Resumen

La especie Acaciella angustissima cuenta con rasgos de rápido crecimiento y fijación de carbono. La disponibilidad de nutrientes y demás factores pueden modificar en forma directa estos rasgos. Se evalúa el crecimiento en altura, número de hojas y número de pinnas y algunos rasgos morfológicos foliares en cuatro tratamientos de abonos (natural, orgánico, nitran y NPK) para determinar sus mejores condiciones de desarrollo. En relación al área foliar específica se generó una disminución en la cantidad de humedad relativa, se encontró que la asimetría foliar no se ve afectada por el tipo de abono en que el árbol se encuentra y los individuos a los que se les aplicó tratamiento natural y orgánico tuvieron mayor crecimiento en comparación con los individuos a los que se les agregó tratamientos inorgánicos los cuales tuvieron mayor mortalidad.

Palabras claves

Pinnas, Área foliar específica, Índice de asimetría foliar, Humedad Relativa

Introducción

Acaciella angustissima, también conocida como Carboncillo, Cantemo, Guajillo y Timbre, es una planta del tipo arbusto perteneciente a la familia Leguminosae o Fabaceae y también es miembro del género Acacia (Rincón y Gutiérrez, 2008 y Vargas y Munguía, 2011). Una de las características distintivas de este especimen, es que crece rápidamente, tiene una alta capacidad para fijar el N2, debido a su relación simbiótica entre las raíces y las bacterias fijadoras de este elemento, característica que es aprovechada por los sistemas agroforestales (Ruiz, Ayora, Gutiérrez, Dendooven y Rincón, 2009).

Es útil destacar, que según numerosos estudios, este individuo se adapta a diversos escenarios, es decir, puede crecer tanto en suelos aridisoles (poco profundos, pedregosos, ligeramente alcalinos, poca retención de agua, pobres en nutrientes y susceptibles a la erosión), así como también en suelos del tipo vertisol (de color negro a café oscuro, ligeramente ricos en materia orgánica, a veces de textura arcillosa, con buen drenaje); y también se les puede encontrar en suelos cambisoles (café oscuros o negros, con mucha materia orgánica y sustanciales cantidades de N, P y K) (Rincón y Gutiérrez, 2008). En síntesis, de acuerdo con Rincón y Gutiérrez (2008) citados por Ruiz et al., (2009), bajo esta premisa, la A. angustissima puede crecer bajo diferentes condiciones climáticas, en diversos ecosistemas y en suelos diversos con grandes diferencias en la disponibilidad de nutrientes.

Desde tiempos remotos, asociados a la producción y manejo de los cultivos, se han utilizado diferentes formas de controlar y mejorar el crecimiento o desarrollo de las plantas a través de diversas técnicas agrícolas tales como el tratamiento y preparación de terrenos que involucran la selección de sustratos adecuados. El papel de los sustratos en sí, está en su capacidad para la retención de nutrientes y agua, son de suma importancia para el intercambio gaseoso y de nutrientes y también sirven como anclaje para el sistema radicular de la planta; los componentes de estos sustratos pueden ser orgánicos o inorgánicos, por lo que es recomendable conocer la estructura y las propiedades químicas y físicas de los ingredientes que se utilizan para la preparación de los mismos, para así garantizar que la mezcla de sustrato que se produzca, sea inocua de acuerdo con las necesidades y características de la planta (Bloodnick, 2018).

En esta investigación, para el caso específico de la A. angustissima, se utilizó abono orgánico el cual influye o tiene efectos positivos en la altura de las plantas, crecimiento de las hojas y el área foliar. El segundo fertilizante que se usó fue el Nitran o nitrato de amonio, que es directamente absorbido por las plantas y que ayuda al crecimiento de estas debido a que es uno de los elementos más abundantes en los tejidos vegetales, además de encontrarse en la clorofila (González, Rodríguez, Sánchez y Gaytán, 2009). Finalmente, el tercer fertilizante usado fue 19-4-19, que es un complejo granulados que contiene nitrógeno, potasio y fósforo, los cuales son minerales de vital importancia para las plantas, ya que el nitrógeno forma parte de los aminoácidos y proteínas., el potasio ayuda al crecimiento y la reproducción de las plantas y a la transportación de nutrientes.

Un parámetro que permite determinar el rendimiento que tiene una planta con respecto a los nutrientes presentes en los abonos, es el área foliar específica y que este está estrechamente relacionado con el crecimiento y la productividad de estas.

