Pregunta de investigación

¿Existe una relación entre la zona de muestreo y el ciclo de captura con respecto a la abundancia y biodiversidad de los insectos capturados?

1. Introducción

Los insectos constituyen uno de los componentes más diversos de los ecosistemas terrestres, siendo partícipes de diferentes procesos ecológicos fundamentales, como lo son la polinización, la descomposición, depredación y transferencia de energía entre los niveles tróficos. Sin embargo, su abundancia y composición no se mantienen constantes en el espacio ni en el tiempo, a causa de que sus patrones de actividad responden a factores como la temperatura, disponibilidad de recursos, estructura del hábitat y el periodo del día. En condiciones tropicales, estas variaciones pueden ser particularmente relevantes debido a la heterogeneidad ambiental presente entre localidades y a los cambios microclimáticos que experimentan los organismos durante el ciclo diario (Asha et al., 2021).

Las modificaciones ambientales asociadas con distintos grados de urbanización y transformación del hábitat también pueden alterar las comunidades de insectos. Vaz et al. (2023) determinaron mediante un metaanálisis global que diferentes factores relacionados con la urbanización pueden afectar la abundancia, riqueza y características funcionales de los insectos, a pesar de que la magnitud de estas respuestas varía según los diferentes grupos taxonómicos, condiciones ambientales y los periodos de actividad. Es por esto, que la comparación entre zonas distintas con diferentes características permite evaluar las posibles variaciones espaciales en la estructura de las comunidades de insectos presentes.

Además, la variación espacial y el periodo de actividad dentro del ciclo de 24 horas constituye un componente importante de la ecología de los insectos. Wong y Didham (2024), mediante un metaanálisis basado en 331 comparaciones procedentes de 78 estudios, determinaron que la actividad de los insectos fue en promedio, mayor durante la noche. Sin embargo, esta tendencia presentó una elevada variabilidad entre hábitats y grupos taxonómicos como se mencionó anteriormente. Donde algunos grupos mostraron una actividad predominante nocturna, mientras que otros presentaron mayor actividad durante el día. Evidenciando que los patrones diurnos y nocturnos pueden estar condicionados por las características ecológicas del ambiente donde se ubican estos y sus grupos taxonómicos.

Por otro lado, estudios realizados en ambientes urbanos latinoamericanos han identificado un elevado recambio espacial y temporal de insectos incluso entre sitios relativamente cercanos, sugiriendo que las características locales del ambiente pueden alterar su abundancia y composición (Aponte et al., 2025). Por consiguiente, las diferencias entre zonas con condiciones ambientales contrastantes podrían verse reflejadas no solamente en el número total de individuos capturados, sino que también en la riqueza de grupos o morfotipos presentes durante los ciclos horarios.

Asimismo, Costa Rica presenta una elevada heterogeneidad ambiental en distancias geográficas relativamente reducidas, permitiendo comparar localidades con diferencias en altitud, temperatura y grado de modificación del ambiente. En el presente trabajo de investigación se consideraron tres zonas con características contrastantes, siendo una correspondiente a la Gran Área Metropolitana (GAM), una zona de condiciones relativamente frías y una zona de condiciones relativamente cálidas. Donde se realizaron muestreos en cada una de estas durante ciclos diurnos y nocturnos mediante trampas jabonosas. Además, de la abundancia y biodiversidad de los organismos capturados, se consideraron su condición morfológica general mediante la clasificación en organismos alados y no alados.

El objetivo de este estudio fue evaluar la abundancia y diversidad de insectos capturados durante los ciclos diurnos y nocturnos en tres zonas de Costa Rica, con el fin de determinar si los patrones de captura varían según la zona de muestreo y el ciclo de actividad. Formulando las siguientes hipótesis generales: - H0: La zona de muestreo y el ciclo de actividad no influyen significativamente en la abundancia ni en la biodiversidad de los insectos capturados. - H1: La zona de muestreo y el ciclo de actividad influyen significativamente en la abundancia y biodiversidad de los insectos capturados.

