OBJETIVOS:
- Introducción a los conceptos de Distribución y Abundancia.
- Diferentes escalas de análisis y formas de representación.
- Ejemplos prácticos en R de simulación del proceso de puntos y random walker.
- Efectos sobre la detección en las unidades de muestreo.
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Una definición clásica de ecología es: “El estudio de los factores que afectan la distribución y la abundancia de las poblaciones”.
Se han escrito libros con títulos similares: “The Distribution and Abundance of Animals” (Andrewartha y Birch 1964).
“Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and Abundance” (Krebs 1978).
y otros que en su contenido abordan este tema:
El estudio de la distribución y abundancia se puede abordar desde una escala macroecológica
a nivel de metapoblaciones
hasta niveles regionales o paisajísticos en los que el análisis se realiza poblacional.
Representaciones en mapas de la distribución y abundancia
Entonces, el estudio de la distribución y abundancia se puede abordar a muy diversas escalas espaciales y temporales. Habitualmente representamos la distribución geográfica de una especie con un modelo tipo mapa clásico:
o bien con los actuales modelos de distribución basados en el concepto de nicho ecológico:
Otro enfoque es modelar la distribución de la abundancia empleando diferentes técnicas desde las basadas en datos de campo:
hasta las basadas en modelación de la idoneidad (suitability) del hábitat (HSI) con diferentes procedimientos.
Incluso algunos mapas emplean un estilo naive:
Proceso de puntos
Los mapas de distribución y/o abundancia están representados en en superficie/áreas e incluso colores que representan el conocimiento que tenemos (émpirico o modelado) de la presencia/ausencia o bien del posible tamaño poblacional de determinada especie a diferentes escalas geográficas.
Sin embargo, si pudieramos “capturar” la información de todos los individuos que constituyen una (meta)población, esos mapas estarían representados ahora por puntos, donde cada uno representaría la ubicación de cada individuo en determinado momento y espacio.
Este proceso de puntos es ampliamente conocido y analizado a nivel de individuos marcados (equipados con radiotranmisores VHF o GPS), marcas en las orejas, o marcas individuales.
Libro clásico de radio-temetría:
Una forma de representar el proceso de puntos involucrado en este tipo de datos, es la estimación del llamado homerange o ámbito hogareño:
Existen varias técnicas pata modelar y analizar espacialmente esta información:
Herramientas de análisis clásicas y actuales
En la ecología espacial o en el esapcio, esto es lo que se conoce como Proceso de Puntos y tiene mucha tradición incluso en la ecología de poblaciones clásica, donde se reconocen varios tipos de patrones espaciales o de dispersión puntos, como:
Una herramienta clásica para definir si los datos tienen alguno de estos patrones de distribución (observe aquí este concepto ahora tiene un sentido estadístico) es a través del famoso método de la varianza/media:
Otra herramienta de análisis actual para analizar el proceso de puntos son los llamados Modelos de Ocupación en los cuales no se pretende conocer si los datos tienen alguna de estas tres distribuciones, sino “simplemente” estimar la ocupación de sitios por una población.
———
PRÁCTICA 1
Este ejemplo se basa en Capítulo 1 Pp. 312 del libro de Kéry y Royle (2016).
Para este ejemplo se emplea la función sim.fn del paquete AHMbook.
Abrir la primer práctica en R: proceso puntos y leer archivo simular proceso puntos.R. Luego ejecutar el comando Run. Seguir paso a paso las instrucciones:
Cargar la siguiente librería:
library(AHMbook)Ejemplo del efecto del tamaño del “grano” o celda sobre la abundancia (N) y la ocupación (z) manteniendo constante la densidad.
En este ejemplo quad.size se refiere al “área de estudio” y tiene un tamaño de 10 unidades geográficas; cell.size es el tamaño de la unidad de muestreo; mientras que intensity sería la densidad (número de animales por unidad geográfica). Note que para fines de esta simulación las unidades goegráficas son irrelevantes.
Tanto el tamaño del área de estudio como la densidad se mantienen constantes, y lo que se varía en esta simulación es el tamaño de las unidades de muestreo.