Por otro lado, como hipótesis nula para el presente trabajo se considera que el crecimiento y los rasgos morfológicos foliares de A. angustissima serán los mismos para los cuatro tratamientos de abonos a los que será expuesta. Además, se plantea como hipótesis alternativa que existirán diferencias significativas en el crecimiento y rasgos morfológicos foliares de A. angustissima.

El objetivo principal del presente trabajo es evaluar el crecimiento (altura y hojas) y algunos rasgos morfológicos foliares de Acaciella angustissima en cuatro tratamientos de abonos para determinar las mejores condiciones de desarrollo en esta especie; asimismo, comparar la altura, número de hojas, índice de asimetría, humedad y área foliar específica en los cuatros tratamientos de abono en el cual se desarrolla A. angustissima; establecer la relación de la altura, número de hojas, índice de asimetría, humedad y área foliar específica en los cuatros distintos tratamientos y comparar el número de pinnas por ámbitos y tipo de tratamiento durante la primera y última semana de la investigación.

Materiales y métodos

Área de estudio

El estudio se llevó a cabo en el Vivero Forestal ubicado en la Universidad Nacional de Heredia, Costa Rica. En este sitio se germinan distintas especies de árboles en el invernadero y posteriormente se emplea su trasplante a bolsas para su respectiva venta.

Diseño experimental

Se seleccionaron cien individuos de la especie Acaciella angustissima, germinada en el invernadero del Vivero Forestal de la Universidad Nacional de Costa Rica. Posterior a esto, se realizó un traspaso de las mismas a bolsas con sustrato de tierra, granza y abono orgánico, y posteriormente se trasladaron fuera del invernadero, cabe destacar que previo al traspaso fue necesario brindarle a las plántulas un tiempo prudencial de una semana para que se adaptaran a las nuevas condiciones. Los cien individuos se dividieron en cuatro grupos de veinticinco plantas cada uno: a) testigo: a este grupo de plántulas no se le aplicó ningún tipo de abono, crecieron de acuerdo a su potencial natural; b) abono orgánico: se le aplicó en la parte superior del sustrato (derivado de la descomposición de hojas y ramas); c) nitrato de amonio: abono en forma granular conocido como Nutran, para aplicarlo se coloca en medidas pequeñas realizando un orificio en la tierra lejos del tallo y raíz sellando posteriormente el orificio; d) 19-4-19: abono de nitrógeno (N), fósforo (P) y potasio (K) en forma granular, para su aplicación se llevó a cabo la misma metodología. Cada individuo es rotulado con el número del árbol (del uno al veinticinco) y el grupo.

El tratamiento se realizó durante 10 semanas con periodos de 15 días y paralelamente se tomaron medidas de a) altura: en centímetros, tomada con una regla desde la base de la tierra hasta el ápice del árbol, b) número de hojas: conteo de las hojas que posee el árbol al momento de la medición y c) número de pares de pinas: la especie posee hojas bipinnadas por lo que se realiza el conteo de los pares de pinas que poseen las hojas del árbol.

Se realizaron 5 mediciones a lo largo de dos meses iniciando el 8 de agosto y finalizando el 5 de octubre.

En la última medición se colectaron muestras de una hoja por individuo, para determinar el área foliar específica generada según el abono aplicado. La metodología para la medición del área foliar no se realizó por individuo, para efectuar se tomó una hoja al azar por abono y se le desprendieron 60 foliolos, se tomó una fotografía y por medio del programa Imagine J se calculó el área foliar de cada foliolo los cuales fueron sumadas al final se obtuvo el área total de los 60 foliolos.

Posteriormente se toma el peso en húmedo por medio de una balanza analítica. A partir de estas 2 variables y el peso en húmedo de las demás hojas se obtiene el área foliar de las mismas. Las muestras fueron secadas para posteriormente encontrar el área foliar específica de cada individuo según el abono aplicado; utilizando el área foliar de cada hoja entre su peso seco \((AFE = Ah×Ps-1,cm2×g-1 )\). Para calcular este valor, se tomó como referencia la fórmula mencionada por Wilson (1999).

A partir de los datos extraídos para la estimación del AFE, se tomó el peso tanto húmedo como seco de cada hoja para calcular el porcentaje contenido de agua \((100-(Ph-Ps) *Ps-1*100)\) a partir de la fórmula que emplea Riaño (1999). Y en cuanto al índice de asimetría foliar, se tomó como referencia el intervalo de pares de pinnas máximo y mínimo \(((PPmax- PPmin) *PPmax-1)\), índice basado en el empleado por Valladares (2006.)

