Resumen.
La relación simbiótica entre el micobionte y el fotobionte brinda características únicas a los líquenes, sin embargo la falta de estructuras especializadas para la protección y la absorción de agua y nutrientes, hacen que los líquenes sean un grupo muy susceptible a los cambios climáticos y a las condiciones de temperatura, luz y humedad, por lo que el propósito de este trabajo fue estimar el área de cobertura de líquenes epífitos en relación a los factores ambientales incidentes en su desarrollo y la competencia con musgo por el sustrato en el Monte de la Cruz y en Porrosatí de Barva. Para la recolección de datos se recorrió un transecto de 1 km, donde cada 100m se ingresó al área boscosa para marcar un cuadrante de 25m2; en los árboles de cada cuadrante se delimitó un área del tronco y se tomó una fotografía en los cuatro puntos cardinales para posteriormente calcular la superficie de cobertura de líquenes utilizando la herramienta Image J, para luego realizar correlaciones entre el área de líquenes epifitos y los factores incidentes en su desarrollo, así como una prueba de ANOVAS para comparar los diez cuadrantes de ambas zonas y finalmente una comparación entre ambas zonas por medio de una prueba de Wilcoxon. En cuanto a los principales resultados se encontró diferencias significativas entre diez cuadrantes del Monte de la Cruz, así como en los diez cuadrantes de Porrosatí de Barva, las cuales responden a las diferencias en las características físicas de cada cuadrante, se determinó a su vez una diferencia significativa entre ambas zonas, con una mayor media en el área de cobertura de líquenes en Porrosatí de Barva, así mismo se destaca que no se presentaron correlaciones; en conclusión existen diferencias significativas tanto entre los diez cuadrantes de cada zona, así como entre ambas zonas de estudio, dadas por las condiciones de cada cuadrante y las diferencias marcadas entre ambas zonas.
Palabras Claves: Líquenes epifitos, área de cobertura, competición interespecífica, parámetros ambientales.
Introducción.
Los líquenes son un grupo único que demuestra una característica relación simbiótica, se trata de una dependencia física entre dos organismos, en este caso un hongo y un alga (Smith & Smith, 2007), en la literatura consultada también se les llama hongos liquenizados. Los líquenes investigados fueron de la categoría de epifitos, es decir, aquellas especies que crecen sobre los árboles, ya sea en sus ramas o en la corteza (Smith, Jovan & McCune, 2017). Los líquenes son autótrofos pueden crecer en una variedad de sustratos que son hecho de hongos que son micobionte y de algas que son fotobiontes (Lijteroff, Lima & Prieri, 2009). Son conocidos como buenos bioindicadores porque son muy sensitivos a los cambios climáticos, que como consecuencia trae variaciones en la temperatura y la humedad, debido a que los líquenes no tienen una cutícula protectora, se ven directamente afectados. La estructura de un liquen es única de los líquenes es que no tienen raíces, flores ni hojas por su propiedad simbiótico que cambia el manera de consumir nutrientes (Estrada & Najera, 2011).
Los factores que más afectan a los líquenes son el agua, la temperatura, la luz y la competencia interespecífica. El agua y la luz son factores ambientales que manejan la fotosíntesis para crear alimentación y la cantidad de esos recursos recibidos por los líquenes afecta su desarrollo. Con más luz, hay más pigmentación en los líquenes además, con más agua, los líquenes son más capaces de fotosintetizar (USDA Forest Service, 2018). La competencia interespecífica entre los líquenes y el musgo es otro factor ambiental que tiene afecto en el crecimiento de líquenes debido a sus nichos similares. Además, la especie del árbol en los dos lugares puede ser otro factor afectando la competición entre los líquenes y el musgo (Sales, Kerr & Gardner, 2016). Otro factor ambiental que afecta los líquenes es la cantidad de viento, los líquenes pueden reproducir de una maneras sexual y asexual pero generalmente es con la ayuda del viento para la dispersión (Estrada & Nájera, 2011). Aunque la cualidad del aire no fue medido, el aire todavía es un factor importante para que los líquenes sobreviven porque los líquenes reciban la gran mayoría de sus nutrientes de la atmósfera. Entonces, los líquenes son una especie importante para estudiar cómo que indican el estado de contaminación de sus hábitats y la atmósfera (Estrada & Nájera, 2011). El objetivo de dicha investigación consiste en estimar el área de cobertura de líquenes epífitos en relación a la competencia con musgo por el sustrato y los factores ambientales incidentes en su desarrollo como lo son intensidad luminosa y temperatura, en el Monte de la Cruz y Porrosatí de Barva.
