       par2      par3     Deviance  AIC       BIC      
## Null                                      63.78814 361.75032 361.75032
## Preemption  0.0390856                     60.67696 360.63914 363.29310
## Lognormal   0.859211   1.09131            20.16488 322.12705 327.43498
## Zipf        0.120918  -0.799371           28.79720 330.75938 336.06730
## Mandelbrot  0.908445  -1.30737   5.59741   5.06656 309.02874 316.99062
plot(mod)

#para varios sitios de muestreo
mods <- radfit(BCI[c(1,10,20,30,40,50),])
mods
## 
## Deviance for RAD models:
## 
##                    1        10        20        30        40       50
## Null        39.52608  77.27375  45.06735 109.91252 334.17193 66.62941
## Preemption  21.89394  62.72098  33.72793 108.69134 286.80522 51.51428
## Lognormal   25.15277  20.47701  19.01778  21.58282  91.77575 21.25403
## Zipf        61.04653  39.70656  42.50316  17.40046  45.38713 38.87217
## Mandelbrot   4.22707   9.83528   7.28598   7.73133  38.38318  9.38148
plot(mods)

Referencias

Kindt, R. 2019. Package for Community Ecology and Suitability Analysis. Package ‘BiodiversityR’, CRAN Repository. http://www.worldagroforestry.org/output/tree-diversity-analysis

Oksanen, J. 2018. Vegan: ecological diversity. Processed with vegan 2.4-6 in R version 3.4.3 (2017-11-30). https://cran.r-project.org/web/packages/vegan/vignettes/diversity-vegan.pdf

Oksanen, J. 2019. Community Ecology Package. Package ‘vegan’, CRAN Repository. <https://cran.r-project.org, https://github.com/vegandevs/vegan>