Análisis comparativo y estadístico de los árboles presentes en distintas localidades de Heredia, Costa Rica.
Arce Porras, Ana Lucrecia; Masís Fallas, Sabrina; Núñez Campos, Hilary; Vargas Sánchez, Isaac
12 de Noviembre del 2026
Abstract
Introduction: Forests can be categorized according to the structure and development of their trees in order to understand their characteristics and the relationship with this classification. Objective: The aim was to analyze different types of forests by measuring the diameter of their trees and environmental conditions according to the environment.
Methods: In September 2026, three localities of Heredia (Costa Rica) were sampled: Volcán Barva, Monte de la Cruz and Cerro Chompipe, collecting 2266 individuals from the total plots. The Diameter at Chest Height (DAP) in centimeters, height in meters, epiphytic plants and bark type per tree were recorded to be associated with the classification.
Results: The box diagrams showed that Cerro Chompipe presented more atypical values for height and DAP, while Monte de La Cruz and Volcán Barva presented higher medians and a more homogeneous distribution. The frequency analysis showed a significant relationship between the type of forest (primary, secondary and intervened) and the mentioned variables (p < 0.05). The Spearman test demonstrated a positive correlation between DAP and height for Cerro Chompipe and Volcán Barva, without significance in Monte de la Cruz. Linear regression at Cerro Chompipe indicated that the diameter for a hypothetical tree of 60 m height would be 114.22 cm. ANOVA showed that Monte de la Cruz and Volcán Barva differ from Cerro Chompipe (p < 0.05 for both) and are similar to each other (p = 0.53).
Conclusions: The quantitative and qualitative analysis allowed us to recognize how the environment influences trees, showing that the primary forest stands out for its maturity and stability; the secondary one for its youthful regeneration; and the intervention due to anthropic alterations in its structure and epiphytes.
Introducción
Los árboles desempeñan un papel importante en la ecología, biodiversidad y sostenibilidad de los bosques, ya que generan microclimas estables, protegen al bosque ante perturbaciones térmicas y optimizan los nutrientes del suelo (Brockerhoff et al., 2017). Determinar la composición de los ecosistemas arbóreos es relevante para establecer su diversidad; a través de la cuantificación se busca estimar concentraciones precisas de árboles, desde la observación de sujetos y la construcción de estimaciones que sean base para entender la densidad de un bosque (Wen & Hang, 2022). Es posible destacar que la existencia de bosques mixtos impacta de manera positiva en el desarrollo y productividad del ecosistema (Trogisch et al., 2021), los mismos se caracterizan por presentar árboles con diversidad de especies, tamaños o etapas de desarrollo (Bravo-Oviedo et al. 2014).
Por tanto, la estimación y comprensión de la densidad arbórea en los bosques está arraigada a la conformación de cada bosque. Estos se pueden dividir en bosque primario, caracterizado por estar imperturbado y ubicarse en localidades aisladas, y, como explican Morrison et al. (2022): “(…) se caracterizan por albergar dos tercios de la biodiversidad terrestre (…)” (p. 8). El bosque secundario es producto de una sucesión secundaria donde, posterior a la explotación de la vegetación para actividades de agricultura o ganadería, se regenera la tierra y crece nueva vegetación (Henao et al., 2015). Y finalmente, el bosque intervenido, el cual corresponde a un bosque natural que fue sometido a un aprovechamiento por intervención antropogénica (Solano et al., 2018).
Por otra parte, los organismos epífitos como briófitos y helechos que crecen en la superficie de los árboles sin extraer nutrientes directamente de estos efectúan funciones ecológicas fundamentales. Se caracterizan por incrementar la complejidad estructural del bosque y propiciar la retención de humedad y la disponibilidad de microhábitats, ya que generan las condiciones idóneas para el establecimiento de estos (Zotz, 2016). La abundancia, diversidad y composición de estas comunidades varían en función del entorno en que se desarrollan. En bosques primarios, por ejemplo, se presenta una mayor diversidad y abundancia de epífitas, esto debido a la estabilidad de las condiciones microclimáticas, además de los elevados niveles de humedad relativa . Por otra parte, los bosques secundarios y los intervenidos suelen presentar una menor diversidad y complejidad estructural debido a las fluctuaciones térmicas, a las alteraciones de origen antrópico y a la variabilidad de la radiación solar (Benzing, 2009).