Objetivos específicos:
Comparar el área de cobertura de líquenes presentes en árboles del Monte de la Cruz y Porrosatí, in-situ y entre sitios.
Relacionar el grado de área cubierta por líquenes epifitos, con los factores incidentes en el su desarrollo como intensidad luminosa y temperatura.
Correlacionar el área de cobertura de líquenes con la circunferencia del tronco.
Determinar el grado de competencia por sustrato entre musgos y líquenes, en árboles de las dos áreas de estudio seleccionadas.
Metodología.
La recolección de datos se llevó a cabo en dos sitios localizados en la zona norte de Heredia, Costa Rica; el primero fue en el Monte de la Cruz a 1900 msnm (10°00’57" N, 84°06’05" O), y el segundo fue en Porrosatí de Barva a los 2073 msnm (10°06’00" N, 84°07’00" O). En el Monte de la Cruz, la temperatura promedio es de 20.4 ° C y la precipitación promedio anual de 2274 mm, mientras que en Porrosati de Barva la temperatura promedio es de 19.8 ° C y la precipitación es de 2213 mm al año. En Porrosatí podemos encontrar pastizales perennes debido a la actividad ganadera, mientras que en el Monte de la Cruz, si bien existen potreros, no es tan común esta actividad, por lo contrario, podemos encontrar senderos con bosques húmedos y densos con poco desarrollo urbano. En primera instancia, se recorrió un transecto de 1 km sobre los senderos del Monte de la Cruz y la zona de Porrosatí, donde cada 100m se ingresó al área boscosa, intercalando entre derecha e izquierda del sendero y se marcó un cuadrante de 5m x 5m con una cinta métrica marca AMC de 50 m. En cada uno de los árboles presentes en el cuadrante, se les midió el diámetro del tronco a la altura del pecho. Se delimitó un área en el tronco utilizando la cinta de flagging, la cual inició desde los 70 cm sobre el suelo hasta completar 1m. Además se tomó una fotografía del área delimitada del árbol en los cuatro puntos cardinales, para construir un plano del área de los líquenes que se encontraron sobre dicho árbol y posteriormente calcular la superficie de cobertura utilizando la herramienta, Image J. En consideración al método mencionado anteriormente, se tomaron las fotos utilizando un trípode, de manera perpendicular al área ya establecida y a una distancia de 150 cm, así mismo se colocó una cinta métrica marca AMC de 150 cm apoyada sobre el tronco en cada fotografía. Así mismo se tomaron datos de la temperatura ambiental con un termómetro marcada Pyle PMA90 Digital Anemometer y de la intensidad luminosa con un luxómetro marcada Sunche Digital Light Meter HS1010 en cada uno de los cuadrantes para luego sacar un promedio de los valores. Para las Anovas se aplicó una prueba de Kruskal-Wallis debido a que los datos presentaron una tendencia asimétrica, así mismo se aplicó una prueba LSD debido a que los datos no eran balanceados. Se realizó correlaciones de líquenes-temperatura, líquenes-intensidad lumínica, líquenes-musgo y líquenes-diámetro del árbol; utilizando la prueba de Spearman. Para comparar las dos áreas de estudio, se realizó una prueba de Wilcoxon debido a que los datos eran asimétricos. Finalmente se aplicó logaritmos a los datos, sin embargo estos presentaron una tendencia asimétrica, por lo que únicamente se trataron los datos eliminando los outliers tanto de líquenes como de musgos.
Resultados.
En relación a los diez cuadrantes del Monte de la Cruz, se encontró que la media del área de cobertura de líquenes epifitos fue mayor en el C6 (51.03±4.62, n = 47), seguido del C5 (38.86±3.15, n = 88) y el C2 (31.13±3,01, n = 41), así como la menor media en el C3 (15.47±1.65, n = 90) de manera significativa (KW= 64.966, gl = 9, p < 0.05); así mismo se realizó una comparación no planeada de LSD, donde se encontraron diferencias significativas entre los cuadrantes (cuadro 1).