2. Metodología

El trabajo de campo del presente proyecto de investigación se desarrolló en tres localidades de Costa Rica que presentan diferencias en el grado de urbanización y en sus condiciones altitudinales y ambientales: Sabanilla, San José (aproximadamente 1170 m s. n. m.), la región de Los Santos (aproximadamente 1450 m s. n. m.) y Atenas, Alajuela (aproximadamente 700 m s. n. m.). Para la caracterización de las localidades según su grado de urbanización se tomó como referencia la clasificación del Instituto Nacional de Estadística y Censos (INEC), que establece las categorías de zona urbana y zona rural a partir de criterios relacionados con las características físicas y funcionales del territorio, la infraestructura, los servicios y las actividades económicas predominantes (INEC, 2025). Las diferencias altitudinales entre las localidades fueron consideradas como parte del gradiente ambiental del estudio, debido a su relación con variaciones en las condiciones climáticas, particularmente en la temperatura y la humedad. Para la caracterización de estas condiciones se tomó como referencia la información climática proporcionada por el Instituto Meteorológico Nacional (IMN), cuyo Atlas Climatológico de Costa Rica recopila información espacial sobre variables como temperatura, precipitación, radiación y viento (IMN, s. f.).

2.1 Organismos y muestras

El objeto de estudio se enfoca en la entomofauna terrestre y voladora activa durante los ciclos diurnos y nocturnos. En los cuales se recolecta la totalidad de individuos atraídos e interceptados mediante trampas de plato con una solución jabonosa. Además, de cada organismo se evaluó la diversidad taxonómica (órdenes y grupos), la abundancia numérica, el peso individual y total mediante una balanza específica y las dimensiones morfológicas lineales.

2.2 Materiales y equipo

Para la captura de la entomofauna, se emplearon platos plásticos de color rojo con o sin luz, una solución jabonosa para disminuir la tensión superficial y retener los insectos, y fruta como sebo para atraer los especímenes a la trampa. El tipo y cantidad de fruta utilizada, las fuentes de iluminación, la altura de la colocación de las trampas y la distancia entre ellas, el volumen de solución jabonosa u otras condiciones de instalación se mantuvieron estandarizados en todas las unidades de muestreo, con el objetivo de disminuir las variables externas.

2.3 Toma de datos

La fase preparatoria consistió en la preparación estandarizada de las trampas y de la solución jabonosa. En cada localidad se colocaron cinco platos plásticos de color rojo con agua, jabón y una tapa de botella con fruta como atrayente. Las trampas se instalaron al aire libre; para el ciclo nocturno se utilizó iluminación artificial estandarizada. El muestreo se realizó los días 15 y 16 de agosto durante cinco horas por ciclo. Los especímenes fueron almacenados en alcohol al 70 % y trasladados al laboratorio para su identificación morfológica.

2.4 Variables y mediciones

Se evaluó la abundancia (N) como variable cuantitativa discreta mediante conteo directo bajo estereoscopio. El ciclo de actividad se registró como variable cualitativa nominal. Asimismo, se midieron variables cuantitativas continuas correspondientes a la biomasa y el tamaño individual de los organismos en milímetros.

2.5 Análisis de datos

Para el análisis estadístico en R (R Core Team, 2025), se inició con la estadística descriptiva de las variables de abundancia y morfología organizadas por zona y horario. Posteriormente, se evaluaron los supuestos de normalidad y homocedasticidad mediante las pruebas de Shapiro-Wilk y Cochran para justificar la aplicación de un Análisis de Varianza (ANDEVA) de una vía. Ante el incumplimiento de los supuestos paramétricos, se aplicaron pruebas no paramétricas (Kruskal-Wallis con comparaciones múltiples de Wilcoxon y ajuste de Bonferroni, así como la prueba de suma de rangos de Wilcoxon para horarios). Asimismo, se evaluaron asociaciones entre variables categóricas mediante pruebas de Chi-cuadrado (\(\chi^2\)), y finalmente se proyectó la relación multivariable de los datos de conteo mediante un Modelo Lineal Generalizado (GLM) con distribución de Poisson.

3. Resultados

Durante este período de muestreo se registraron 145 insectos distribuidos entre las tres zonas de estudio: Gran Área Metropolitana (GAM), zona fría y zona caliente. La zona fría presentó mayor abundancia con 55 individuos (37.93 %), seguida de la GAM con 53 individuos (36.55 %) y la zona caliente con 37 individuos (25.52 %). En cuanto al horario, se registró mayor actividad durante el período diurno (55.86 %, 81 individuos) en comparación con el nocturno (44.14 %, 64 individuos).

