Resumen

Atta cephalotes es una especie muy común en nuestro país y de gran importancia ecológica, en este trabajo se pretendió conocer la influencia de distintos factores en el peso vegetal cargado por esta especie, para la colecta de datos se realizaron muestreos aleatorias de cuatro hormigueros, en los cuales se colectaron 30 hormigas y su materia cargada, se pesaron con una balanza analítica y se sometieron a análisis estadísticos en el software RStudio, se obtuvo que el peso en gramos general de las hormigas en el hormiguero 4 en menor con el respecto de los demás hormigueros (14.99±16.88 mg, n=90), también existe una correlación significativa débil positiva, lo que indica que entre más peso más carga la hormiga y el coeficiente de determinación es de 28% , se determinó que no existe ninguna correlación entre la distancia que caminan las hormigas al hormiguero y la proporción peso hormiga peso hoja, con un coeficiente de determinación del 0.08% ,la influencia de la temperatura es no significativa con respecto a la masa vegetal que cargan (W = 17410, p-value = 0.001224), con estos datos se pudo determinar que otros factores influyen en el peso cargado por las hormigas, los cuales no se tomaron en cuenta en este trabajo.

Introdución

La hormiga Atta cephalotes es muy común es nuestro país, uno de los aspectos más llamativos de esta especie es que puede cargar hasta cincuenta veces su propio peso y no solo en forma de pequeñas hojas sino también como pequeñas ramas, es una gran recicladora de minerales y nutrientes lo cual ayuda a los ecosistemas, también es selectiva con las fuentes de alimento ya que le gustan las hojas que están más tiernas (Janzen, 2012). Su alta facilidad de reproducción y propagación provoca que sea considerada una plaga en muchos lugares tanto rurales como urbanos, provocando un gran impacto en la economía de plantas valiosas de comercialización como mango, yuca, jocote, entre otros, ya que cuando empieza a forrajear un árbol no se detiene hasta que la fuente de alimento se acabe, por esta razón es necesario utilizar cierto tipo de insecticidas o métodos naturales para eliminarlas del lugar, cabe destacar que estos nidos después de ser abandonados o después de que las hormigas mueren pueden funcionar para sembrar árboles (Davila, 2017). La vegetación forrajeada por estas hormigas es utilizada para la producción de un hongo el cual les sirve de alimento para la colonia, ellas mastican los pedazos de hojas al mismo tiempo del que le incorporan saliva y materia fecal con el propósito de convertirlo en una especie de compost o fertilizante para el hongo, cuando este comienza a recuperarse y expandirse , las hormigas se comienzan a alimentan de sus hifas las cuales son globosas en sus puntas, estas contienen una gran cantidad de lípidos y carbohidratos provenientes de las hojas, de esta manera se crea una simbiosis entre el hongo y la hormiga de tipo mutualista (Cherret, 1968). Para poder empezar una nueva colonia la reina nueva debe de llevar una pequeña porción del hongo en su saco vocal, ya que sin este no puede iniciar un hormiguero nuevo; antes de empezar a producir hormigas obreras, la reina debe de empezar en cultivo del hongo con sus propios huevos y heces, si no logra la producción del hongo ella morirá y no se formará la colonia (Hoolldobler & Wilson, 1990).

Hipótesis

El peso cargado por las hormigas de la especie A. cephalotes está influenciado por el peso de la hormiga, la distancia recorrida y la temperatura ambiental.

Objetivo general

Determinar si hay una relación entre el peso hormiga y el peso de la carga con respecto a la distancia que recorren a su hormiguero.

Objetivo espec?fico

Comprobar si hay una diferencia significativa entre el peso de Atta cephalotes y el peso foliar que cargan hasta el hormiguero.

Determinar si existe una relación directa entre la masa de Atta cephalotes y la masa vegetal forrajeada en los distintos hormigueros.

Estimar si hay una diferencia significativa entre el peso de las hormigas y sus respectivos hormigueros.

Evaluar si existe una relación entre la masa vegetal transportado por la hormiga con respecto a la temperatura del ambiente.