Fig 1. Comparación del área de cobertura de líquenes entre los diez cuadrantes del Monte de la Cruz.
Cuadro 1. Comparación del área de cobertura de líquenes epífitos entre los diez cuadrantes del Monte de la Cruz.
| Diferencias significativas (p<0.05) | Sin diferencias significativas (p > 0.05) |
|---|---|
| C1-C3 | C1-C2 |
| C1-C5 | C1-C4 |
| C1-C6 | C1-C7 |
| C2-C3 | C1-C8 |
| C2-C4 | C1-C9 |
| C2-C6 | C1-C10 |
| C2-C7 | C2-C5 |
| C2-C8 | C2-C10 |
| C2-C9 | C4-C7 |
| C3-C4 | C4-C8 |
| C3-C5 | C4-C9 |
| C3-C6 | C4-C10 |
| C3-C7 | C5-C6 |
| C3-C8 | C5-C10 |
| C3-C9 | C7-C8 |
| C3-C10 | C7-C9 |
| C4-C5 | C7-10 |
| C4-C6 | C8-C9 |
| C5-C7 | C8-C10 |
| C5-C8 | C9-10 |
| C5-C9 | —– |
| C6-C7 | —– |
| C6-C8 | —– |
| C6-C9 | —– |
| C6-C10 | —– |
En cuanto al área de cobertura de líquenes epífitos de Porrosatí de Barva, se encontró la mayor media en el C9 (53.90±6.24, n = 52), seguido del C5 (51.89±4.27, n = 109) y el C6 (50.80±6.90, n = 56), mientras que la media menor se presentó en el C7 (22.85±3.54, n=35), de forma significativa (KW = 66.216, gl = 9, p<0.05) ; así mismo se realizó una prueba LSD donde se obtuvo diferencias significativas entre los diez cuadrantes (cuadro 2).
Fig 2. Comparación del área de cobertura de líquenes entre los diez cuadrantes de Porrosatí de Barva.
Cuadro 2. Comparación del área de cobertura de líquenes epífitos entre los diez cuadrantes del Monte de la Cruz.
| Diferencias significativas (p < 0.05) | Sin diferencias significativas (p > 0.05) |
|---|---|
| C1-C2 | C1-C4 |
| C1-C3 | C1-C7 |
| C1-C5 | C2-C3 |
| C1-C6 | C2-C5 |
| C1-C8 | C2-C6 |
| C1-C8 | C2-C8 |
| C1-C10 | C2-C9 |
| C2-C4 | C2-C10 |
| C2-C7 | C3-C4 |
| C5-C7 | C3-C5 |
| C5-C10 | C3-C6 |
| C6-C7 | C3-C7 |
| C7-C8 | C3-C8 |
| C7-C9 | C3-C9 |
| C8-C10 | C3-C10 |
| —— | C4-C7 |
| —— | C4-C10 |
| —— | C5-C6 |
| —— | C5-C7 |
| —— | C5-C8 |
| —— | C6-C8 |
| —— | C6-C9 |
| —— | C6-C10 |
| —— | C7-C10 |
| —— | C8-C9 |
| —— | C9-C10 |
Asimismo se realizó una comparación entre los promedios de los diez cuadrantes del Monte de la Cruz y Porrosatí de Barva, donde se encontró una diferencia significativa (t = -2.44, gl= 18, p < 0.05), presentando el sector de Porrosatí de Barva una mayor media (40.09±3.51, n=10).
Fig 3. Comparación del área de cobertura de líquenes epífitos entre el Monte de la Cruz y Porrosatí de Barva.
Finalmente se debe destacar que se realizó pruebas de correlación entre el área de líquenes epifitos y las variables de temperatura, intensidad luminosa, área de cobertura de musgo y circunferencia del tronco, sin embargo no se obtuvieron resultados significativos (p >0.005) (ver anexos).
Discusión.