De igual forma, las características físicas de la corteza de los árboles comprenden un factor determinante para la fijación y desarrollo de las epífitas al brindar las condiciones necesarias para su establecimiento en el sustrato. Las diferencias en las características de la corteza, como textura, dureza y rugosidad, pueden influir en la retención de humedad y propágulos, influyendo de esta forma en los procesos y patrones de colonización vegetal (Benzing, 2008; Zotz, 2016). En este contexto, la distribución de los distintos tipos de corteza en los diferentes bosques permite reconocer tanto las respuestas adaptativas de las comunidades arbóreas como las condiciones ecológicas asociadas a las diferentes etapas sucesivas y a los diferentes estados de perturbación del bosque.
La comprensión de la biodiversidad de ecosistemas y el funcionamiento de sus componentes nos permite comprender a profundidad la importancia de estos, por lo cual resulta relevante comprender los árboles que encontramos en nuestras comunidades y la variación que se da según su localización. De esta manera, el objetivo de este proyecto es analizar distintos tipos de bosques mediante la medición del diámetro de sus árboles y de las condiciones del entorno, esto en función a los cambios en la densidad del bosque según el tipo de ambiente en el que se encuentren. Como parte de la investigación, se espera observar una mayor densidad poblacional en el bosque intervenido, pero una mayor madurez de los árboles en el bosque primario, dejando al bosque secundario como un intermedio entre los dos mencionados como un reflejo de su proceso regenerativo.
Metodología
Durante la ejecución del proyecto se determinaron tres distintos tipos de bosques para realizar el muestreo y la investigación de los mismos, tomando en cuenta al Volcán Barva como bosque primario, el cual se ha definido como una sucesión ininterrumpida de bosque lluvioso (Heany & Proctor, 1990); el Monte la Cruz como bosque intervenido, el cual fue sujeto a un proceso de “rural-urbanización” (Carvajal et al., 1982); y el Cerro Chompipe como bosque secundario, debido a que posee una cobertura boscosa protegida que califica como Patrimonio Natural del Estado, pero que ha sufrido intervenciones no autorizadas (Observatorio de Bienes Comunes UCR, 2025).
Por tanto, se definió el 12 de septiembre de 2026 como primera fecha de muestreo, llevando a cabo la visita al Cerro Chompipe y al Monte de la Cruz, y el 13 de septiembre de 2026 como el segundo día, analizando el Volcán Barva. Se acordó realizar un muestreo de 10 parcelas de 50x25 metros para cada tipo de bosque, con el fin de obtener una amplia variedad de datos para su análisis estadístico. Para la realización del muestreo se delimitaron las parcelas con ayuda de un marcador y pabilo, señalando árboles específicos como los límites del área.
En cuanto a la medición de cada árbol, se decidió utilizar clinómetros y cintas diamétricas para calcular la altura aproximada y el diámetro de los ejemplares, respectivamente. El diámetro se cuantificó utilizando la medición estándar de diámetro a la altura del pecho (DAP), utilizando la cinta a un metro con treinta centímetros del suelo. Estos instrumentos se solicitaron en la Escuela de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional para utilizarlos durante los días establecidos. Adicionalmente, se realizó una observación de los ejemplares para analizar las características de sus troncos como el tipo de corteza y las plantas epífitas. Los datos se anotaron en la libreta de campo y se señalaron los árboles una vez que fueron inspeccionados con el fin de no repetir la medida de un mismo ejemplar.
Estos datos numéricos y las características observables de los ejemplares se organizaron categóricamente en el programa Microsoft Excel (versión 2312 de Microsoft 365). Posteriormente, la base de datos fue importada al entorno de desarrollo integrado RStudio (versión 2026.07.1) y procesada mediante el lenguaje de programación R versión 4.6.1 (R Core Team, 2026).
Este análisis estadístico de los datos fue estructurado con el fin de caracterizar los bosques con base en la medición de sus árboles. En primera instancia, se implementaron los principios de la estadística descriptiva para resumir y presentar los datos de cada sitio de estudio con el fin de facilitar su interpretación (Daniel, 2002, cap. 2). Se aplicaron la media aritmética y la mediana como medidas de tendencia central para promediar los datos, junto con sus respectivas desviaciones estándar como medida de dispersión; este procedimiento se realizó para cada parcela muestreada en los tres tipos de bosques.