Metodología

El estudio se llevó acabo en el Campus Benjamín Nuñez, lagunilla de Heredia, el cual cuenta con numerosos hormigueros de Atta cephalotes, el estudio se realizó los días viernes, en horas de la mañana. La población que se estudió son las hormigas Atta cephalotes de 4 hormigueros previamente seleccionados. La muestra por hormiguero fue de 30 individuos con su determinada carga vegetal. Se recolectó 360 hormigas con su respectiva carga. Las hormigas se colocaron en frascos individuales. Se tomó las medidas del peso de la hormiga y el peso de la materia vegetal que cargan, con una balanza analítica. Se midió la temperatura ambiental con ayuda de un termómetro digital. Se midió el radio entre el hormiguero y el recurso vegetal. Finalmente, se realizaron los análisis estadísticos de ANOVA pruebas posteriores para determinar las relaciones hipotetizadas.

Resultados

Se encontró que el peso en gramos de las hormigas fue menor en el hormiguero 4 (15?16.9 mg, n=90), seguido del hormiguero 3 (20.9?25 mg, n=87), hormiguero 1(28.9?21.7 mg, n=86) y hormiguero 2 (31.9?29.7 mg, n=88), seg?n la prueba de Kruskal-Wallis hay diferencias significativas (Kruskal= 40, df = 3, p-value = 1e-09). Así mismo se realizo una comparación posterior de Bonferonni y se encontraron diferencias significativas entre H1-H4 (p<0.05), H2-H4 (p<0.05), H3-H4 (p<0.05), pero no entre todos los dem?s hormigueros.

horm <- read.table("C:/Users/lenym/Desktop/Rpubs/ac.csv", sep=";", header = T)

str(horm)
## 'data.frame':    351 obs. of  8 variables:
##  $ Hormiga    : num  0.06 0.009 0.01 0.0073 0.0179 0.0168 0.0162 0.0041 0.0111 0.0156 ...
##  $ Hoja       : num  0.0068 0.0635 0.0329 0.0356 0.0508 0.0978 0.0974 0.031 0.0105 0.0163 ...
##  $ Propor     : num  11.3 705.6 329 487.7 283.8 ...
##  $ Hormiguero : Factor w/ 4 levels "H1","H2","H3",..: 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ...
##  $ Muestreo   : Factor w/ 3 levels "n1","n2","n3": 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ...
##  $ Temperatura: int  20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 ...
##  $ Distancia  : num  6.8 6.8 6.8 6.8 6.8 6.8 6.8 6.8 6.8 6.8 ...
##  $ categ_dist : Factor w/ 3 levels "alto","bajo",..: 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 ...
aov(Hormiga~Hormiguero, data=horm)->primero
summary(primero) 
##              Df   Sum Sq   Mean Sq F value   Pr(>F)    
## Hormiguero    3 0.001347 0.0004491   7.344 8.72e-05 ***
## Residuals   347 0.021221 0.0000612                     
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
shapiro.test(residuals(primero)) 
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  residuals(primero)
## W = 0.53034, p-value < 2.2e-16
library(outliers)
cochran.test(Hormiga~Hormiguero, data = horm) 
## 
##  Cochran test for outlying variance
## 
## data:  Hormiga ~ Hormiguero
## C = 0.48538, df = 87.75, k = 4.00, p-value = 3.545e-10
## alternative hypothesis: Group H3 has outlying variance
## sample estimates:
##           H1           H2           H3           H4 
## 9.465570e-05 1.159074e-05 1.198839e-04 2.086043e-05
tapply(horm$Hoja,horm$Hormiguero, mean)
##         H1         H2         H3         H4 
## 0.02891860 0.03186023 0.02087816 0.01498333
tapply(horm$Hoja,horm$Hormiguero, length)
## H1 H2 H3 H4 
## 86 88 87 90
tapply(horm$Hoja,horm$Hormiguero, sd)
##         H1         H2         H3         H4 
## 0.02172766 0.02968358 0.02504034 0.01688169
library(car)
## Warning: package 'car' was built under R version 3.4.2
outlierTest(primero)
##      rstudent unadjusted p-value Bonferonni p
## 256 15.138650         4.4088e-40   1.5475e-37
## 63   7.579760         3.2073e-13   1.1258e-10
## 1    6.788583         4.9374e-11   1.7330e-08
## 57   4.207456         3.2945e-05   1.1564e-02
kruskal.test(Hormiga~as.factor(Hormiguero), data = horm) 
## 
##  Kruskal-Wallis rank sum test
## 
## data:  Hormiga by as.factor(Hormiguero)
## Kruskal-Wallis chi-squared = 44.676, df = 3, p-value = 1.084e-09
pairwise.wilcox.test(horm$Hormiga,horm$Hormiguero, p.adj = "bonf",exact=F)
## 
##  Pairwise comparisons using Wilcoxon rank sum test 
## 
## data:  horm$Hormiga and horm$Hormiguero 
## 
##    H1      H2      H3     
## H2 0.17    -       -      
## H3 0.40    1.00    -      
## H4 3.1e-09 1.2e-05 6.2e-05
## 
## P value adjustment method: bonferroni
boxplot(Hormiga~Hormiguero, data= horm, col="16", xlab="Hormigueros", ylab="Peso de la hormiga (g)")