En cuanto a la comparación del área de cobertura de líquenes entre los diez cuadrantes del Monte de la Cruz, se pudo observar que el cuadrante seis (C6) presentó una mayor área de cobertura media (51.03±4.62, n=47), seguido del C5 (38.86±3.15, n=88) y el C2 (31.13±3,01, n=41) (Figura 1). Según lo observado en campo, el C6, al estar ubicado cerca del límite entre el pastizal o potrero y las especies arbóreas, existe un efecto de borde que permite una mejor entrada de luz y por ende un mejor desarrollo de los líquenes, viéndose reflejado en el área de cobertura sobre los árboles de este cuadrante. Por otro lado, el C5 presentó un claro entre el dosel de los árboles, posiblemente por la caída de un árbol o una rama quebrada por el peso de la vegetación epifita. La presencia de árboles separados uno del otro y rodeados de pastizales en el C2 reflejó una alta densidad de líquenes sobre los troncos, la distancia entre ellos, a pesar de ser árboles de gran porte, evita que sus doseles cierren la entrada de luz y con esto los líquenes proliferan. La disponibilidad de luz afectó de negativamente y de manera significativa (KW= 64.966, gl=9, p<0.05) en el C3 (15.47±1.65, n=90) (Figura 1); en este caso, la densa cobertura en el dosel de los árboles impedía una buena infiltración de luz, se observó una alta densidad de briofitos como el musgo en los troncos de dicho cuadrante, al aumentar el área de cobertura del musgo y disminuir la disponibilidad de luz, el liquen no logra establecerse de la mejor manera (Barreno & Rico, 1984), por lo que el área de cobertura sobre los troncos de este cuadrante fue menor.
Por otro lado, en cuanto al área de cobertura de líquenes epífitos de Porrosatí de Barva, se encontró la media mayor en el C9 (53.90±6.24, n=52), seguido del C5 (51.89±4.27, n=109) y el C6 (50.80±6.90, n=56) (Figura 2), basándonos en las observaciones del sitio de estudio, los árboles de los cuadrantes C9 y C5 se encontraron muy dispersos y con un dosel poco denso, además presentaban fustes cortos y de gran diámetro; por otro lado, se evidenció una baja densidad de musgo cubriendo los troncos, lo que permite una colonización más efectiva por parte de líquenes de gran tamaño, como los foliosos y los fruticulosos, que suelen ser por lo general los macro líquenes epifitos más abundantes a nivel de tronco como sustrato (Pérez, 2008). Tal como señalan Barreno & Pérez (2003), la vegetación de líquenes epifitos varía en función de las características de la masa forestal donde se encuentran, dicho aspecto modifica en gran parte los factores ecológicos primarios y, por tanto, contribuyen a seleccionar la combinación de especies que forman parte de las distintas comunidades epifitas. La menor medida en el área de cobertura de Porrosatí se presentó en el C7 (22.85±3.54, n=35), en este caso, podemos analizar un factor altamente influyente en el área de cobertura de líquenes y es la naturaleza del tronco que utilizan como sustrato, ya que algunos árboles de este cuadrante presentaban una condición ligeramente exfoliable en su corteza, lo que impide que los líquenes foliosos o fruticulosos con mayor peso puedan aferrarse bien y por ende no proliferan tanto, a diferencia de los líquenes crustáceos o escuamulosos que si logran colonizar en estos sustratos. Resultaría bastante interesante considerar la especie de árbol y analizar su corteza en futuras investigaciones para conocer cómo afectan sus características en el establecimiento de líquenes epifitos. También el color de la corteza es determinante en la colonización de los líquenes, ya que si es de un tono oscuro se puede calentar más fácilmente y con esto se puede ver afectada directamente la hidratación del talo, es decir, la disponibilidad de agua para el liquen (Ortega, 2008).