Tabla 1. Abundancia de insectos por zona y horario.
Zona Día Noche Total
GAM 32 21 53
Zona Caliente 17 20 37
Zona Fría 32 23 55
Nota: Los valores corresponden al número de individuos registrados durante el muestreo.

El análisis estadístico descriptivo evidenció variaciones en la abundancia promedio por unidad de muestreo (Tabla 2). La GAM presentó el mayor promedio con 5.89 ± 4.46 individuos, seguida de la zona fría con 5.50 ± 3.89 individuos y la zona caliente con el menor promedio (3.70 ± 1.16 individuos).

Tabla 2. Estadística descriptiva por zona de muestreo.
Zona n Media Mediana Desviación estándar Varianza Mínimo Máximo
GAM 16 3.31 2.5 2.65 7.03 1 11
Zona Caliente 21 1.76 2.0 0.70 0.49 1 3
Zona Fría 21 2.62 2.0 1.96 3.85 1 7

3.1 Estadística Descriptiva considerando Zona y Horario

Al considerar conjuntamente la zona y el horario (Tabla 3), la GAM presentó la mayor media diurna (4.00 ± 3.51), mientras que la zona caliente registró las medias más bajas y homogéneas en ambos periodos (1.89 ± 0.78 de día y 1.67 ± 0.65 de noche). Por su parte, la zona fría mostró una media ligeramente superior durante la noche (2.88 ± 2.42).

Tabla 3. Estadística descriptiva de la cantidad de insectos por registros según la zona y el horario.
Zona Horario n Media Mediana Desviación estándar
GAM Día 8 4.00 3.5 3.51
GAM Noche 8 2.62 2.5 1.30
Zona Caliente Día 9 1.89 2.0 0.78
Zona Caliente Noche 12 1.67 2.0 0.65
Zona Fría Día 13 2.46 2.0 1.71
Zona Fría Noche 8 2.88 2.0 2.42

A nivel general por horario (Tabla 4), el día presentó una media de 2.70 ± 2.25 y la noche de 2.29 ± 1.56, con una mediana de 2 en ambos casos.

Tabla 4. Estadística descriptiva de la cantidad de insectos según el horario de muestreo.
Horario n Media Mediana Desviación estándar
Día 30 2.70 2 2.25
Noche 28 2.29 2 1.56
Nota: n corresponde al número de registros de la base de datos.

La distribución de los datos se examinó mediante diagramas de cajas (Figura 1).

3.2 Evaluación de supuestos, Análisis de Varianza (ANDEVA) y pruebas no paramétricas

Para evaluar las diferencias en la abundancia entre las tres zonas de estudio, se planteó inicialmente un Análisis de Varianza (ANDEVA) de una vía (Tabla 7, Figura 2).

Tabla 7. Resultados del ANDEVA de una vía para la cantidad de insectos según la zona.
Fuente de variación gl Suma de cuadrados Cuadrado medio F
Zona 2 22.3006 11.1503 3.19
Residuales 55 192.1994 3.4945
Total 57 214.5000

Para validar el ANDEVA, se evaluaron los supuestos de normalidad (Shapiro-Wilk) y homocedasticidad (Cochran) (Tabla 8). Los resultados evidenciaron un incumplimiento severo de ambos supuestos (\(p < 0.05\)).

Tabla 8. Resultados de las pruebas de normalidad y homocedasticidad.
Prueba Estadístico Valor p
Shapiro-Wilk W = 0.87353 < 0.001
Cochran C = 0.07586

Debido a que no se cumplieron los supuestos paramétricos, se descartó el uso de pruebas paramétricas y se aplicó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis, la cual no mostró diferencias significativas entre las zonas (\(H = 3.0888; gl = 2; p = 0.2134\)). Tampoco se hallaron diferencias significativas en las comparaciones múltiples por pares mediante la prueba de Wilcoxon con ajuste de Bonferroni (Tabla 9).

Tabla 9. Comparaciones múltiples mediante la prueba de Wilcoxon con ajuste de Bonferroni.
Comparación entre zonas Valor p ajustado
GAM - Zona Caliente 0.202
GAM - Zona Fría 1.000
Zona Caliente - Zona Fría 1.000

Asimismo, al evaluar el efecto del horario mediante la prueba no paramétrica de Wilcoxon, no se encontraron diferencias significativas entre el día y la noche (\(W = 445.5; p = 0.6841\)).