Por otro lado, se llevaron a cabo pruebas de Chi-cuadrado para averiguar si existe una relación estadísticamente significativa entre el tipo de bosque analizado y las variables cuantitativas —diámetro y altura—. Para las variables cualitativas —epífitas y corteza— la prueba aplicada fue la de Fisher directamente a partir de las frecuencias de sus categorías, los datos brutos fueron clasificados en intervalos de clase para posteriormente, a partir de dicha clasificación, construir tablas de contingencia.
Adicionalmente, se realizó una prueba de correlación entre la altura (m) y el DAP (cm) de los árboles por cada tipo de bosque. Con los datos previamente importados, se definió que la prueba a aplicar sería la de Spearman debido a su distribución no normal. Finalmente, se realizó un Análisis de Varianzas (ANOVA) para evaluar si existen diferencias estadísticamente significativas entre el DAP y las tres localidades (Chambers & Hastie, 1992).
Por otra parte, se realizó un análisis a través de la prueba de regresión lineal para cada tipo de bosque, con el objetivo de determinar la existencia, magnitud y dirección de la relación entre dichas variables, así como comparar los patrones de relación entre los tres tipos de bosque, adicionalmente, se realizó una predicción de la altura para un árbol hipotético en el Cerro Chompipe.
Resultados
Mediante el muestreo llevado a cabo para las tres localidades fue posible analizar 2266 árboles en total; específicamente, se analizaron 713 ejemplares para el Volcán Barva, 789 para el Cerro Chompipe y, finalmente, 764 para el Monte de la Cruz. Tras realizar todas las pruebas mencionadas en el apartado de metodología con estos datos, se alcanzó una serie de resultados que serán descritos a continuación:
Con el fin de comparar los valores de alturas y diámetros para el total de árboles muestreados en las tres localidades, se recurrió a la realización de diagramas de caja para documentar de manera gráfica las mediciones estadísticas. Estos gráficos permitieron agrupar las variables de acuerdo al mejor ajuste para sus datos, lo cual facilita el análisis de medidas como la media, los cuartiles y los valores atípicos de los muestreos (valores que se salen de la agrupación normal de datos) (Krzywinski & Altman, 2014; Zuur et al., 2010). La comparación estadística de los datos se detalla en la Figura 1.
Se observa puntualmente que la media del diagrama de la Figura 1-A) es mayor en la localidad del Monte de la Cruz, mientras que, para la Figura 1-B), el Volcán Barva es quien presenta esta característica. Se manifiestan además, gran densidad de valores atípicos en las tres localidades respecto a su DAP, y su altura, especialmente en el Cerro Chompipe.
Adicionalmente, se evaluó la normalidad de los datos mediante la prueba de Shapiro, esto con el fin de conocer el tipo de correlación que se debe aplicar para las variables de diámetro y altura. En la Tabla 1 se detallan los valores obtenidos tras realizar la prueba de normalidad: los W y los valores de p precisos para cada variable en cada área muestreada, trabajando a un nivel de confianza de 95 % (Z = ± 1,96) y una significancia de 0.05 %. Es posible observar que ninguna de las zonas sigue una distribución normal.
Mediante el muestreo de altura y diámetro, fue posible encontrar a árboles con altura mínima de 1.9 m y máxima de 49.2 m, mientras que para diámetro la menor medida fue de 1.0 cm y el árbol con mayor diámetro tuvo un valor de 155.6 cm. En base a estos resultados, se realizó una clasificación de los datos para ambas variables.
Para las alturas se crearon tres categorías: árboles pequeños, con una altura menor o igual a 6 metros; árboles medianos, con una altura mayor a 6 metros, pero menor o igual a 20 metros; y árboles grandes, con una altura mayor a 20 metros. Con la creación de esta categoría se realizó la respectiva distribución de frecuencias según la localidad donde ocurrieron, dando como resultado la Tabla 2. A partir de esta categorización se aplicó la prueba de Chi-cuadrado, demostrando una significancia alta (Chi-cuadrado = 510.18, gL = 4, valor de p < 2.2e-16).
Para el análisis del diámetro de los árboles muestreados se realizó una clasificación de dos categorías: árboles con un DAP menor o igual a 15 cm fueron considerados jóvenes, mientras que los que superan este límite se clasificaron como árboles adultos. La categorización de la medida del diámetro para cada bosque permitió la construcción de una tabla de contingencia, la cual corresponde a la Tabla 3. Con estos valores se aplicó la prueba de Chi-cuadrado (tomando en cuenta que H0 = no existe relación entre la zona y la edad de los árboles), lo que permitió cuantificar la relación existente entre los valores del DAP y la zona inspeccionada (chi-cuadrado = 267.55, gL = 2, valor de p = < 2.2e-16).