Se encontr? que en el hormiguero 2 las hormigas cargaron la mayor cantidad de peso (31.86?29.68 mg, n=88), seguido del hormiguero 1 (28.92?21.73 mg, n=86), hormiguero 3 (20.88?25.04mg , n=87) y hormiguero 4 (14.99?16.88 mg, n=90), seg?n la prueba de Kruskal-Wallis hay diferencias significativas (Kruskal = 50.278, df = 3, p-value = 6.971e-11). As? mismo se realizo una prueba posterior de Bonferonni y se encontraron diferencias significativas entre H1-H3 (p<0.05), H2-H3 (p<0.05), H1-H4 (p<0.05), H2-H4 (p<0.05), H3-H4 (p<0.05). Y no significativas entre H1-H2 (p>0.05).

aov(Hoja~Hormiguero, data = horm)->segundo
summary(segundo) 
##              Df  Sum Sq  Mean Sq F value  Pr(>F)    
## Hormiguero    3 0.01568 0.005227    9.25 6.7e-06 ***
## Residuals   347 0.19607 0.000565                    
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
shapiro.test(residuals(segundo)) 
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  residuals(segundo)
## W = 0.73941, p-value < 2.2e-16
cochran.test(Hoja~Hormiguero, data = horm) 
## 
##  Cochran test for outlying variance
## 
## data:  Hoja ~ Hormiguero
## C = 0.38898, df = 87.75, k = 4.00, p-value = 0.0001972
## alternative hypothesis: Group H2 has outlying variance
## sample estimates:
##           H1           H2           H3           H4 
## 0.0004720912 0.0008811151 0.0006270185 0.0002849915
kruskal.test(Hoja~as.factor(Hormiguero), data = horm) 
## 
##  Kruskal-Wallis rank sum test
## 
## data:  Hoja by as.factor(Hormiguero)
## Kruskal-Wallis chi-squared = 50.278, df = 3, p-value = 6.971e-11
pairwise.wilcox.test(horm$Hoja,horm$Hormiguero, p.adj = "bonf",exact=F) 
## 
##  Pairwise comparisons using Wilcoxon rank sum test 
## 
## data:  horm$Hoja and horm$Hormiguero 
## 
##    H1      H2      H3    
## H2 1.0000  -       -     
## H3 0.0012  0.0152  -     
## H4 1.3e-08 4.7e-07 0.0019
## 
## P value adjustment method: bonferroni
boxplot(Hoja~Hormiguero, data= horm, col="16", xlab="Hormigueros", ylab="Peso de hoja (g)")

outlierTest(segundo) 
##     rstudent unadjusted p-value Bonferonni p
## 257 8.609517         2.6245e-16   9.2121e-14
## 141 5.351986         1.5871e-07   5.5706e-05
## 13  4.799364         2.3718e-06   8.3250e-04
## 160 4.486823         9.8538e-06   3.4587e-03
## 190 4.030129         6.8588e-05   2.4074e-02
tapply(horm$Hoja,horm$Hormiguero, mean)
##         H1         H2         H3         H4 
## 0.02891860 0.03186023 0.02087816 0.01498333
tapply(horm$Hoja,horm$Hormiguero, length)
## H1 H2 H3 H4 
## 86 88 87 90
tapply(horm$Hoja, horm$Hormiguero, sd)
##         H1         H2         H3         H4 
## 0.02172766 0.02968358 0.02504034 0.01688169