Análisis de datos

Se realizó una recopilación de los datos tomados en el campo para originar modelos estadísticos, y elaborar gráficos generadores de información útil que facilite el análisis de la información. Todos los análisis estadísticos realizados para este proyecto fueron generados con el lenguaje de programación R, versión 3.5.1.

Se realizaron intervalos de 0 a 5 y de 6 a 12 con los datos de los pares de pinnas; se agregó la cantidad de individuos que se encontraban en alguna de las categorías de los tratamientos aplicados y el intervalo respectivamente, esto se realizó con la primera y la semana diez. Con las tablas elaboradas se realizan pruebas de chi-cuadrada debido a que los datos son en forma de frecuencia, con tablas de 2x4 y valores esperados mayores a 5. Se realizó la prueba de chi^2 para ambas semanas y así conocer si se acepta o se rechaza H0. Posteriormente se averigua la homogeneidad y el valor crítico para ambas semanas.

Respecto a las variables de índice de asimetría foliar, área foliar específica y el porcentaje contenido de agua relacionadas a los diferentes tratamientos de abono fueron evaluadas mediante un análisis de varianzas (ANOVA). Como paso inicial se aplicó una prueba de normalidad mediante shapiro, para determinar la simetría de los residuos. En cuanto al balanceo, ninguna de las variables mostró datos balanceados. El índice de asimetría foliar y el área foliar específica se analizaron a través de la prueba no paramétrica de Kruskal Wallis (\(\alpha\) = 0.05) y posterior post-hoc de LSD (\(\alpha\) = 0.05) (solamente para el área foliar). Con respecto al porcentaje contenido de agua, fue analizado con la prueba paramétrica de Fisher (\(\alpha\) = 0.05), y posterior post-hoc de LSD (\(\alpha\) = 0.05).

Por otra parte, se aplicaron pruebas de bondad de ajuste entre los intervalos de pares de pinnas de cada tratamiento, los cuatro abonos en conjunto y la correlación entre altura y tiempo.

Además, se aplicaron análisis de varianza entre los diferentes tipos de abono y las variables de altura y área foliar específica, si los datos son simétricos se utiliza la prueba paramétrica ANOVA, si este requisito no es cumplido se emplea la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis.

Para determinar la relación entre las variables estudiadas se procedió a realizar correlaciones, con el fin de conocer si existe o no, dependencia significativa entre ellas, esto partiendo de la teoría y análisis estadístico, que asocia el comportamiento de una variable debido al efecto de otra. Para esta investigación en cada correlación se asoció primero las variables para cada tipo de tratamiento de forma individual y luego para todos los tratamientos en conjuntos de la siguiente manera: a) altura con número de hojas, índice de asimetría y área foliar específica, b) número de hojas con respecto al índice de asimetría y área foliar específica, c) índice de asimetría con área foliar específica.

Se procedió primero a realizar para cada caso la prueba Shapiro Wilk y de acuerdo al valor de p-value obtenido los datos se clasificaron como simétricos o asimétricos siendo los primeros para valores mayores o iguales a 0.05, por lo que se utilizó la prueba paramétrica para correlaciones con el método de Pearson, de forma contraria para los p-value menores a 0.05 se usó la prueba no paramétrica de Spearman. De acuerdo con los resultados de p-value de estas correlaciones, las fuertes fueron consideradas como sistemáticamente no significativas, cuando fueron mayores o iguales a 0.05, mientras que las débiles se clasificaron como sistemáticamente significativas, cuando los valores fueron menores a 0.05. Si el valor de la correlación está cercano a 1 o el de su p-value es menor a 0.05, existirá una relación lineal entre ambas variables donde el aumento de una vendrá acompañado del aumento de la otra. De lo contrario, cuando el aumento de la variable esté acompañado de una disminución en la otra la correlación será negativa e inversa.

Resultados

La investigación inició con un total de 100 árboles y finalizó con un total de 81. Los tratamientos de abono que no reportaron individuos muertos fueron el orgánico y el natural, sin embargo, nitran y NKP presentaron 7 y 12 árboles muertos, respectivamente.