Por el contrario, la corteza y los epífitos, al ser variables cualitativas, no pueden categorizarse del mismo modo que la altura (m) y el DAP (cm). Por consiguiente, se establecieron cinco categorías principales para definir el tipo de corteza de cada árbol: dura (D), dura-húmeda (DH), dura-desprendida (DD), suave (S) y suave-húmeda (SH), ver Tabla 4. A través de la aplicación de una prueba de Fisher a los datos de la Tabla 4, se obtuvo un valor-p = 1e-05, con lo cual se confirma una dependencia estadísticamente significativa entre el tipo de corteza y el bosque. Al valor de p ser significativamente menor a 0.05, se rechaza la hipótesis nula, la cual propone un estado de independencia entre las categorías; esto demuestra que la estructura física de la corteza no se distribuye de manera aleatoria entre los bosques.
Asimismo, se establecieron tres categorías fundamentales para definir el tipo de epífita observada en los distintos árboles: “Briófitos”, “Helechos” y “Líquenes”. Mediante la tabla de contingencia realizada para estas categorías (Tabla 5), se obtuvo el siguiente resultado para la prueba de Fisher: p = 9.999e-05, lo cual demuestra un alto grado de significancia para la relación entre localidad y epífitos.
Determinar la correlación de los datos de las alturas y diámetro fue posible a través de la aplicación de la prueba de correlación no paramétrica de Spearman. Los resultados de la prueba se sintetizaron en la Tabla 6, donde se muestran tanto el valor de la prueba como su valor p. El Cerro Chompipe muestra una correlación muy alta, positiva y fuerte, que también se puede apreciar en la Figura 2-B. En el Volcán Barva, con los valores estadísticos obtenidos, se establece una correlación positiva moderada pero bastante alta y significativa. Por último, el bosque intervenido Monte de la Cruz no registra alguna correlación estadísticamente significativa al analizar sus valores estadísticos y la Figura 2-C.
Se realizó un análisis de regresión lineal para cada tipo de bosque, considerando la altura como variable dependiente (Y) y el DAP como variable independiente (X), con el fin de determinar la relación entre ambas variables y comparar los patrones observados en las tres áreas muestreadas. Como se muestra en la Tabla 7, el bosque secundario (Cerro Chompipe) y el bosque primario (Volcán Barva) presentan relaciones lineales positivas y estadísticamente significativas, lo que indica que, conforme aumenta el DAP, también incrementa la altura de los árboles en estos bosques. Es importante resaltar que esta relación presenta un mayor grado de ajuste en Cerro Chompipe. Por otra parte, el bosque intervenido (Monte de la Cruz) no presentó una relación estadísticamente significativa. Adicionalmente, se realizó la predicción para un árbol hipotético de 60 m de altura en Cerro Chompipe, y los resultados indicaron que el DAP sería de aproximadamente 114,22 cm.
Se generó una comparación entre una variable (DAP) y las tres localidades cómo categorías a analizar. Primeramente, se realizó la prueba de ANOVA, con la que se determinó que sí hay diferencia entre los DAP de cada bosque, ya que arrojó un Pr <2e-16. Posteriormente, se observó que no hay normalidad según la prueba de Shapiro-Wilk, donde su p < 2.2e-16 indica que no se distribuyen de forma normal; por ende, se debe usar una prueba no paramétrica. Además, como los datos no están balanceados, se recurre a la prueba de Cochran, que indica que hay heterocedasticidad debido a su valor de p tan bajo de 2.22e-15.
Como los datos no cumplieron con los supuestos de normalidad y homocedasticidad, fue necesario recurrir a la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis, donde se obtuvo: chi-cuadrado = 291.07, gL = 2, p < 2.2e-16. Este p indica que hay diferencias estadísticamente significativas entre al menos una de las categorías, por lo que de manera consecuente se utilizó la prueba de Wilcoxon pos hoc para ver exactamente dónde están esas diferencias. Según lo descrito en la Tabla 8, el Monte de la Cruz y el Volcán Barva son estadísticamente diferentes al Cerro Chompipe, ya que ambos comparten un p < a 0.05. Por otra parte, en la relación entre el Volcán Barva y el Monte de la Cruz sucede lo contrario: son estadísticamente similares según su p de 0.53.