Existe una correlación significativa débil positiva, lo que indica que entre mas peso mas carga la hormiga y el coeficiente de determinación es de 28%.

x<-horm$Hormiga
y<-horm$Hoja
shapiro.test(x) 
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  x
## W = 0.53917, p-value < 2.2e-16
shapiro.test(y) 
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  y
## W = 0.73227, p-value < 2.2e-16
cor.test(x,y, method = "spearman")
## 
##  Spearman's rank correlation rho
## 
## data:  x and y
## S = 3366600, p-value < 2.2e-16
## alternative hypothesis: true rho is not equal to 0
## sample estimates:
##       rho 
## 0.5328854
k<-data.frame(horm$Hormiga,horm$Hoja)
o<-data.frame(x,y) 
library(PerformanceAnalytics)
## Loading required package: xts
## Loading required package: zoo
## 
## Attaching package: 'zoo'
## The following objects are masked from 'package:base':
## 
##     as.Date, as.Date.numeric
## 
## Attaching package: 'PerformanceAnalytics'
## The following object is masked from 'package:graphics':
## 
##     legend
chart.Correlation(k)

chart.Correlation(o)

0.5328854^2 
## [1] 0.2839668
0.2839668*100 
## [1] 28.39668

No existe ninguna correlación entre la distancia que caminan las hormigas al hormiguero y la proporción peso hormiga peso hoja, con un coeficiente de determinación del 0.08%

h<-horm$Propor
i<-horm$Distancia
shapiro.test(h)  
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  h
## W = 0.40012, p-value < 2.2e-16
shapiro.test(i)  
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  i
## W = 0.79518, p-value < 2.2e-16
cor.test(h,i, method = "spearman")  
## 
##  Spearman's rank correlation rho
## 
## data:  h and i
## S = 6993200, p-value = 0.5793
## alternative hypothesis: true rho is not equal to 0
## sample estimates:
##     rho 
## 0.02969
v<-data.frame(horm$Propor,horm$Distancia)
library(PerformanceAnalytics)
chart.Correlation(v)

0.02969^2
## [1] 0.0008814961
0.0008814961*100 
## [1] 0.08814961

La influencia de la temperatura es no significativa con respecto a la masa vegetal que cargan (W = 17410, p-value = 0.001224).

temp20 <- read.table("C:/Users/lenym/Desktop/Rpubs/temp20.csv", sep=";", header = T)
temp22 <- read.table("C:/Users/lenym/Desktop/Rpubs/temp22.csv", sep=";", header = T)
shapiro.test(temp20$Hoja) 
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  temp20$Hoja
## W = 0.70708, p-value < 2.2e-16
shapiro.test(temp22$Hoja) 
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  temp22$Hoja
## W = 0.75389, p-value = 6.689e-13
wilcox.test(temp20$Hoja, temp22$Hoja) 
## 
##  Wilcoxon rank sum test with continuity correction
## 
## data:  temp20$Hoja and temp22$Hoja
## W = 17410, p-value = 0.001224
## alternative hypothesis: true location shift is not equal to 0
boxplot(temp20$Hoja, temp22$Hoja, xlab="Temperatura 20 (Celsius) Temperatura22 (Celsius)", ylab="Peso foliar (g)")

boxplot(horm$Hoja~as.factor(horm$Hormiguero)+as.factor(horm$Temperatura), ylab="Peso foliar (g)", xlab="Temperatura (Celsius)", col="16")