Para la semana 1, respecto a los individuos clasificados según el número de pares de pinnas y el tratamiento aplicado, no se encontró diferencias estadísticamente significativa (chi2= 6.2857,g.l=3, p-value >0.05) por lo tanto, son homogéneos e independientes entre ellos.

semana1<-matrix(c(22,3,18,7,15,10,15,10),2,4)
semana1
##      [,1] [,2] [,3] [,4]
## [1,]   22   18   15   15
## [2,]    3    7   10   10
row.names(semana1)<-c("Rango de 0_5 pinnas","Rango de 6_12 pinnas")
colnames(semana1)<-c("Natural","Orgánico","Nutran","NPK")
semana1
##                      Natural Orgánico Nutran NPK
## Rango de 0_5 pinnas       22       18     15  15
## Rango de 6_12 pinnas       3        7     10  10
chisq.test(semana1)
## 
##  Pearson's Chi-squared test
## 
## data:  semana1
## X-squared = 6.2857, df = 3, p-value = 0.09851
chisq.test(semana1)$expected
##                      Natural Orgánico Nutran  NPK
## Rango de 0_5 pinnas     17.5     17.5   17.5 17.5
## Rango de 6_12 pinnas     7.5      7.5    7.5  7.5
qchisq(.95,3)
## [1] 7.814728
barplot(semana1,  legend = rownames(semana1), beside=F, axis.lty = 1, sub="Tipo de tratamiento",ylab = "Número de individuos", main = "Individuos según tratamiento y rango de pinnas en la semana 1")

Fig. 1. Cantidad de individuos y rangos de pinnas en la semana 1 con respecto al tipo de tratamiento

Respecto a la semana 10, se encontró diferencias estadísticamente significativa (chi2=8.4788, g.l= 3, p-value<0.05) donde se puede observar que los individuos con pares de pinnas en el rango de 0-5 fue mayor en el tratamiento natural con 20 individuos seguido por el tratamiento orgánico con 15 individuos y nutran y NPK con 7 y 6 individuos respectivamente. Además, el tratamiento que desarrolló mayor cantidad de pares de pinnas fue el nutran donde se observan 11 individuos en el rango de 6-12 pares de pinnas.

semana10<-matrix(c(20,5,15,10,7,11,6,7),2,4)
semana10
##      [,1] [,2] [,3] [,4]
## [1,]   20   15    7    6
## [2,]    5   10   11    7
row.names(semana10)<-c("Rango de 0_5 pinnas","Rango de 6_12 pinnas")
colnames(semana10)<-c("Natural","Orgánico","Nutran","NPK")
chisq.test(semana10)
## 
##  Pearson's Chi-squared test
## 
## data:  semana10
## X-squared = 8.4788, df = 3, p-value = 0.03709
chisq.test(semana10)$expected
##                       Natural Orgánico    Nutran      NPK
## Rango de 0_5 pinnas  14.81481 14.81481 10.666667 7.703704
## Rango de 6_12 pinnas 10.18519 10.18519  7.333333 5.296296
qchisq(.95,3)
## [1] 7.814728
barplot(semana10,  legend = rownames(semana10), beside=F, axis.lty = 1, sub="Tipo de tratamiento",ylab = "Número de individuos", main = "Individuos según tratamiento y rango de pinnas en la semana 10")

Fig. 2. Cantidad de individuos y rangos de pinnas en la semana 10 con respecto al tipo de tratamiento

Para ambas semanas el valor estadístico teórico fue de 7.814728.

#Loading data base

Biotropicdatos=read.delim("Datos/Biotropicdatos_corregido.txt",header=T,sep="\t",dec=".")
Biotropicdatos$Time<-as.Date(Biotropicdatos$Time)
str(Biotropicdatos)
## 'data.frame':    500 obs. of  13 variables:
##  $ n                          : int  1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ...
##  $ Sustrato                   : Factor w/ 4 levels "nat","nit","npk",..: 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ...
##  $ Time                       : Date, format: "2018-08-08" "2018-08-08" ...
##  $ Altura                     : num  13.5 29.1 9.4 8.4 9 6.7 7.6 18.1 9.5 8 ...
##  $ nHojas                     : num  2 4 3 3 2 1 1 3 4 3 ...
##  $ Intervalos_pares_pinnas    : Factor w/ 91 levels "0","0 _ 10","0 _ 2",..: 68 74 35 35 50 50 50 51 53 50 ...
##  $ Intervalos_pares_pinnas_min: int  NA NA NA NA NA NA NA 3 3 NA ...
##  $ Intervalos_pares_pinnas_max: int  5 6 2 2 3 3 3 4 6 3 ...
##  $ Indice_asimetria           : num  0 0 0 0 0 0 0 0.75 0.5 0 ...
##  $ Peso.Humedo.g              : num  NA NA NA NA NA NA NA NA NA NA ...
##  $ Peso.Seco.g                : num  NA NA NA NA NA NA NA NA NA NA ...
##  $ HR                         : num  NA NA NA NA NA NA NA NA NA NA ...
##  $ AFS.cm2.g                  : num  NA NA NA NA NA NA NA NA NA NA ...
names(Biotropicdatos)
##  [1] "n"                           "Sustrato"                   
##  [3] "Time"                        "Altura"                     
##  [5] "nHojas"                      "Intervalos_pares_pinnas"    
##  [7] "Intervalos_pares_pinnas_min" "Intervalos_pares_pinnas_max"
##  [9] "Indice_asimetria"            "Peso.Humedo.g"              
## [11] "Peso.Seco.g"                 "HR"                         
## [13] "AFS.cm2.g"
Biotropicdatos$Tratamiento<-Biotropicdatos$Sustrato
Biotropicdatos_ultima.semana<-Biotropicdatos[Biotropicdatos$Time=="2018-10-03",]