Discusión
Mediante el muestreo realizado y la evaluación estadística de los datos, fue posible observar la relación existente entre los tipos de bosque y la vegetación arbórea que los conforman. Este análisis demuestra la importancia de comprender el fundamento ecológico detrás del vínculo, por lo que es necesario explorar más a profundidad los resultados obtenidos.
En primera instancia, los diagramas de cajas resultan relevantes para comprender la historia sucesional de crecimiento que sigue cada bosque. La tendencia de los datos permite observar elementos distintivos en las tres localidades, destacando que el Monte de la Cruz y el Volcán Barva presentan las medianas más altas (Figura 1-A y 1-B, respectivamente), además de la presencia de una cantidad considerable de valores atípicos en el Cerro Chompipe. La incidencia de estos datos se hace más susceptible debido a que las muestras no siguen una distribución normal (Osborne & Overbay, 2004).
Para el Cerro Chompipe, por un rango intercuartílico reducido, el diagrama de caja se ve aplastado, lo cual responde a que la zona se caracteriza por poseer una asimetría y distribución heterogénea de las alturas de sus árboles. En este bosque secundario, a causa de la regeneración progresiva de la vegetación, la falta de uniformidad entre los datos es valiosa para comprender que la densidad entre medidas tiene variación y que la abundancia de diámetros reducidos es característica del tipo de bosque, puesto a que su edad la diversidad de árboles con diámetros más grandes va a ser limitada (Morales-Salazar et al., 2012). Paralelamente, la presencia de una gran cantidad de valores típicos mayores a los 15 m en la zona (Figura 1-B), podría explicarse debido a la presencia de árboles remanentes que ya estaban ahí antes de que el bosque iniciara su regeneración desde cero (Sandor & Chazdon, 2014). Sin embargo, esta explicación se mantiene como una simple hipótesis, ya que se necesitaría información adicional sobre la historia del sitio o las características de estos individuos para tener certeza al respecto.
Por otro lado, en la Figura 1-B se destaca que el Volcán Barva es quien posee la mediana más alta en comparación con los otros dos bosques, permitiendo comprender su posición como bosque primario. Este resultado obtenido es congruente con lo que exponen Heaney & Proctor (1990), quienes indican que en este bosque montano maduro es posible encontrar doseles que llegan a superar los 40 m, presentando variaciones según la altitud de la zona. La altura de los árboles en este sector está estrechamente relacionada con el crecimiento y la madurez del bosque, ya que tanto en bosques primarios como secundarios se da la ocupación de distintos estratos debido a la disponibilidad lumínica, lo cual propicia que existan especímenes que alcanzan tamaños grandes (Clark et al., 2021; Matsuo et al., 2021).
Finalmente, el Monte de la Cruz sigue una tendencia similar a la del Cerro Chompipe, sin embargo, sus diagramas tienen poca o nula presencia de valores atípicos, lo cual podría estar relacionado con la urbanización que ha sufrido el bosque. Este proceso de intervención humana puede modificar la composición y crecimiento del bosque debido a la alteración en sus funciones ecosistémicas, lo que favorece la existencia de regiones que están menos rodeadas del hábitat forestal (Mitchell & Devisscher, 2022). Como resultado, pueden generarse condiciones de crecimiento con menor variabilidad en las alturas de los árboles, dando lugar a una distribución más homogénea de los individuos (Vaughn et al., 2014), lo cual explicaría que un bosque intervenido como el Monte de la Cruz presente este comportamiento.
Seguidamente, se ejecutó la prueba de normalidad de Shapiro-Wilk para establecer la distribución de las variables de altura y DAP en cada una de las zonas muestreadas. Posterior a la realización de la prueba, se determinó que ninguna de las variables cuantitativas sigue una distribución normal, tal como se detalla en la Tabla 1. Esta carencia generalizada de normalidad en las tres áreas muestreadas refleja la heterogeneidad estructural propia de las poblaciones arbóreas en cada bosque.
Para ejecutar la prueba de análisis de significancia estadística de Chi Cuadrada, se decidió clasificar las alturas a analizar. Se determinó que las categorías evidenciadas en la Tabla 2 mostrarían de manera significativa la distribución de las alturas de los árboles para estos bosques. La homogeneidad en las mediciones alturas de los árboles se plantea como la hipótesis nula de esta prueba. El valor estadístico para la prueba se compara con el valor teórico de Chi Cuadrado a cuatro grados de libertad, y, al ser 510.18 > 9.488, se logra establecer que al diferir y el estadístico ser mayor, se rechaza que la distribución de alturas es homogénea entre las zonas.