En particular, los cambios en la estructura del bosque y el incremento de las perturbaciones generan alteraciones en la composición y diversidad específica de las comunidades liquénicas (Cutiño & Montañez, 2000). Es notorio que la existencia de claros entre el dosel de los árboles representa una entrada extra de luz, tan necesaria para los organismos fotófitos como los líquenes, lo que les permite desarrollarse mejor y tener una mayor área de cobertura sobre el tronco del árbol. Las diferencias significativas que se encontraron entre cada cuadrante del mismo sitio de estudio, pueden explicarse por las variaciones en muchos otros factores ambientales, no solo la disponibilidad e intensidad de la luz. Un factor antropogénico que puede interferir en la densidad de líquenes es la perturbación forestal para obtener pastizales o potreros, en el caso de Porrosatí de Barva gran parte de los cuadrantes se encontraron en los alrededores de una finca ganadera, el efecto borde permite que haya una alta colonización de líquenes al encontrarse condiciones óptimas para su desarrollo. No hay duda de que la mayor parte de los líquenes muestran preferencias por determinados sustratos, en los alrededores de los cuadrantes se pudo notar que los postes de madera utilizados para la cerca estaban cubiertos de líquenes de talos fruticulosos, llamados comúnmente “barba de viejo”, este tipo de sustrato es de contextura más rugosa lo que probablemente favorece la colonización del liquen además de que recibe luz desde todas direcciones. La humedad es otro factor altamente determinante en la distribución y el área de cobertura de los líquenes epífitos, ya que si es alta favorece la abundancia de otras poblaciones epifitas con adaptaciones morfológicas y fisiológicas adecuadas para el ambiente o con mayores rangos de tolerancia para la humedad, como briófitos o helechos (Gatica, Pereira y Vallejos, 2011), esto a su vez representa una competencia por ocupar un espacio en la superficie del tronco, debido a que los líquenes tienen poca capacidad competitiva se ven desfavorecidos; en el caso de los cuadrantes del Monte de la Cruz, el musgo presentó una mayor capacidad de colonización. Los líquenes son organismos poiquilohídricos, lo que significa que no tienen mecanismos para controlar y mantener el grado de humedad en sus células, de esta manera se hidratan y se desecan de acuerdo a la presencia de agua en el medio (Pérez, 2008), si se realiza este mismo estudio en época seca podríamos esperar diferencias en la composición de la flora liquénica que encontremos en ambos sitios, ya que la temperatura y la humedad serán diferentes.
Con respecto a la comparación entre los promedios de los diez cuadrantes del Monte de la Cruz y Porrosatí de Barva, se encontró una diferencia significativa (t = -2.44, gl= 18, p < 0.05) entre ambos sitios ya que el sector de Porrosatí de Barva presentó una mayor media en cuanto al área de cobertura de líquenes epífitos (40.09±3.51, n = 10) (Figura 3). El sector de Porrosatí de Barva presentó árboles con fustes más largos y doseles menos densos, distribuidos de una manera más dispersa dentro del cuadrante, permitiendo así una mejor captación de luz por parte de las poblaciones de líquenes, también se encontró una menor densidad de musgos cubriendo la corteza, en contraposición al Monte de la Cruz. Recordemos que los líquenes son productores primarios y algunos animales los incluyen en su dieta, entre los que destacan los caprinos y bovinos; el desarrollo de potreros con céspedes perennes en este sitio tiene como consecuencia el desplazamiento de las poblaciones de líquenes, dejándolas fragmentadas en grupos de árboles aislados; sin embargo, es frecuente que el ganado mientras pastorean se alimenten de algunos líquenes foliáceos o fruticulosos, este tipo de herbivoría puede estimular el crecimiento y desarrollo de la comunidad liquénica (Cutiño & Montañez, 2000) y con esto aumentar su área de cobertura. Los líquenes son especies sensibles o resistentes ante los grados de contaminación atmosférica. Cuando la contaminación aumenta se produce un cambio de las especies sensibles que son sustituidas por especies tolerantes; si el grado de contaminación es elevado entonces se produce el descenso o desaparición incluso de las especies tolerantes (Estrada & Najera, 2016), sin embargo, en los sitios de estudio no se observaron fuentes de contaminación atmosférica cerca de los cuadrantes muestreados ya que en el caso del Monte de la Cruz se trató de una zona boscosa donde hay poco tránsito vehicular, mientras que en Porrosatí de Barva, a pesar de ser evidente una mayor afluencia de vehículos que se dirigen al volcán Barva y a las fincas ganaderas que se ubican en sus faldas, no se considera que perturbe de manera significativa a la comunidad liquénica del sitio.