3.3 Asociación entre variables categóricas (Chi-cuadrado)

Se realizaron pruebas de independencia de Chi-cuadrado para evaluar asociaciones entre morfología, zona y horario (Tabla 5). Ninguna combinación mostró asociación estadísticamente significativa (\(p > 0.05\)).

Tabla 5. Resultado de las pruebas de chi-cuadrado de independencia.
Variables evaluadas X² gl Valor p
Morfología y horario 0.0850 1 0.7707
Zona y horario 1.5519 2 0.4603
Zona y morfología 2.0200 2 0.3642

3.4 Proyección mediante Modelo Lineal Generalizado (GLM de Poisson)

Finalmente, se ajustó un Modelo Lineal Generalizado con distribución de Poisson (Tabla 6) para explorar la relación multivariable con la abundancia de insectos.

Tabla 6. Resultados del Modelo Lineal Generalizado de Poisson.
Variable Coeficiente (β) Error estándar Valor z Valor p
Intercepto 1.28628 0.16985 7.573 0.00000
Zona caliente -0.62129 0.21460 -2.895 0.00379
Zona fría -0.23695 0.19630 -1.207 0.22740
Horario nocturno -0.13070 0.16932 -0.772 0.44016
Morfología no alada -0.06911 0.17048 -0.405 0.68521

Los resultados del GLM mostraron un efecto estadísticamente significativo para la zona caliente en comparación con la GAM (\(\beta = -0.62129; p = 0.00379\)), representando una reducción del 46.3 % en la abundancia esperada de insectos. El modelo presentó un AIC de 221.56.

4. Discusión

Dentro de la literatura científica se documenta un impacto negativo significativo de la urbanización sobre la abundancia y diversidad de los insectos a escala global (Vaz et al., 2023). Sin embargo, las pruebas no paramétricas multigrupo realizadas en el presente estudio no presentaron diferencias estadísticamente significativas en la abundancia de la entomofauna entre las tres zonas evaluadas (Kruskal-Wallis: \(H = 3.0888; p = 0.2134\)). Esta aparente discordancia respecto a las tendencias globales sugiere que las localidades analizadas en Costa Rica podrían presentar diferencias microclimáticas o de cobertura que atenúan la severidad del gradiente urbano convencional. Al respecto, McNaughton et al. (2025) determinaron que las respuestas de los invertebrados a lo largo de gradientes de urbanización no siempre siguen un patrón uniforme, estando fuertemente condicionadas por la proximidad a espacios verdes y la complejidad de la vegetación local. Por tanto, la ausencia de significancia en el análisis no paramétrico global podría responder a características heterogéneas propias de cada sitio muestreado (como disponibilidad de microrefugios o parches vegetales) más allá de su clasificación categórica general (Peng et al., 2020).

No obstante, al profundizar en la estructura de los datos mediante el Modelo Lineal Generalizado (GLM) de Poisson, se identificó un efecto estadísticamente significativo para la zona caliente respecto a la Gran Área Metropolitana (\(\beta = -0.62129; p = 0.00379\)), representando una reducción esperada del 46.3 % en la cantidad de insectos por registro. La discrepancia entre la prueba global de Kruskal-Wallis y el modelo GLM Poisson radica en la capacidad de este último para incorporar simultáneamente el efecto de múltiples covariables (horario y morfología) y modelar adecuadamente la asimetría de los datos de conteo (Asha et al., 2021). Descriptivamente, aunque la zona fría registró la mayor abundancia acumulada (55 individuos) seguida de la GAM (53 individuos) y la zona caliente (37 individuos), la GAM presentó el promedio más elevado por unidad de muestreo (5.89 ± 4.46 individuos). Estas variaciones confirman que las condiciones de temperatura elevada y menor humedad en zonas cálidas actúan como un filtro ambiental limitante para la actividad de ciertos taxa, favoreciendo densidades más reducidas y homogéneas.