Esta diferenciación surge a partir de las características estructurales de cada bosque. En la estructura latizal de un bosque secundario como el Cerro Chompipe, a causa de la mayor entrada de luz, destaca la presencia de arbustos, por lo que el asentamiento de nuevas germinaciones de plántulas es limitado, existiendo presencia abundante de árboles bajos (Guariguata & Ostertag, 2002). Por otra parte, para el bosque primario, en la distribución de alturas, los árboles son principalmente medianos, es así que existe una distribución equilibrada y constante de árboles de estas alturas, que se justifica a causa de su antigüedad (Oyarzún et al., 2019). En zonas intervenidas, como el Monte de la Cruz, la presencia de árboles de la misma especie crea un parámetro de alturas más homogéneo, esta población de especies de origen común va a estar estrechamente asociada localmente, más, al momento de comparar los datos con otras localidades va a presentar una diferencia notoria, por lo que esta relación va a presentar una diferencia que establece la no homogeneidad entre los datos (Gardner et al., 2009). Elementos como la variedad de especies o la estructura del bosque sirven como indicadores para precisar factores que apuntan a distinguir la heterogeneidad de la distribución de las alturas en las zonas muestreadas.
Al evaluar la relación existente entre la clasificación de edad establecida en base al DAP y los bosques muestreados, se obtuvo un valor de p menor a 2.2e-16, lo cual afirma que existe una asociación estadísticamente significativa entre ambos parámetros. El Cerro Chompipe presenta la mayor cantidad de árboles jóvenes en comparación a los otros bosques (582; proporción de 73.8 %), lo cual podría estar relacionado con mayor presencia de individuos en etapas iniciales de desarrollo o con procesos de regeneración propios de los bosques secundarios. Esto se sustenta según lo explicado por Guariguata y Ostertag (2002), quienes explican que durante la sucesión secundaria de los bosques neotropicales se producen cambios en la estructura diamétrica, debido a la incorporación y crecimiento de nuevos individuos a lo largo del tiempo.
Por otro lado, el Monte de la Cruz presentó la mayor cantidad de árboles adultos (465), siendo seguido por el Volcán Barva (454) y, finalmente, el Cerro Chompipe (207). Sin embargo, la proporcionalidad de árboles adultos para el Volcán Barva corresponde a un 63.7 %, mientras que el Monte de la Cruz presenta un 60.9 %, demostrando que el bosque primario posee el mayor valor proporcional de madurez. El hecho de que el Monte de la Cruz presenta una gran cantidad de árboles maduros, no necesariamente contradice su clasificación como bosque intervenido, ya que también pueden existir árboles remanentes como sucede en el caso del Cerro Chompipe. Asimismo, Muñoz-Mazón et al. (2020) encontraron que la densidad de árboles grandes varía con la elevación tanto en bosques primarios como secundarios de Costa Rica, lo que evidencia que la estructura diamétrica también puede estar condicionada por factores ambientales y no únicamente por el grado de intervención del bosque.
Adicionalmente, resulta pertinente mencionar que la clasificación realizada en este estudio se basa exclusivamente en el DAP de los individuos, por lo que no se tiene absoluta certeza de la edad que presentan cada uno de los árboles. Aunque se asume que tanto el Volcán Barva como el Monte de la Cruz presentan especímenes “maduros”, no es correcto afirmar que ambos lugares presentan la misma historia sucesional. Este argumento puede ser respaldado por Brienen y Zuidema (2006), ya que señalan que las tasas de crecimiento diamétrico pueden variar considerablemente entre individuos y especies de árboles tropicales, por lo que árboles con diámetros similares no necesariamente presentan la misma edad. Por tanto, aunque la prueba de Chi-cuadrado evidencia una asociación estadísticamente significativa, este resultado no permite establecer por sí solo el grado de madurez de cada bosque ni demostrar una relación causal; para ello sería necesario analizar otros indicadores de estructura y composición forestal. Según lo observado en la Tabla 4, el Volcán Barva tiene una segregación completa, donde la totalidad de los individuos muestreados son categorizados como “SH” (corteza suave y húmeda). Este comportamiento de la corteza responde a las condiciones climáticas estables de alta humedad y menor desecación que ofrece justamente un bosque primario (Pérez-Harguindeguy et al., 2016).