En conclusión, se encontraron diferencias significativas tanto entre los diez cuadrantes de cada zona, así como entre los dos lugares de estudio, esto en cuanto al área de cobertura de líquenes epifitos, por lo que la hipótesis alternativa fue aceptada y la nula rechazada. En este sentido la hipótesis que predecía que las áreas de cobertura de líquenes epifitos presentes y su competencia por el sustrato contra musgos serán distintos en los dos sitios, fue la más acertada. Así mismo se destaca que las condiciones físicas de los cuadrantes explican en mayor medida las diferencias significativas tanto dentro de la zona como entre zonas, en donde se observa una mayor cobertura de líquenes epífitos en las áreas con claros y poca cobertura boscosa. Finalmente, a modo de recomendación, se debe investigar la relación entre la especie del árbol y el grado de cobertura de líquenes, de forma que se presente una correlación dada por cierta preferencia del líquen a cortezas específicas.
Referencias.
Barreno, E., & Pérez, S. (2003). Líquenes de la reserva natural integral de Muniellos, Asturias. KRK ediciones.
Barreno, E., & Rico, V. J. (1984). Sobre la biología de los líquenes. I. Anatomía, morfología y estructuras vegetativas. In Anales de Biología (No. 1, pp. 161-195).
Coutiño, B., & Montañez, A. L. (2000). Los líquenes. Laboratorio de etnobotánica, Departamento de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México (059).
Estrada, V., & Nájera, J. (2011). El uso de líquenes como biomonitores para evaluar el estado de la contaminación atmosférica a nivel mundial. Biocenosis, 25. Recuperado de: http://investiga.uned.ac.cr/ecologiaurbana/wp-content/uploads/sites/30/2017/09/VHM -2011-biomonitores.pdf
Estrada, V. H. M., & Nájera, J. M. (2016). El uso de líquenes como biomonitores para evaluar el estado de la contaminación atmosférica a nivel mundial. Biocenosis, 25(1-2).
Gatica, A., Pereira, I., & Vallejos, O. (2011). Líquenes epífitos: una herramienta para estudiar la continuidad ecológica en Isla Mocha, Chile. Gayana. Botánica, 68(2), 226-235. Lijteroff, Rubén, Lima, Luis, & Prieri, Betzabé. (2009). Uso de líquenes como bioindicadores de contaminación atmosférica en la ciudad de San Luis, Argentina. Revista internacional contaminación ambiental, 25(2), 111-120. Recuperado de: http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0188-49992009000200 006&lng=es&tlng=es.
Ortega, S. (2008). Líquenes: la belleza de lo pequeño. Páginas de información ambiental, (30), 22-27. Sales, Kris, Kerr, Laurie, Gardner, Jessie. (2016). Factors influencing epiphytic moss and lichen distribution within Killarney National Park, Bioscience Horizons: The International Journal of Student Research, Volume 9, 1. Recuperado de: https://doi.org/10.1093/biohorizons/hzw008
Smith, R., Jovan, S., McCune, B., & Pacific Northwest Research Station , issuing body.(2017). Lichen communities as climate indicators in the U.S. Pacific States (General technical report PNW ; GTR 952).
Smith, T. M., & Smith, R. L.(2007). Ecología(6th ed.) (E. S. Román, Trans.). Madrid, Spain: Pearson Educación.
USDA Forest Service. (2018). Retrieved from Lichen Habitat: https://www.fs.fed.us/wildflowers/beauty/lichens/habitat.shtml
Anexos.
Fig 4. Correlación entre el área de cobertura de líquenes epifitos y la variable de temperatura en el Monte de la Cruz.
Fig 5. Correlación entre el área de cobertura de líquenes epifitos y la variable de intensidad luminosa en el Monte de la Cruz.
Fig 6. Correlación entre el área de cobertura de líquenes epifitos y la variable de cobertura de musgo en el Monte de la Cruz.
Fig 7. Correlación entre el área de cobertura de líquenes epifitos y la variable de circuferencia del tronco en el Monte de la Cruz.
Fig 8. Correlación entre el área de cobertura de líquenes epifitos y la variable de temperatura en Porrosatí de Barva.
Fig 9. Correlación entre el área de cobertura de líquenes epifitos y la variable de intensisdad luminosa en Porrosatí de Barva.
Fig 10. Correlación entre el área de cobertura de líquenes epifitos y la variable de cobertura de musgo en Porrosatí de Barva.
Fig 11. Correlación entre el área de cobertura de líquenes epifitos y la variable de circuferencia del tronco en Porrosatí de Barva.