No se presenta diferencia estadísticamente significativa entre los tratamientos de abono para el índice de la asimetría foliar (KW= 2.24, g.l.= 3.79, p-value >0.05) durante el periodo de estudio (Fig.3).

Indice_asimetria <- aov(Indice_asimetria ~ Tratamiento, data=Biotropicdatos_ultima.semana)
summary(Indice_asimetria)
##             Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)
## Tratamiento  3  0.171 0.05689    0.39  0.761
## Residuals   77 11.232 0.14588               
## 19 observations deleted due to missingness
ifelse((shapiro.test(Indice_asimetria$residuals))$p.value>0.05,"SI NORMALIDAD", "NO NORMALIDAD")
## [1] "NO NORMALIDAD"
balanciado<-tapply(Biotropicdatos_ultima.semana$Indice_asimetria, Biotropicdatos_ultima.semana$Tratamiento, 
                   function(Biotropicdatos_ultima.semana){length(unique(Biotropicdatos_ultima.semana))});balanciado
## nat nit npk org 
##   9  11   9  13

El área foliar específica presenta diferencias estadísticamente significativas (KW= 48.45, g.l.= 3.79, p-value <0.05) entre tratamientos en el último periodo de medición, mas no se muestran diferencias significativas entre nitran y NPK (p-value=0.2343) (Fig.4).

AFS.cm2.g <- aov(AFS.cm2.g ~ Tratamiento, data=Biotropicdatos_ultima.semana)
summary(AFS.cm2.g)
##             Df  Sum Sq Mean Sq F value   Pr(>F)    
## Tratamiento  3 1713884  571295   31.35 2.39e-13 ***
## Residuals   77 1403098   18222                     
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 19 observations deleted due to missingness
ifelse((shapiro.test(AFS.cm2.g$residuals))$p.value>0.05,"SI NORMALIDAD", "NO NORMALIDAD")
## [1] "NO NORMALIDAD"
balanciado<-tapply(Biotropicdatos_ultima.semana$AFS.cm2.g, Biotropicdatos_ultima.semana$Tratamiento, 
                   function(Biotropicdatos_ultima.semana){length(unique(Biotropicdatos_ultima.semana))});balanciado
## nat nit npk org 
##  25  20  14  25
kruskal.test (AFS.cm2.g ~ Tratamiento, data=Biotropicdatos_ultima.semana)
## 
##  Kruskal-Wallis rank sum test
## 
## data:  AFS.cm2.g by Tratamiento
## Kruskal-Wallis chi-squared = 48.453, df = 3, p-value = 1.705e-10
Comparacion<-pairwise.wilcox.test (Biotropicdatos_ultima.semana$AFS.cm2.g, Biotropicdatos_ultima.semana$Tratamiento, p.adj = "none", exact= F)
Comparacion<-ifelse(Comparacion$p.value<0.05, "Diferente", "Igual")
Comparacion
##     nat         nit         npk        
## nit "Diferente" NA          NA         
## npk "Diferente" "Igual"     NA         
## org "Diferente" "Diferente" "Diferente"

El porcentaje de contenido de agua señala diferencias estadísticamente significativas (F= 13.07, g.l.= 3.79, p-value <0.05) entre tratamientos; por otra parte la prueba a posteriori demuestra que el abono orgánico con el nitran (p-value=0.8001) y el abono natural con NPK (p-value=0.4642) no mostraron diferencias estadísticamente significativas entre sí (Fig. 5).