Discusión

La hipótesis que sugiere una dependencia en peso de hormiga y el peso de materia vegetal transportada se acepta, esta correlación entre el peso de la hormiga y la masa vegetal que cargan es significativa, esto es congruente con otros estudios realizados en esta misma área, donde se dice que se observó relación entre el peso de los individuos y la carga que transportaban (Prieto A., González S. y Ferrer-P., 2011), y ya anteriormente afirmado por (Hart y Ratmeks, 2001) en una colonia de A. colombina Guérin-Ménevillen un bosque de Panamá. Según nuestros resultados el peso corporal de la hormiga explica sólo una pequeña parte de la variabilidad del peso de la carga y que el tamaño de la hormiga no es el único factor que determina el peso de la carga (Rissing y Pollock, 1984), el cual puede ser afectado por factores extrínsecos como la temperatura, humedad y especie vegetal. Otro resultado que se obtuvo fue la relación del peso hormiga y los diferentes hormigueros, donde el hormiguero 4 es considerablemente distinto a los demás del muestreo. Esta diferencia tan importante en el hormiguero 4 del muestreo se puede explicar de diferentes maneras, una de las hipótesis con mayor credibilidad es la que explica los datos por su ubicación, ya que este hormiguero estaba más alejado de “buenas” fuentes de alimento en comparación a los demás, teniendo a su alrededor plantas menores, arbustos pequeños con escaso follaje. Esto afectando la calidad y cantidad de suministro disponible para cultivar sus hongos y a su vez puede repercutir en la cantidad de alimento cultivado para las hormigas. Otra hipótesis para explicar la diferencia se trata de un hormiguero relativamente joven con individuos de menor talla, ya que este hormiguero estaba alejado de los otros tres y se encontraba solo en un gran área a su alrededor, indicando que se trata de un hormiguero colonizador.

Con respecto a la relación del peso de la carga con el hormiguero también se obtuvo un resultado importante, hubo diferencias del peso total entre hormigueros. La explicación a este patrón se basa en la escogencia del material vegetal. El hormiguero 1 recolectó material de Spondias purpurea (Jocote); el segundo de Mangifera indica (Mango), Spondias purpurea, Podocarpus oleifolius (Lorito), además de arbustos y plantas herbáceas; el tercero mayormente de Mangifera indica y por último el cuarto hormiguero recolectó solo de Podocarpus oleifolius. Esto tiene una afectación sobre el peso cargado total ya que las diferentes especies vegetales presentan diferencias moleculares. Por ejemplo un trozo de jocote contiene más azúcares, agua y metabolitos secundarios que una pinna de Podocarpus oleifolius por lo tanto su peso será mayor. El hormiguero con más carga fue el hormiguero 2, esto se refleja en el forrajeo mencionado, al igual que las diferencias entre hormiguero 1 y 4. En el análisis con la distancia se obtuvo que A. cephalotes tiene preferencias a la hora de recolectar por lo tanto, factores como distancia no tendrá ningún efecto sobre el peso recolectado sino que el estado vegetal y la especie determinarán su fuente de forrajeo (Sasal, 2004). En experimentos anteriores los individuos preferían especies como Mangifera indica debido a la composición de su materia vegetal.

Referencias

Davila, A. (6 de febrero de 2017). Costa Rica 21. Recuperado el 5 de noviembre de 2017, de hormigascortadorasdecostarica: http://www.costarica21.com/Hormigas-Cortadoras-s.html

Janzen, D. H. (diciembre de 2012). Historia Natural de Costa Rica. Recuperado el 5 de noviembre de 2017, de Contacto ?rea de Conservaci?n Guanacaste: http://www.acguanacaste.ac.cr/bosque_seco_virtual/bs_web_page/paginas_de_especies/atta_cephalotes.html

Sasal, Y.(2004). EFECTO DE LA HERBIVOR?A ARTIFICIAL EN LA SELECCI?N DE HOJAS POR HORMIGAS CORTADORAS DE HOJAS (Atta cephalotes).

Arcas,P. Gonz?lez, A. Ferrer A.(2011), ASPECTOS ECOL?GICOS DE UNA COLONIA DE LA HORMIGA Atta laevigat (FORMICIDAE: HYMENOPTERA) EN CERRO COLORADO, CUMAN?, VENEZUELA. Revista Multidisciplinaria del Consejo de Investigaci?n de la Universidad de Oriente, vol. 23, n?m. 1, pp. 23-27. Recuperado en http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=427739445005

Rissing S., Pollock G. 1984. Worker size variability and foraging efficiency in Veromesor pergandei (Hymenoptera: Formicidae). Behav. Ecol. Sociobiol. 15: 121-126.