De manera muy similar, el Monte de la Cruz presenta una homogeneidad casi total en la categorización de la corteza de sus árboles, donde 756 individuos pertenecen a la categoría “D” (corteza dura) y solo 8 a “DH” (corteza dura y húmeda). Se destaca principalmente la relación entre estas dos categorías, siendo que ambas siguen siendo duras, contrastando completamente lo que se observa en el bosque primario. Este tipo de corteza sugiere un ambiente más expuesto a la radiación solar y al viento, lo cual concuerda con la estructuración de este bosque intervenido, el cual, al ser un centro recreativo en este caso, genera una mayor apertura en el dosel, dejándolo más expuesto a estos elementos naturales (Laurance et al., 2011).
En contraste, de una forma más fuerte, el bosque secundario Cerro Chompipe se distribuye de una manera más amplia entre las categorías. Se destaca la categoría “D” al tener la mayoría de árboles categorizados en ella, pero no se deja de considerar la presencia de las otras categorías minoritarias, las cuales demuestran el comportamiento propio de un bosque secundario, donde los árboles maduros coexisten con otros en crecimiento para la regeneración en proceso de este lugar (Guariguata & Ostertag, 2001). El conjunto de estos hallazgos, más la interpretación del valor estadístico de la prueba de Fisher arrojado por R demuestran que el estado de intervención del bosque tiene una relación directa en cómo se comportan las cortezas de sus árboles.
La prueba de Fisher realizada a los distintos tipos de epífitas (líquenes, helechos y briófitas) reveló un valor de P = 9.999e-05. Al ser un valor inferior al nivel de significancia convencional, se rechaza la hipótesis nula. Por consiguiente, se puede determinar que existe una asociación estadísticamente significativa entre el área muestreada y la composición de epífitas observada.
De acuerdo con lo planteado en la Tabla 5, en el bosque secundario (Cerro Chompipe) se evidencia una concentración significativa de helechos (772), en comparación con la concentración reducida de líquenes (5) y briófitos (12). Esta concentración está relacionada con las condiciones microclimáticas y ambientales típicas de un bosque con su grado de regeneración; este se caracteriza por una mayor apertura del dosel, más entrada de luz y una humedad cambiante, lo que favorece el establecimiento de helechos (Holz & Gradstein, 2005).
A su vez, en el bosque primario (Volcán Barva) se documentó una dominancia exclusiva de briófitos (713 observaciones). Esta dominancia está relacionada con las características ambientales y estructurales propias de un bosque primario, cuyas condiciones favorecen el establecimiento y desarrollo de este grupo de organismos. Esta dominancia coincide con lo reportado por Köhler et al. (2007), quienes identificaron un predominio de briófitos en bosques montanos maduros de Costa Rica.
De forma similar, en el bosque intervenido (Monte de la Cruz) también se observó una dominancia absoluta de briófitos (764 observaciones). Este resultado resulta particularmente interesante, ya que, a pesar de tratarse de un área recreativa, con presencia humana constante, este grupo de epífitas mantuvo su predominio, sustentando la alta capacidad de permanencia y adaptación de estas comunidades frente a los cambios microambientales del entorno (Holz & Gradstein, 2005).
La prueba de correlación de Spearman permite evaluar la existencia o no de una correlación entre las variables altura y diámetro de los árboles en cada una de las zonas estudiadas. Según la Tabla 6, la correlación positiva y fuerte del Cerro Chompipe indica que la distribución es casi totalmente proporcional: según crecen los árboles en altura, también aumentan su grosor. Este comportamiento refleja la constante lucha entre los árboles en crecimiento por alcanzar la luz solar (Chazdon et al., 2023). Por otra parte, en el Volcán Barva la correlación moderada describe que el crecimiento de los árboles de este bosque primario continúa aumentando su diámetro y acumulando biomasa, pero detienen su altura al llegar al dosel común (Poorter et al., 2016). En contraste con las dos zonas ya mencionadas, el Monte de la Cruz no posee correlación alguna esto se debe a que, al ser un bosque recreativo, se altera la dinámica común de los árboles, rompiendo el patrón forestal habitual (Laurance et al., 2014).