HR <- aov(HR ~ Tratamiento, data=Biotropicdatos_ultima.semana)
summary(HR)
##             Df Sum Sq Mean Sq F value   Pr(>F)    
## Tratamiento  3  30294   10098      10 1.22e-05 ***
## Residuals   77  77756    1010                     
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 19 observations deleted due to missingness
ifelse((shapiro.test(HR$residuals))$p.value>0.05,"SI NORMALIDAD", "NO NORMALIDAD")
## [1] "SI NORMALIDAD"
balanciado<-tapply(Biotropicdatos_ultima.semana$HR, Biotropicdatos_ultima.semana$Tratamiento, 
                   function(Biotropicdatos_ultima.semana){length(unique(Biotropicdatos_ultima.semana))});balanciado
## nat nit npk org 
##  25  20  14  25

Los resultados de las correlaciones de acuerdo con las variables utilizadas y el tipo de tratamiento se describen a continuación complementado con los cuadros 1, 2 y 3. Las abreviaciones de la Fig.6 según el tipo de tratamiento son: nat (Natural) , nit (Nitran), npk (Nitrato, Fósforo y Potasio), org (Orgánico) y Cor (correlaciones de todos los tratamientos).

Fig 6. Relación entre altura, número de hojas, índice asimetría foliar y área foliar específica para cada tratamiento de abono y en todos los tratamientos en conjunto (Cor, de Spearman). Cada uno de los pares de variables por cada tratamiento fueron analizados con coeficiente de correlación de Spearman, con una excepción de AFS y altura para npk, con coeficiente de correlación Pearson (P). Cor: coeficiente de correlación de Spearman de todos los tratamientos; P: coeficiente de correlación de Pearson; * :p<0.05; ** :p<0.01; *** p<0.001; n.s.: p>0.05.

Cuadro 1. Resultado de los valores de p-value de la prueba Sperman y Pearson (Altura-AFS con npk) para las correlaciones con las variables Altura-nHojas, Altura-Índice asimetría y Altura-AFS , por cada tratamiento.

Cuadro 2.Resultados de los valores de p-value de la prueba Sperman para las correlaciones con las variables nHojas-Índice asimetría y nHojas-AFS, por cada tratamiento.

Cuadro 3.Resultado de los valores de p-value de la prueba Sperman para las correlaciones con las variables AFS-Índice asimetría, por cada tratamiento.

Con respecto a las correlaciones de Altura, se dará énfasis solo a las variables Altura-número de Hojas y Altura-índice asimetría , que son consideradas como las más importantes de esta parte debido a sus resultados que se describirán a continuación.

La correlación Altura-número de Hojas, se puede afirmar que son las las variables que demostraron más relación entre sí, comparado con las demás, ya que en este caso, predominó sobre casi todos los tratamientos el tipo de correlación positiva fuerte y positiva moderada, solo para el caso del npk, resultó positiva débil, sin embargo todas fueron significativas, siendo la correlación más fuerte la del sustrato natural. En general tal y como se observa en los gráficos de dispersión de la Fig.6 , el número de hojas guarda una relación muy estrecha con el aumento en la altura de los individuos independientemente del tipo de abono utilizado, lo que le da una tendencia muy lineal a los puntos del diagrama que también están cercanos entre sí.

En cuanto la Altura-índice asimetría, el comportamiento de las correlaciones fuertes disminuyó significativamente en comparación con la variable anterior, no obstante, en esta parte todas las correlaciones fueron positivas débiles y solo una no significativa (npk). Sin embargo, con respecto a las demás, es la segunda correlación en demostrar una relación lineal, aunque con los puntos del diagrama un tanto más desordenados pero juntos. Para las correlaciones de las variables Altura- AFScm2, predominaron las negativas débiles con excepción de la del tratamiento orgánico que resultó ser positiva débil. Todas sin exclusión, fueron no significativas para las pruebas realizadas.

Con respecto a la clasificación del número de hojas, para las variables número de hojas-Índice asimetría, se determinó que los resultados de las correlaciones para todos los tratamientos son positivas débiles pero significativas y por lo que el diagrama de dispersión ilustra un comportamiento algo lineal donde los puntos no están muy alejados entre sí y que permiten deducir una relación considerable entre ambas variables.

Para el caso de las variables Número de hojas-AFScm2, las correlaciones fueron en su mayoría negativas débiles y las otras dos negativa moderadas y negativa fuerte, ambas no significativas y significativas respectivamente, sin embargo, la correlación general (cor) de los tratamientos fue Positiva débil y no significativa.