## $quad.size
## [1] 10
##
## $cell.size
## [1] 1
##
## $intensity
## [1] 0.5
##
## $exp.N
## [1] 50
##
## $breaks
## [1] 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
##
## $n.cell
## [1] 100
##
## $mid.pt
## [1] 0.5 1.5 2.5 3.5 4.5 5.5 6.5 7.5 8.5 9.5
##
## $M
## [1] 65
##
## $u1
## [1] 3.6300697 2.6177331 6.3598230 8.1150928 7.5438394 1.7651930 2.1176455
## [8] 1.9547962 0.2144046 0.7437766 2.9815116 9.9844092 0.5478299 8.9507485
## [15] 7.4786148 9.2271584 1.8242912 0.8452717 2.7706887 4.1952204 7.4687672
## [22] 0.5052987 6.4748089 3.7021726 4.6936149 6.3233946 0.2984497 8.9737612
## [29] 0.7579153 4.8214290 8.6375815 2.8649629 4.5099559 3.6469665 1.5113543
## [36] 9.1917690 2.2395740 6.9841604 3.6420421 2.9978089 5.0117861 2.7441093
## [43] 9.4746330 3.2822553 9.5981571 0.5820811 6.5889035 5.0447412 2.1716812
## [50] 4.0040565 1.1460055 8.6255406 8.2176202 0.4643624 6.4934351 3.5704803
## [57] 3.2036860 0.7361454 9.2967122 9.2908294 5.6687155 4.6640049 0.6331303
## [64] 7.4475349 7.7825044
##
## $u2
## [1] 9.15971812 0.67328439 9.64772888 6.70503776 1.64608622 9.23507664
## [7] 6.28522902 5.43137162 5.46508768 0.32604342 7.72665438 4.89530526
## [13] 8.26395565 9.80887835 2.95601913 9.32064002 3.57676123 4.58189252
## [19] 1.86045018 4.14810037 5.50481712 5.88392655 6.97533628 7.67744486
## [25] 7.55927961 6.21393879 7.95126505 7.78944793 4.83639911 0.33081231
## [31] 7.52280826 5.82820087 1.28980775 1.19112544 6.13815993 4.27867814
## [37] 8.24975472 5.58656511 9.03337813 3.79416822 8.07977629 5.95135576
## [43] 5.93435373 9.44686860 0.03360826 1.62916655 6.66835065 0.24579143
## [49] 6.16793496 5.58296632 9.87921965 2.92240308 6.91337741 8.66165210
## [55] 3.99355914 4.44639024 9.86652635 7.91326722 6.33535560 0.94226378
## [61] 4.99178741 6.28486411 4.97080290 3.92815609 3.38753399
##
## $N
##
## (0,1] (1,2] (2,3] (3,4] (4,5] (5,6] (6,7] (7,8] (8,9] (9,10]
## (0,1] 1 1 0 0 3 2 0 2 2 0
## (1,2] 0 0 0 1 0 1 1 0 0 2
## (2,3] 1 1 0 1 0 2 2 1 1 0
## (3,4] 0 1 0 0 1 0 0 1 0 4
## (4,5] 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0
## (5,6] 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0
## (6,7] 0 0 0 1 0 1 3 0 0 1
## (7,8] 0 1 1 2 0 1 0 0 0 0
## (8,9] 0 0 1 0 0 0 2 2 0 1
## (9,10] 2 0 0 0 2 1 1 0 0 1
##
## $z
##
## (0,1] (1,2] (2,3] (3,4] (4,5] (5,6] (6,7] (7,8] (8,9] (9,10]
## (0,1] 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0
## (1,2] 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1
## (2,3] 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0
## (3,4] 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1
## (4,5] 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0
## (5,6] 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0
## (6,7] 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1
## (7,8] 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0
## (8,9] 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1
## (9,10] 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1
##
## $psi
## [1] 0.47
## $quad.size
## [1] 10
##
## $cell.size
## [1] 2
##
## $intensity
## [1] 0.5
##
## $exp.N
## [1] 50
##
## $breaks
## [1] 0 2 4 6 8 10
##
## $n.cell
## [1] 25
##
## $mid.pt
## [1] 1 3 5 7 9
##
## $M
## [1] 51
##
## $u1
## [1] 1.83540532 8.55054528 1.51263317 9.90501311 6.46678898 4.79297045
## [7] 9.48422230 2.68221856 5.44419278 7.79517199 7.22463669 3.09565178
## [13] 0.51559202 0.68537957 7.36322797 5.24099083 5.55290622 6.96079641
## [19] 4.14664849 3.67747979 1.83402186 5.94321479 7.09109743 5.54593300
## [25] 9.34002814 