El análisis de regresión lineal evalúa la relación entre la altura de los árboles y el diámetro a la altura del pecho (DAP) en cada área muestreada. Como se indica en la Tabla 7 y en la Figura 3-B, los datos correspondientes al bosque secundario (Cerro Chompipe) indican que este presenta un grado de ajuste muy elevado y estadísticamente significativo; muestran una relación bastante lineal en la cual, conforme crecen los árboles en altura, también aumenta su grosor. Dicha conducta debe considerarse dentro de las características estructurales propias de los bosques secundarios, cuya composición y estructura fluctúa por las condiciones climáticas, los antecedentes de perturbación y el grado de sucesión en el que se encuentren (Henao et al., 2015).
Posteriormente se realizó el mismo análisis para el bosque primario (Volcán Barva) y, a partir de los valores estadísticos obtenidos en la Tabla 7 y el apoyo visual de la Figura 3-C, se señaló la existencia de una relación significativa y positiva entre el DAP y la altura de los árboles de este bosque primario. Esto evidencia, en general, que los individuos con mayor DAP también son los que poseen mayores alturas; dicho comportamiento podría asociarse con las características estructurales de un bosque primario en el que las poblaciones arbóreas están sometidas a condiciones óptimas de desarrollo, características de un ecosistema con una menor intervención humana reciente. Esto señala una relación con lo mostrado por Morrison et al. (2022), quienes reportan un mayor equilibrio en el comportamiento de la riqueza específica en los bosques primarios.
Para concluir con el análisis de esta prueba, el bosque intervenido (Monte de la Cruz), al analizar los valores contenidos en la Tabla 7 y mostrados gráficamente en la Figura 3-A, no muestra una relación lineal estadísticamente significativa; esto podría explicarse ya que, al ser el área con mayor grado de intervención humana, se va a ver alterada la dinámica normal de los árboles generando una gran dispersión en el desarrollo de la altura y diámetro de estos (Mitchell & Devisscher, 2022).
La evaluación del diámetro de los árboles en los bosques establecidos con la prueba de ANOVA, confirma la existencia de diferencias estadísticamente significativas. El Volcán Barva frente al Monte de la Cruz, contrario a lo esperado por sus diferencias en el estado de conservación, no muestra diferencias significativas. A pesar de las diferencias entre los árboles de estos lugares, se encuentra una coincidencia entre sus diámetros en la muestra general que los hace estadísticamente equivalentes. Esto podría significar que, a pesar de sus diferencias de conservación, ambos sitios comparten condiciones de suelo, clima o edad que hacen que los árboles crezcan a un ritmo similar.
Por otra parte, el Cerro Chompipe, respecto a estas dos zonas ya analizadas, resulta ser estadísticamente diferente. Esto puede deberse a que su estado de conservación en recuperación mantiene muchos especímenes jóvenes en crecimiento que no aportan gran diámetro, pero crecen a gran velocidad (Henao et al., 2015).
Conclusiones
Con base en los resultados obtenidos, se concluye que el enfoque cuantitativo fue efectivo para caracterizar la estructura de cada bosque, logrando identificar diferencias claras entre las áreas muestreadas. Además, la hipótesis planteada para esta investigación es verdadera y se comprueban los supuestos, determinando que el bosque primario presenta los árboles más altos y con mayor grosor; a lo que se suman, las condiciones de corteza y epífitas propias de un ambiente estable y húmedo que encaja con su condición de bosque maduro con individuos adultos. En contraste, el bosque secundario, presenta un predominio de árboles jóvenes y una estrecha relación entre el crecimiento en altura y en grosor; además de una mayor variedad de cortezas y dominancia de helechos, está asociada a una mayor entrada de luz y su proceso de regeneración. Por su parte, el bosque intervenido evidencia una alteración en la dinámica usual de crecimiento, con cortezas más duras y menor variabilidad, lo que a su vez sugiere que la perturbación antrópica altera tanto la estructura de los árboles como las condiciones que sostienen a las comunidades epífitas.
Adicionalmente, los modelos presentados y las correlaciones de altura vs. DAP, corresponden en su mayoría a lo determinado por la literatura sobre la dinámica forestal. El ajuste lineal casi perfecto del bosque secundario confirma lo que propone la teoría sobre la carrera vertical por la luz en etapas de repoblamiento, en contraste con el bosque maduro o intervenido, donde los patrones de la biomasa responden a factores de saturación en el dosel o perturbaciones antrópicas. El estudio permitió evidenciar cómo la estructura de los árboles y presencia epífita actúan como un bioindicador sensible a las perturbaciones presentes en cada zona, permitiendo comprender su complejidad ecológica. De esta forma, se logra recaudar y aportar información fundamental que posteriormente puede ser útil para formular estrategias de conservación.
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