En la correlación Índice asimetría-AFScm2, la predominancia fuerón negativas débiles, casi tendiendo a ninguna correlación y al mismo tiempo siendo no significativas. Para el abono org y para todos los tratamientos considerados juntos, los resultados fueron negativa fuerte y positiva débil respectivamente, ambas no significativas, siendo así solo el npk significativo.

Discusión

Los 100 individuos permanecieron, desde la germinación hasta la primera semana, bajo las mismas condiciones, entre ellas los sustratos (arena en el invernadero y tierra, abono orgánico y granza en las respectivas bolsas), cantidad de agua, intensidad de luz y demás factores que pudieran incidir en el desarrollo de los árboles y sus respectivos órganos. El desarrollo vegetal permite la aparición de nuevas células que crean sistemas celulares con funciones y formas distintas llamadas tejidos u órganos, Vargas (2015). Las plantas invierten sus recursos de forma diferente entre los órganos que cumplen distintas funciones como la captación de agua y nutrientes minerales en las raíces, sostén en el tallo y la captación de luz y asimilación de dióxido de carbono en las hojas Villar, et al., (2004). En el caso de A. angustissima posee hojas de tipo bipinnada; Moreno (1984) define estas hojas como doblemente pinnadas, siendo las pinnadas con foliolos distribuidos a lo largo de los dos lados del eje central. Por ende, entre más pinnas desarrolle la planta, desarrollará a su vez mayor cantidad de foliolos y estos podrán captar luz y asimilar el dióxido de carbono de la atmósfera. Según Smart Fertilizer Management (s.f), los azúcares deben ser transportados desde las hojas a las raíces para satisfacer las de amonio, en las plantas en las que la mayoría del crecimiento es en las hojas, los azúcares son consumidos rápidamente cerca de su lugar de producción y son mucho menos disponibles para el transporte a las raíces. En otras palabras, el nitrato de amonio genera hojas más desarrolladas sin embargo, el consumo de amonio en este órgano baja la disponibilidad de azucar en las raíces.

Por otro lado, el hecho de que las hojas se encontraron sometidas a distintos tratamientos de abono no representó estrés alguno para las plantas, pues el índice de asimetría foliar no difirió entre ellos. Una posible razón para explicar este comportamiento, está relacionado al hecho de que A. angustissima puede adaptarse fácilmente a diversidad de suelos, y regiones con temperaturas, precipitaciones y altitudes variables (Rincón-Rosales et al., 2008).

Una de las principales razones por las que el área foliar específica tanto en el tratamiento de nitran como en el de NPK fuera menor al orgánico, está relacionado con el contenido nutricional foliar. Pues, como menciona Pavlou (2007) los niveles más altos de nitratos reportados durante las temporadas de cultivo pertenecen a los fertilizantes inorgánicos y no a los orgánicos. Además, el abono orgánico suele estar constituido por estiércol, composta (hojas secas, materiales fibrosos), lombricomposta (Arcos, 2018). No obstante, el abono empleado para este proyecto, estaba conformado únicamente por ramas y hojas secas; lo cual representa un alto contenido de carbono y bajo contenido nutricional.

En cuanto al porcentaje contenido de agua, el motivo por el que el tratamiento de abono orgánico era menor al natural y al NPK, está relacionado con la proporción del área foliar específica pues, a mayor área foliar específica menor peso foliar y por ende la cantidad de agua contenida en la hoja se iba a ver reducida. Sin embargo, la razón por la que el contenido de agua presentado en las hojas del tratamiento con nitran no se puede explicar de la misma manera, se debe posiblemente a que el amonio inhibe el crecimiento radical y de brotes, y además el nitrógeno afecta la distribución de la masa seca (Guo, 2007). Lo anteriormente mencionado, podría haber afectado los cálculos efectuados para la obtención de dicho porcentaje.

En línea con los resultados obtenidos, se deduce que en cuanto las correlaciones correspondientes a las variables Altura-número de hojas, se aprecia una relación directa o proporcional que indica que al ser más alto el individuo más número de pinnas tendrá y por lo tanto más hojas. Por ejemplo, Valladares, Ruiz,Quero,Porter, & Marañón (2004), mencionan que el componente fisiológico del crecimiento, es el resultado del balance neto entre las ganancias por la tasa de fotosíntesis y las pérdidas por las tasas de respiración de hojas, tallos y raíces. De acuerdo con lo anterior es necesaria la analogía de que la presencia de hojas incrementa la actividad fotosintética y que por lo tanto contribuye al desarrollo de los organismos vegetales contribuyendo así en un aumento de su tamaño, tal como sucede en este caso específico de la A. angustissima , con el incremento de su tallo hablando en términos de altura.