3.15176264 0.96257654 2.57989097 0.98583650 9.30309150
## [31] 2.90039796 5.66283951 3.43911452 8.96939973 9.99968269 5.28117168
## [37] 2.57836432 6.50968059 5.86777783 5.84785458 5.69989012 4.81135163
## [43] 4.97384352 1.44387652 3.79057622 3.55749513 9.94480377 0.91489723
## [49] 6.56957960 0.03749406 8.43511651
##
## $u2
## [1] 7.3730689 9.5352457 7.2809626 3.7611542 7.7473922 3.8879827 3.6378250
## [8] 3.4341984 8.8907381 4.7331719 0.6703444 3.5939847 8.8377746 7.8124197
## [15] 8.8051974 9.4897300 3.2633223 8.4166982 7.9750027 4.0769298 0.7759414
## [22] 9.9609607 3.6701965 5.1385911 1.0963596 3.4233739 6.7776808 4.3292927
## [29] 5.8812516 3.7023106 6.7470482 6.9509866 9.7546512 1.9503134 6.4099522
## [36] 1.4476949 8.9275152 0.4281407 9.6806652 4.7858410 8.6766981 1.7093991
## [43] 6.2487087 2.2070511 8.2786324 0.5030644 4.9319344 4.5057949 8.9203472
## [50] 3.4112187 4.1449016
##
## $N
##
## (0,2] (2,4] (4,6] (6,8] (8,10]
## (0,2] 1 2 2 4 1
## (2,4] 1 3 2 1 3
## (4,6] 2 2 2 3 5
## (6,8] 2 1 1 1 3
## (8,10] 2 3 2 1 1
##
## $z
##
## (0,2] (2,4] (4,6] (6,8] (8,10]
## (0,2] 1 1 1 1 1
## (2,4] 1 1 1 1 1
## (4,6] 1 1 1 1 1
## (6,8] 1 1 1 1 1
## (8,10] 1 1 1 1 1
##
## $psi
## [1] 1
## $quad.size
## [1] 10
##
## $cell.size
## [1] 5
##
## $intensity
## [1] 0.5
##
## $exp.N
## [1] 50
##
## $breaks
## [1] 0 5 10
##
## $n.cell
## [1] 4
##
## $mid.pt
## [1] 2.5 7.5
##
## $M
## [1] 38
##
## $u1
## [1] 9.8575960 3.9727320 9.1539659 6.2850623 1.1826042 9.6517774 9.8804765
## [8] 6.6881823 5.9522246 4.6607833 7.2331484 0.7825249 4.2698853 6.6045173
## [15] 2.2363421 1.1255023 2.6207960 8.7239729 4.7905976 4.1074228 4.1885946
## [22] 6.8689308 8.2664998 8.7156597 1.4796809 8.8058768 2.4431110 6.8896948
## [29] 2.3862121 2.0150879 7.4956265 0.5994087 6.8625030 2.8181036 9.6764245
## [36] 8.1742203 0.5173047 3.0123193
##
## $u2
## [1] 7.8646623 0.2646117 4.3066469 7.8116967 1.5122046 8.3536426 3.9960710
## [8] 9.6582541 5.1628739 9.6934266 5.1053473 1.0815244 0.9788253 8.2694614
## [15] 9.1400281 1.8955013 9.9595607 8.4855577 8.7836824 5.0412004 7.2441774
## [22] 9.4716272 9.1979250 2.5736921 1.9237836 2.6384051 7.7582872 4.0520356
## [29] 4.1772792 2.6234877 4.5507251 1.4015085 6.5451598 5.9082387 2.2773068
## [36] 1.4275832 5.4855899 5.0145401
##
## $N
##
## (0,5] (5,10]
## (0,5] 9 10
## (5,10] 8 11
##
## $z
##
## (0,5] (5,10]
## (0,5] 1 1
## (5,10] 1 1
##
## $psi
## [1] 1
## $quad.size
## [1] 10
##
## $cell.size
## [1] 10
##
## $intensity
## [1] 0.5
##
## $exp.N
## [1] 50
##
## $breaks
## [1] 0 10
##
## $n.cell
## [1] 1
##
## $mid.pt
## [1] 5
##
## $M
## [1] 59
##
## $u1
## [1] 8.6703236 7.0466449 0.8321896 5.8073047 5.3035401 1.2119421 5.8330979
## [8] 6.1177500 1.1476677 1.1549809 8.6810279 9.7967634 1.3338104 0.6395348
## [15] 6.5769462 7.8264884 4.9727489 6.0342050 5.3654043 4.9965996 8.8013552
## [22] 8.8691906 7.5940232 4.5150719 8.6691499 1.4937130 3.6647716 3.2514685
## [29] 9.1819621 8.0097604 5.2504411 3.6337197 2.1364677 5.4450416 7.7263936
## [36] 7.6214025 3.9550663 7.1742878 0.2507104 4.8282147 0.7069508 7.4316270
## [43] 0.3382198 3.0665605 1.6913534 4.3148966 2.9375745 1.4330255 5.4160161
## [50] 6.9389907 9.8837831 4.3153428 0.7092985 3.5420978 7.3778067 3.7896555
## [57] 4.4622338 5.2744659 8.9986379
##
## $u2
## [1] 9.8452229 1.4552227 5.6644797 7.5728171 0.4835821 0.2318349 6.0335849
## [8] 0.1835453 1.4359963 2.7169273 9.1443951 2.6317563 7.1623183 4.4787144
## [15] 4.6589349 5.5571350 2.4814567 2.4404654 8.2897402 7.6857561 8.0685191
## [22] 0.2889717 2.3246831 8.1264297 9.7979763 9.4959058 8.0280509 9.9802836
## [29] 3.5545374 2.5237200 2.6847676 2.4612080 7.9400628 4.1728013 4.5641207
## [36] 6.0362336 3.7732188 8.9565315 4.5084993 4.1755001 0.7195702 0.3677350
## [43] 2.0545215 0.8836275 1.8077817 2.9811932 4.9586065 9.5288523 6.4774456
## [50] 9.3399236 6.2161017 9.3148499 9.7954982 4.6238554 9.0117745 2.6213609
## [57] 9.4530531 8.3827268 4.1206379
##
## $N
##
## (0,10]
## (0,10] 59
##
## $z
##
## (0,10]
## (0,10] 1
##
## $psi
## [1] 1———-
PRÁCTICA 2