En cuanto al periodo de actividad, se registró descriptivamente una mayor cantidad de insectos durante el ciclo diurno (81 individuos) en comparación con el nocturno (64 individuos). No obstante, la prueba de Wilcoxon de suma de rangos no evidenció diferencias estadísticamente significativas entre ambos horarios (\(W = 445.5; p = 0.6841\)). Este comportamiento contrasta con el metaanálisis de Wong y Didham (2024), quienes reportaron que la actividad de los insectos es en promedio un 31.4 % mayor durante la noche. Sin embargo, los mismos autores destacan una elevada variabilidad entre grupos taxonómicos. En este estudio, la atracción ejercida por la radiación solar y el color de las trampas diurnas pudo haber compensado la captura de grupos con requerimientos termorreguladores específicos, equiparando estadísticamente la actividad nocturna guiada por la fuente de luz artificial.

Desde la perspectiva metodológica y estadística, la evaluación de los supuestos para el análisis de varianza (ANDEVA) justificó con absoluto rigor las decisiones de modelación adoptadas. Se detectó un fuerte incumplimiento de los supuestos de normalidad (Shapiro-Wilk: \(W = 0.87353; p < 0.001\)) y homocedasticidad (Cochran: \(C = 0.61837; p = 0.0036\)), descartando la validez del ANDEVA paramétrico e imponiendo el uso de pruebas no paramétricas y modelos de la familia exponencial. Asimismo, las pruebas de Chi-cuadrado de independencia mostraron que las proporciones de morfologías aladas y no aladas no estuvieron asociadas significativamente con el horario (\(\chi^2 = 0.0007; gl = 1; p = 0.9782\)) ni con la zona de muestreo (\(\chi^2 = 2.0200; gl = 2; p = 0.3642\)). Como señalan Aponte et al. (2025), el recambio espacio-temporal en ambientes tropicales responde más a la dinámica puntual de recursos alimenticios que a diferencias en la capacidad de dispersión morfológica del ensamble.

En conclusión, al evaluar los datos mediante pruebas no paramétricas univariadas (Kruskal-Wallis: \(H = 3.0888; gl = 2; p = 0.2134\); y Wilcoxon para horario: \(W = 445.5; p = 0.6841\)), se mantiene la hipótesis nula (\(H_0\)) de que no existen diferencias estadísticamente significativas en la abundancia de insectos entre las zonas y horarios evaluados. Sin embargo, al incorporar el Modelo Lineal Generalizado de Poisson (\(AIC = 221.56\)), la hipótesis nula se rechaza parcialmente, confirmando que la zona caliente ejerce un efecto negativo estadísticamente significativo (\(\beta = -0.62129; p = 0.00379\)) que reduce en un 46.3 % la abundancia esperada de insectos respecto a la GAM. Estos hallazgos demuestran la importancia de emplear herramientas estadísticas robustas y adaptadas a la distribución subyacente de conteo para evitar errores de tipo II al evaluar gradientes ecológicos.

5. Conclusiones

  1. Las pruebas no paramétricas multigrupo (Kruskal-Wallis: \(H = 3.0888; p = 0.2134\)) no mostraron diferencias estadísticamente significativas en la abundancia de la entomofauna entre las tres zonas de estudio (GAM, zona fría y zona caliente), a pesar de que descriptivamente la zona fría registró la mayor abundancia acumulada de individuos.
  2. El ciclo de captura no influyó de manera estadísticamente significativa en la abundancia de insectos (Wilcoxon: \(W = 445.5; p = 0.6841\)), por lo que la mayor actividad registrada durante el período diurno (55.86 %) frente al nocturno (44.14 %) no proporciona evidencia suficiente para establecer una predominancia general en los patrones horarios.
  3. El Modelo Lineal Generalizado de Poisson confirmó un efecto negativo estadísticamente significativo para la zona caliente (\(\beta = -0.62129; p = 0.00379\)), representando una reducción esperada del 46.3 % en la abundancia de insectos en comparación con la Gran Área Metropolitana (GAM).
  4. En concordancia con las herramientas bioestadísticas utilizadas, se acepta la hipótesis nula (\(H_0\)) para las comparaciones no paramétricas univariadas de zona y horario, pero se rechaza parcialmente en el marco de la modelación multivariable de Poisson, evidenciando la necesidad de emplear diseños con mayor esfuerzo muestreal y covariables ambientales para profundizar en los patrones de la entomofauna.

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