A su vez, podría decirse que también, una mayor altura causa mayor número de hojas y de clorofila y que por lo tanto ese incremento en el número de hojas aumenta la fotosíntesis total. Ya que en este caso fue el tratamiento natural el que obtuvo una correlación más fuerte seguido del orgánico, se podría decir que además de que naturaleza también se encarga de crear su propio abono natural, gracias a los diferentes microorganismos que descomponen la materia del suelo, la tierra se enriquecen, así como también el humus del abono orgánico estimula el crecimiento de la planta (Rodríguez, Cano, Figueroa, Favela, Moreno, Márquez & Preciado, 2009)

Por otra parte, para la relación Altura-índice de asimetría, que se refería a la forma simétrica o asimétrica de las hojas comparándolas en los diferentes tipos de tratamientos, se aprecia que al igual existe concordancia entre la forma y tamaño de las hojas con la tasa de crecimiento del tallo a nivel longitudinal, puesto que entre más pequeña la planta más reducidas en tamaño son las hojas y por lo tanto su contorno será de forma más irregular o en otras palabras, menos simétricas, lo que tiende a guardar al igual un vínculo cercano con el número de hojas y el área foliar que veremos más adelante. En este caso también es el sustrato natural quien arroja la mayor correlación seguido del orgánico, sin embargo, todos los sustratos en general presentan una correlación muy baja de la relación de éstas dos variables. Lo anterior puede fundamentarse en que a medida que la planta crece sus hojas también, y por eso es que Valladares et al.,(2004) mencionan que es lo importante de que una planta posea una tasa de crecimiento rápida es que al mismo tiempo le genera una ventaja ecológica conseguir un mayor tamaño (biomasa) en menos tiempo, que le permite a su vez captar más recursos (luz, agua y nutrientes) y en definitiva le confiere una mayor capacidad competitiva. Lo mismo sucede con la variable Número de hojas-Índice de asimetría, pues todas estas variables están correlacionadas entre sí, a mayor número de hojas, menor asimetría entre las pinas.

En cuanto la relación número de hojas-AFScm2, existe poca relación, ya que del número hojas no dicta que tanta área foliar específica éstas posean, pues cada hoja se ve de forma casi independiente una de otra, lo que verdaderamente afecta es la cantidad de nutrientes que sea capaz de absorber esa planta. Tal y como lo mencionan Carranza, Lanchero, Miranda,& Chaves (2009), la tasa de crecimiento de las hojas depende de la expansión de células jóvenes, las cuales son producidas por la división celular en los tejidos meristemáticos, así una deficiencia de nutrientes podría afectar la tasa de crecimiento de las hojas por la inhibición de la producción y expansión de nuevas hojas. En otras palabras si el tratamiento o abono no provee lo necesario a la planta el área de las hojas se verá reducida.

Por último para la variable Índice asimetría-AFScm2 , no existe una buena relación, el diagrama de dispersión de la Fi. 6, que ha mostrado sus puntos muy distantes entre sí, nos indica que al parecer solo el contorno de las hojas no nos da la suficiente información para poder relacionar de forma intrínseca con el área foliar específica que una hoja posea. Por ejemplo, se podría decir también, que la única comparación que pudiese haber en cuanto a área foliar o simetría de las hojas es que se tomase en cuenta, que dependiendo de la disposición y el tamaño de las hojas, habrá siempre algunas que no reciben suficiente radiación solar, lo cual repercute en una baja actividad fotosintética. También, incluso podría ocurrir que algunas cesen su división celular o crecimiento, por lo que habrán plantas que posiblemente acumulen mayor materia seca y disminuyan su área fotosintéticamente activa (Carranza et al.,2009)

Conclusiones

En conclusión, la presencia de una mayor variedad de nutrientes en un abono disminuye el área foliar específica de la planta. Asimismo, el área foliar específica genera una disminución en la cantidad de humedad relativa y la asimetría foliar no se ve afectada por el tipo de abono en que el árbol se encuentre. Además, el tratamiento de nitran genera mayor cantidad de pinnas en hojas de A. angustissima sin embargo, el consumo de amonio en este órgano baja la disponibilidad de azúcar en las raíces. Por otro lado, se aprecia una relación directa que demuestra que al ser más alto el individuo más número de pinnas tendrá y por lo tanto mayor cantidad de hojas, lo cual se evidenció en el tratamiento de npk que presentó menor altura y cantidad de hojas.

Referencias

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