Ejemplo del proceso de puntos empleando una simulación de tipo “Random Walker
Para este ejemplo se emplean dos grids o grillas de unidades de muestreo cada una con 100 trampas pero diferente espaciamiento entre las mismas.
grid1 <- read.csv("grid1.csv", header= T)
grid2 <- read.csv("grid2.csv", header= T)Luego se crea un función para simular movimientos (Random walk)
Johnny_Walker <- function(x, y, HR) {
points(x,y,pch=16,col="black",cex=1.2)
for (i in 1:HR) {
xi <- sample(c(1,0,-1),1)
yi <- sample(c(1,0,-1),1)
points(c(x, x+xi), c(y, y+yi), pch=16, cex=0.3, col= "blue")
x <- x + xi
y <- y + yi
if (x>100 | x<0 | y>100 | y<0) break
}
}EJEMPLO 1a: Abundancia muy baja (N= 1), ámbito hogareño pequeño (HR= 100) y una reticula de muestreo pequeña (10x10).
En las simulaciones el centro de actividad del animal se presenta en un punto negro y los movimientos dentro del ´ámbito hogareño en color azul. Por su parte, las unidades de muestreo dentro de la retícula se presenta en color rojo.
EJEMPLO 1b: Abundancia alta (N= 10), ámbito hogareño pequeño (HR= 100) y una reticula de muestreo pequeña (10x10).
EJEMPLO 1c: Abundancia alta (N = 1), ámbito hogareño grande (HR = 1000) y una reticula de muestreo pequeña (10x10).
EJEMPLO 1d: Abundancia alta (N= 10), ámbito hogareño grande (HR= 1000) y una reticula de muestreo pequeña (10x10).
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EJEMPLO 2a: Abundancia muy baja (N= 1), ámbito hogareño pequeño (HR= 100) y una reticula de muestreo grande (10x10).
EJEMPLO 2b: Abundancia alta (N= 10), ámbito hogareño pequeño (HR= 100) y una reticula de muestreo grande (10x10).
EJEMPLO 2c: Abundancia alta (N = 1), ámbito hogareño grande (HR = 1000) y una reticula de muestreo grande (10x10).
EJEMPLO 2d: Abundancia alta (N= 10), ámbito hogareño grande (HR= 1000) y una reticula de muestreo grande (10x10).
Si se repiten muchas veces estas simulaciones se puede concluir lo siguiente:
Si la abundancia de la población es baja la detección de los individuos en las unidades de muestreo es baja.
Si el ámbito hogareño de los animales en estudio es pequeño, la detecci´ón de los mismos en las unidades de muestreo, es baja.
Conforme aumenta la abundancia y el tamaño del ámbito hogareño, se detectan un mayor n´úmero de individuos.
Si las unidades de muestreo están más espaciadas en el área de estudio, aumenta la probabilidad de detectar a los individuos.
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CONCLUSIONES
Una de las ramas más importantes en ecología es el estudio de los factores que determinan la distribución y abundancia de las (meta)poblaciones a diferentes escalas espaciales y temporales.
A nivel espacial, un enfoque conceptual muy útil es el llamado proceso de puntos. Existen diferentes enfoques conceptuales y analíticos para tratar este tipo de datos.
En este curso emplearemos los Modelo jerárquicos para estimar la ocupación, abundancia y densidad todos ellos como una manera de analizar el proceso de puntos, y para estimar el tamaño poblacional.
Libro esencial:
