Variación de la riqueza y abundancia de aves a lo largo de un gradiente de urbanización en Ciudad de Flores, Barva y Atenas, Costa Rica
Bioestadística General I · Proyecto de investigación
Facundo Trigueros Ortiz, Kendall Chavarría Durán, Yuliana Rojas Rojas y Daniel Román Retana
12 de noviembre de 2026
Resumen
Se analizaron diferencias en la riqueza y abundancia registrada de aves entre Atenas, Barva y Ciudad de Flores, Costa Rica, durante 2021–2025, con el objetivo de describir patrones asociados con un gradiente operativo de urbanización. Se realizó un estudio observacional retrospectivo utilizando listas de eBird y series del Instituto Meteorológico Nacional (IMN). La base avifaunística contenía 3.233 listas y 3.215 cumplieron los filtros observables de protocolo y esfuerzo; la completitud de todas las listas no pudo verificarse. En la síntesis de riqueza acumulada no estandarizada, Barva registró 371 especies, Atenas 317 y Flores 183. Las medias de abundancia por lista también fueron mayores en Barva que en Atenas, con valores altos aislados en las tres localidades. Una comparación exploratoria de promedios anuales equilibrados por mes no detectó diferencias globales significativas entre las localidades (Friedman, p ajustado = 0,7346 para ambas respuestas). Los resultados meteorológicos y tróficos de Santa Bárbara proceden de un conjunto complementario y no sustituyen los registros de Flores. Se concluye que existen patrones descriptivos de riqueza y abundancia, pero el esfuerzo no estandarizado, la ausencia de datos meteorológicos directos de Flores y el diseño observacional impiden atribuirlos causalmente a la urbanización.
Palabras clave: eBird; aves; riqueza de especies; abundancia; urbanización; Costa Rica.
Abstract
We examined variation in recorded bird species richness and abundance across Atenas, Barva, and Ciudad de Flores, Costa Rica, from 2021 to 2025, to describe patterns along an operational urbanization gradient. A retrospective observational study used eBird checklists and meteorological records from the Costa Rican National Meteorological Institute. The bird dataset comprised 3,233 checklists, of which 3,215 met observable protocol and effort criteria; checklist completeness could not be fully verified. Unstandardized cumulative richness was highest in Barva (371 species), followed by Atenas (317) and Flores (183). Mean birds counted per checklist were also higher in Barva than in Atenas, with unusually large counts observed at all sites. An exploratory comparison of annual averages weighted equally across available common months detected no significant global differences (Friedman test, Holm-adjusted p = 0.7346 for both outcomes). Meteorological and feeding-guild analyses involving Santa Bárbara used a complementary dataset and do not replace Flores in the principal bird comparison. Observed patterns should not be attributed causally to urbanization because observation effort varied, direct meteorological data for Flores were lacking, and the study was observational.
Keywords: eBird; birds; species richness; abundance; urbanization; Costa Rica.
Introducción
La urbanización modifica la cobertura vegetal, la distribución de recursos y las condiciones ambientales de los paisajes. Las aves constituyen un grupo apropiado para examinar estas transformaciones por su diversidad ecológica y por la disponibilidad de observaciones a diferentes escalas. No obstante, las respuestas de las comunidades urbanas varían según el hábitat, la estructura del paisaje y los rasgos de las especies; una mayor o menor urbanización no implica necesariamente una respuesta uniforme de la riqueza ni de la abundancia (Patankar et al., 2021).
La riqueza observada también depende del número y características de las unidades de muestreo. Gotelli y Colwell (2001) señalan que las comparaciones de riqueza pueden verse afectadas por diferencias de esfuerzo y recomiendan procedimientos de estandarización. eBird permite examinar comunidades de aves mediante listas aportadas por observadores voluntarios (Sullivan et al., 2014), pero sus registros presentan variación espacial y temporal en el esfuerzo y la detectabilidad. Johnston et al. (2021) muestran que identificar listas completas y considerar las covariables de observación mejora la fiabilidad de los análisis derivados de ciencia ciudadana.
En Costa Rica, las localidades de Atenas, Barva y Ciudad de Flores presentan diferencias en densidad poblacional y condiciones ambientales, lo que permite proponer un gradiente operativo de urbanización basado en información del INEC (2023). Sin embargo, la disponibilidad desigual de listas y datos climáticos dificulta interpretar las diferencias registradas como cambios poblacionales de las aves. Por ello, resulta pertinente describir la riqueza y la abundancia por lista y año, revisar los registros extremos e identificar qué comparaciones se sostienen con los datos disponibles.
El objetivo de este estudio fue comparar la riqueza y abundancia de aves registradas entre 2021 y 2025 en Atenas, Barva y Ciudad de Flores y examinar exploratoriamente sus relaciones con las condiciones meteorológicas disponibles. Se planteó como expectativa inicial una mayor riqueza en la localidad rural (Atenas), valores intermedios en Barva y menores valores en la localidad urbana (Flores). Esta expectativa se contrastó descriptivamente, sin asumir que la categoría de urbanización explique por sí misma las diferencias observadas.
Metodología:
Se llevó a cabo un estudio observacional retrospectivo mediante el uso de bases de datos con el fin de comparar comunidades de aves en el intervalo temporal 2021-2025. La población de interés será el conjunto de registros de aves de tres localidades, mientras que la muestra vendrá conformada por las listas de eBird que satisfacen los criterios de inclusión. Se establecerá un gradiente operativo de urbanización en el que Ciudad de Flores (cantón de Flores) será considerado de nivel alto, Barva a nivel intermedio y Atenas a nivel bajo. Esta categorización se fundamenta en lo que se ha establecido sobre la densidad poblacional de 2022: el cantón de Flores posee 3.263 hab/km²; el correspondiente a Barva, aproximadamente 851 hab/km²; y el cantón de Atenas, aproximadamente 241 hab/km², calculados en base a la población y la superficie totales que se derivan de datos oficiales del INEC (INEC, 2023, 2024).
Los registros de eBird serán restringidos por coordenadas y fecha. Se incluirán listas completas, con protocolo de estacionario o de recorrido, y con información de esfuerzo; se excluirán listas incidentales, incompletas o con datos insuficientes de esfuerzo. Para la reducción de los sesgos de detectabilidad se conservarán y controlarán la hora de comienzo, duración, distancia recorrida y número de observadores, variables que eBird registra como parte del esfuerzo de muestreo (eBird, 2025), además se incorporarán datos meteorológicos online del Instituto Meteorológico Nacional para el mismo periodo: temperatura del aire promedio, temperatura máxima, temperatura mínima y precipitación acumulada, tomando como referencia las estaciones UTN-Balsa de Atenas, Santa Lucía-Barva y Ciudad Judicial (Flores). También se tendrá en cuenta la altitud del sitio (IMN, 2026).
La comparación principal incluye Atenas, Barva y Ciudad de Flores. Por disponibilidad de registros del IMN y del análisis de gremios tróficos, ciertas exploraciones complementarias presentan Atenas, Barva y Santa Bárbara. Santa Bárbara no se trató como sustituto de Flores en las comparaciones principales; las series no se fusionaron como si provinieran de una sola localidad. Las estaciones de referencia representan áreas próximas, no mediciones necesariamente hechas en cada punto de eBird.
Las variables serían: localidad/nivel de urbanización (cualitativa ordinal); especie, grupo de alimentación y estado de conservación (cualitativas nominales); año (cuantitativa discreta); fecha y hora de observación (temporales); número de individuos, riqueza por lista y número de observadores (cuantitativas discretas); altitud, duración, distancia recorrida, temperatura máxima, temperatura mínima y precipitación acumulada (cuantitativas continuas). La riqueza correspondía en este caso al número de especies distintas por lista y la abundancia a la riqueza de individuos reportados por lista.
La base de datos será tratada en Excel y se llevará a cabo la importación a R para realizar el análisis estadístico (R Core Team, 2026). Se extraerán frecuencias absolutas, media, mediana, desviación estándar, cuantiles y coeficiente de variación, así como histogramas y gráficos de barras o frecuencias. La normalidad de las variables cuantitativas se estudiará a partir de histogramas y la prueba de Shapiro-Wilk, antes de optar por otros análisis inferenciales. La t de Student pareada y Wilcoxon pareado son específicas para observaciones dependientes; no se aplicarán a las listas de localidades cuando no se pueda hacer el emparejamiento de manera natural. Se harán pruebas de x²: bondad de ajuste para la prueba de frecuencias de una variable y tablas de contingencia para estudiar la asociación u homogeneidad entre localidad y categorías como grupo de alimentación o estado de conservación. Se utilizarán frecuencias absolutas, y si hay ceros o frecuencias esperadas pequeñas se utilizará la prueba exacta de Fisher.
Se registró un ANOVA de una vía sobre conteos anuales como contraste exploratorio entre localidades. Su interpretación requiere comprobar normalidad de los residuos, homogeneidad de varianzas e independencia; al incumplirse la normalidad, no debe tomarse como inferencia confirmatoria. La prueba de Kruskal–Wallis proporciona otro contraste global, pero una comparación LSD no constituye una prueba post hoc apropiada para ese procedimiento. Para las relaciones con temperatura y precipitación, las pruebas de Shapiro–Wilk deben aplicarse a las series utilizadas en cada correlación; Pearson evalúa asociación lineal y Spearman asociación monótona. La bondad de ajuste χ² compara frecuencias observadas y esperadas, pero por sí sola no evalúa una relación entre abundancia y temperatura. Se fija α = 0,05 como referencia para los contrastes exploratorios.
Con los datos agregados de Aves.xlsx se calcularon las
tablas 1 y 2 y las figuras 1, 2 y 9. Las tablas 3–6 y las figuras 3–8 y
10 presentan resultados de análisis previos basados en listas
individuales de eBird o en series meteorológicas del IMN, según el
caso.
Resultados:
Por medio de la base de datos de eBird se registraron 443 especies de aves entre los años 2021 al 2025 en tres distintas localidades, los cantones de Barva, Atenas y Flores. La zona que mostró una mayor riqueza acumulada fue Barva con 371 especies en total, segundo fue Atenas con 317 especies y de último Flores con 183. Cada especie fue tomada en cuenta una sola vez, aunque aparezca repetida en diversos años, por ende, los totales acumulados no corresponden a la sumatoria de las riquezas anuales como se observa en la Tabla 1.
Tabla 1. Total riqueza de especies de aves por localidad y año, y su respectiva riqueza acumulada.
tabla_1 <- riqueza_tabla |>
dplyr::select(.data$Localidad, dplyr::all_of(as.character(2021:2025)),
.data$Acumulada)
knitr::kable(tabla_1, format = "html", align = "c",
caption = NULL, table.attr = 'class="tabla-cientifica"')| Localidad | 2021 | 2022 | 2023 | 2024 | 2025 | Acumulada |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Atenas | 201 | 219 | 211 | 244 | 233 | 317 |
| Barva | 254 | 259 | 279 | 285 | 271 | 371 |
| Flores | 149 | 124 | 76 | 106 | 98 | 183 |
El cambio de la riqueza con el paso de los años se muestra en Figura 1 mostrando que las tres localidades no siguieron un patrón específico. Atenas mostró un incremento de 201 especies en 2021 a 244 en 2024 y luego bajó a 233 en 2025. En Barva se comportó similar a Atenas y pasando de 254 a 285 especies en 2024 y disminuyendo en 271 en 2025. Flores fue el que varió mucho más, partiendo de 149 especies en 2021 teniendo una decadencia a 76 en 2023, se recuperó un poco en 2024 (106), sin embargo, volvió a bajar a 98 en 2025. Es menester destacar que el 2023 fue el año con menos listas en el cantón de Flores.
ggplot2::ggplot(riqueza_anual,
ggplot2::aes(x = .data$Año, y = .data$Riqueza,
color = .data$Localidad, group = .data$Localidad)) +
ggplot2::geom_line(linewidth = 0.9) +
ggplot2::geom_point(size = 2.7) +
ggplot2::scale_x_continuous(breaks = 2021:2025) +
ggplot2::scale_color_manual(values = colores) +
ggplot2::labs(x = "Año", y = "Riqueza registrada (especies)",
color = "Localidad") +
ggplot2::theme_minimal(base_size = 13) +
ggplot2::theme(legend.position = "bottom")
Figura 1. Riqueza anual de especies de aves por localidad entre 2021 y 2025.
Con respecto a la variación de la riqueza anual en las diferentes localidades Barva mostró una media más alta con 269,6 ± 13,07 especies y una mediana = 271, seguido de Atenas arrojando una media de 221,6 ± 17,14 y mediana = 219 y por último Flores con una media de 110,6 ± 27,53 y mediana = 106, lo cual se observa en la Tabla 2. En general las tres localidades poseen una media y mediana muy cercana entre ellas, con diferencias de 2,6, 1,4 y 4,6 especies. Se puede decir que ningún año extremo distorsionó el promedio de forma importante.
La variación de la riqueza anual fue mayor en Flores, de acuerdo con la dispersión de los cinco registros por año. El coeficiente de variación anual fue de 24,9 % en Flores, frente a 7,7 % en Atenas y 4,8 % en Barva. La Figura 1 permite observar esta diferencia en la amplitud de los cambios anuales, mientras que la Figura 2 presenta de manera específica la media y la desviación estándar.
Tabla 2. Media, mediana y desviación estándar de la riqueza anual de especies (n = 5 años por localidad).
tabla_2 <- resumen_riqueza_anual |>
dplyr::mutate(Media = formato(.data$Media, 1),
Mediana = formato(.data$Mediana, 0),
`Desviación estándar` = formato(.data$DE, 2)) |>
dplyr::select(.data$Localidad, .data$Media, .data$Mediana,
.data$`Desviación estándar`)
knitr::kable(tabla_2, format = "html", align = "c",
table.attr = 'class="tabla-cientifica"')| Localidad | Media | Mediana | Desviación estándar |
|---|---|---|---|
| Atenas | 221,6 | 219 | 17,14 |
| Barva | 269,6 | 271 | 13,07 |
| Flores | 110,6 | 106 | 27,53 |
ggplot2::ggplot(resumen_riqueza_anual,
ggplot2::aes(x = .data$Localidad, y = .data$Media)) +
ggplot2::geom_point(data = riqueza_anual,
ggplot2::aes(x = .data$Localidad, y = .data$Riqueza),
inherit.aes = FALSE, color = "#8B959F", size = 2.1,
position = ggplot2::position_jitter(width = 0.07,
height = 0, seed = 2026)) +
ggplot2::geom_errorbar(ggplot2::aes(ymin = .data$Media - .data$DE,
ymax = .data$Media + .data$DE),
width = 0.16, color = "#A85551", linewidth = 0.8) +
ggplot2::geom_point(size = 3.5, color = "#A85551") +
ggplot2::labs(x = "Localidad", y = "Riqueza anual (especies)") +
ggplot2::theme_minimal(base_size = 13)
Figura 2. Riqueza anual de especies registrada en Atenas, Barva y Ciudad de Flores durante 2021–2025. Los puntos grises representan los cinco valores anuales de cada localidad, el punto rojo indica la media y las barras de error muestran ± 1 desviación estándar.
La riqueza de la lista de eBird analizada como unidad de muestreo de cada lista, muestra que la media fue 14.96 ± 12.39 especies en Atenas (n = 1057 listas), 20.06 ± 15.38 en Barva (n = 1788) y 20.02 ± 11.61 en Flores (n = 388) (Tabla 3). Barva y Flores mostraron medias muy parecidas, pero no se asemejan en la forma de distribución. Flores tuvo una mediana de 20 lo que coincide con la media, lo que nos recalca una distribución bastante simétrica. En las otras localidades de Atenas y Barva sus respectivas medias superaron a la mediana por tres especies 14.96 frente a 12, y 20.06 frente a 17), esto nos dice que una pocas listas son las que elevan el promedio.
La figura 3 (diagrama de cajas) confirma lo anterior. Los rangos intercuartílicos fueron de 6 a 22 especies en Atenas de 10 a 27 en Barva y de 11 a 28 en Flores. Se encontraron 25 valores atípicos en Atenas que tiene un máximo de 93 especies en una lista, 67 valores atípicos en Barva con un máximo de 125 y solo un valor en Flores con un máximo de 54. Esto nos indica que el cantón de Flores tuvo listas más parejas y que Barva a pesar de ser la zona con más listas, fue la que tuvo una mayor cantidad de listas excepcionalmente ricas.
La Figura 3 y la Tabla 3 se basan en las 3.233 listas del análisis descriptivo inicial. El análisis integrado utiliza 3.215 listas filtradas por protocolo y esfuerzo.
Tabla 3. Media, mediana y desviación estándar de la riqueza de especies por lista de eBird.
tabla_3 <- riqueza_por_lista_documento |>
dplyr::transmute(Localidad = .data$Localidad,
`N (listas)` = .data$Listas,
Media = formato(.data$Media),
Mediana = .data$Mediana,
`Desviación estándar` = formato(.data$DE))
knitr::kable(tabla_3, format = "html", align = "c",
table.attr = 'class="tabla-cientifica"')| Localidad | N (listas) | Media | Mediana | Desviación estándar |
|---|---|---|---|---|
| Atenas | 1057 | 14,96 | 12 | 12,39 |
| Barva | 1788 | 20,06 | 17 | 15,38 |
| Flores | 388 | 20,02 | 20 | 11,61 |
knitr::include_graphics("recursos/media/image3.png")
Figura 3. Distribución de la riqueza de especies por lista de eBird en Atenas, Barva y Ciudad de Flores (2021–2025). La línea central es la mediana, las cajas representan el intervalo intercuartílico, los puntos indican valores atípicos y el rombo blanco señala la media.
La abundancia registrada por lista de eBird se calculó mediante la suma de los individuos de las especies con conteos numéricos. Los registros marcados con “X” se consideraron evidencia de presencia sin una cantidad determinada de individuos, por lo que no se incorporaron a la suma ni se interpretaron como ceros. Las 24 listas que carecían de conteos numéricos se excluyeron del cálculo de los promedios y los cuantiles de abundancia.
La Tabla 4 resume el número de listas analizadas, la media, la mediana, la desviación estándar y la cantidad de listas clasificadas como atípicas en cada localidad durante 2021–2025. Barva presentó la mayor abundancia media (70,19 individuos por lista), seguida de Flores (64,36) y Atenas (45,13). En las tres localidades, la media superó a la mediana, lo que es consistente con la presencia de listas con conteos elevados que aumentan el promedio. La mayor desviación estándar se registró en Barva (71,59 individuos), mientras que Flores presentó la menor (49,21).
Tabla 4. Estadísticos descriptivos de la abundancia registrada por lista de eBird y número de listas atípicas por localidad (2021–2025).
tabla_4 <- abundancia_por_lista_documento |>
dplyr::transmute(Localidad = .data$Localidad,
Listas = format(.data$Listas, big.mark = ".", trim = TRUE),
Media = formato(.data$Media),
Mediana = .data$Mediana,
`Desviación estándar` = formato(.data$DE),
`Datos atípicos` = .data$Atipicos)
knitr::kable(tabla_4, format = "html", align = "c",
table.attr = 'class="tabla-cientifica"')| Localidad | Listas | Media | Mediana | Desviación estándar | Datos atípicos |
|---|---|---|---|---|---|
| Atenas | 1.009 | 45,13 | 28 | 59,96 | 66 |
| Barva | 1.733 | 70,19 | 51 | 71,59 | 72 |
| Flores | 338 | 64,36 | 57 | 49,21 | 8 |
knitr::include_graphics("recursos/media/image4.png")
Figura 4. Distribución anual de la abundancia registrada por lista de eBird en Atenas (2021–2025).
Las medianas se mantuvieron en valores relativamente bajos frente a los conteos de algunas listas excepcionales. Se observaron valores atípicos superiores en todos los años, y el conteo más elevado correspondió a 2023, con más de 600 individuos en una lista. Esta distribución muestra que los conteos altos se concentraron en una parte de las listas.
knitr::include_graphics("recursos/media/image5.png")
Figura 5. Distribución anual de la abundancia registrada por lista de eBird en Barva (2021–2025).
Las medianas fueron relativamente cercanas entre años, aunque la amplitud de las cajas varió. En todos los años se observaron valores atípicos superiores, con los máximos más elevados en 2024 y 2025. Por ello, la abundancia media general de Barva debe interpretarse junto con la mediana y la dispersión de los conteos, resumidas en la Tabla 4.
knitr::include_graphics("recursos/media/image6.png")
Figura 6. Distribución anual de la abundancia registrada por lista de eBird en la estación Ciudad Judicial, Flores (2021–2025).
En 2021 se registraron una mediana más alta y una mayor dispersión que en los años posteriores. Los valores centrales disminuyeron hasta 2023 y se mantuvieron por debajo de los de 2021 durante 2024 y 2025. Este patrón concuerda con la reducción de la media anual, que pasó de 98,74 individuos por lista en 2021 a 29,32 en 2025. Aunque se observaron valores atípicos superiores, estos fueron menos numerosos que en las figuras de Atenas y Barva.
En conjunto, la Tabla 4 y las Figuras 4–6 muestran diferencias tanto en la abundancia media entre localidades como en la distribución anual de los conteos por lista. Los valores de la Tabla 4 suman 146 listas clasificadas como atípicas: 66 en Atenas, 72 en Barva y 8 en Flores. Estas representan el 4,74 % de las 3 080 listas incluidas en esa tabla.
Contrastes exploratorios de abundancia y ANOVA
Como contraste exploratorio entre localidades se aplicó un análisis de varianza (ANOVA) de una vía al conteo numérico anual. El valor p fue 3,38 × 10⁻¹⁰; por tanto, el contraste formal rechazaría la hipótesis nula de igualdad de medias al nivel α = 0,05. Sin embargo, la prueba de Shapiro–Wilk aplicada a los residuos del ANOVA indicó falta de normalidad (p < 2,2 × 10⁻¹⁶), por lo que ese resultado no debe considerarse inferencia confirmatoria sin revisar también independencia y homogeneidad de varianzas. Se aplicó Kruskal–Wallis (p = 0,0003049), que contrasta diferencias globales en las distribuciones, y una comparación LSD (diferencia mínima significativa, del inglés least significant difference). La LSD no es una prueba post hoc válida de Kruskal–Wallis: sus valores se conservan en la Tabla 5 únicamente para documentar el análisis preliminar y requieren sustituirse por comparaciones no paramétricas apropiadas si se van a utilizar en inferencias.
Tabla 5. Valores de las comparaciones LSD del análisis preliminar de conteos numéricos.
Los resultados de la Tabla 5 describen un procedimiento preliminar distinto de la comparación anual equilibrada por meses mediante Friedman. Estas pruebas tienen diferentes unidades de análisis; por tanto, no es válido combinar sus valores p en una misma conclusión.
tabla_5 <- data.frame(Localidad = c("Barva", "Flores"),
Atenas = c("0,00182", "0,31032"),
Barva = c("—", "0,00049"), check.names = FALSE)
knitr::kable(tabla_5, format = "html", align = "c",
table.attr = 'class="tabla-cientifica"')| Localidad | Atenas | Barva |
|---|---|---|
| Barva | 0,00182 | — |
| Flores | 0,31032 | 0,00049 |
Análisis de las variables meteorológicas
Se analizaron los datos de temperatura, precipitación y humedad proporcionados por el Instituto Meteorológico Nacional (IMN) para las localidades de Atenas, Santa Bárbara y Barva durante el periodo 2021–2025. Es importante señalar que, aunque los datos de aves abarcaron otras localidades, el análisis meteorológico se restringe a estas tres, ya que son las únicas para las cuales se contó con registros climáticos completos del IMN.
A nivel general, se observa una clara diferencia térmica entre las zonas. La localidad de Atenas presentó las temperaturas promedio más altas (oscilando entre 23.0 °C y 25.6 °C), mientras que Barva registró las temperaturas más bajas (entre 18.6 °C y 20.3 °C). En cuanto a la cantidad de precipitación, Barva y Santa Bárbara destacaron por presentar los acumulados anuales más altos en casi todos los años evaluados, mientras que Atenas mostró acumulados más moderados. La humedad relativa promedio se mantuvo bastante homogénea entre localidades, situándose entre el 72.1 % y el 82.4 %.
Con respecto a los datos faltantes, se identificó que la región de Atenas cuenta únicamente con 11 meses de registro para el año 2024, por lo que dichos meses faltantes fueron excluidos de los cálculos para no sesgar los promedios y sumatorias anuales.
knitr::include_graphics("recursos/media/image7.png")
Figura 7. Temperatura media mensual registrada en las estaciones de Atenas, Barva y Santa Bárbara durante 2021–2025. Fuente: datos proporcionados por el IMN.
En la Figura 7 se observa la variación mensual de la temperatura promedio. Las tres localidades mantienen un patrón estacional similar a lo largo del periodo, pero con una clara separación térmica constante entre Barva (la más fría) y Atenas (la más cálida).
knitr::include_graphics("recursos/media/image8.png")
Figura 8. Precipitación acumulada anual registrada en las estaciones de Atenas, Barva y Santa Bárbara durante 2021–2025. Fuente: datos proporcionados por el IMN. Los acumulados deben interpretarse según la cobertura disponible de días y meses.
Por otro lado, la Figura 8 muestra la precipitación acumulada anual. Se puede ver que los años 2022 y 2024 registraron los mayores acumulados para casi todas las localidades, y se hace evidente que Barva y Santa Bárbara tienen un régimen de lluvias superior al de Atenas.
Relación con los registros de aves
Para evaluar la relación entre las variables meteorológicas y la abundancia total de aves, se realizaron pruebas de correlación. Primero se realizó un control de supuestos mediante la prueba de normalidad de Shapiro-Wilk. Se obtuvieron valores de p > 0.05 para la abundancia de aves (p = 0.53), la precipitación acumulada (p = 0.57) y la temperatura promedio (p = 0.18), lo que indica que las variables siguen una distribución normal, por lo tanto se usó la prueba paramétrica de Pearson.
Los resultados indicaron que no existe una relación estadísticamente significativa entre la precipitación acumulada anual y la abundancia de aves (r = 0.23, p = 0.39). Sin embargo, sí se encontró una relación significativa y negativa entre la temperatura promedio y la abundancia de aves (r = -0.69, p = 0.004).
La correlación de Pearson comunicada (r = −0,69; p = 0,004 entre temperatura y abundancia) corresponde al análisis meteorológico complementario que incluyó Santa Bárbara, no a la comparación avifaunística principal con Flores. El resultado de Shapiro–Wilk no demuestra normalidad; solo indica que no se rechazó ese supuesto con la muestra evaluada. La independencia de años, posibles valores influyentes y la relación lineal también requieren evaluación.
Análisis de la composición de gremios tróficos
Se realizó una prueba de Chi-cuadrado de independencia con simulación de Monte Carlo para evaluar la composición de aves según su alimentación entre las localidades. Se encontró una asociación altamente significativa entre la localidad y el gremio trófico (χ² = 26444, p < 0.001).
ggplot2::ggplot(gremios,
ggplot2::aes(x = .data$Localidad, y = .data$Proporcion,
fill = .data$Gremio)) +
ggplot2::geom_col(width = 0.68, color = "white", linewidth = 0.2) +
ggplot2::scale_y_continuous(breaks = seq(0, 100, 20), limits = c(0, 100),
labels = function(x) paste0(x, "%"),
expand = ggplot2::expansion(mult = c(0, 0.02))) +
ggplot2::scale_fill_manual(values = c("#9AA0A6", "#B64544", "#E99B39",
"#ECD05E", "#3C9D77", "#7657B8")) +
ggplot2::labs(x = "Localidad", y = "Porcentaje de individuos", fill = "Gremio") +
ggplot2::theme_minimal(base_size = 12) +
ggplot2::theme(legend.position = "right")
Figura 9. Proporción de individuos registrados por gremio trófico en Atenas, Barva y Santa Bárbara (2021–2025). Fuente: clasificación presentada por el grupo a partir de eBird/Merlin. Este análisis complementario no incluye Ciudad de Flores.
Se observa que Atenas está principalmente dominada por aves frugívoras y depredadoras, mientras que Barva y Santa Bárbara presentan una mayor proporción de insectívoros y granívoros, lo cual refleja las diferencias de hábitat y disponibilidad de recursos entre las zonas más urbanizadas y rurales.
La asociación entre localidad y gremio trófico se limita a los registros de Atenas, Barva y Santa Bárbara. El diseño observacional impide atribuirla a un efecto causal de la urbanización.
Resultados del análisis estadístico integrado
Para el periodo 2021–2025 se estudiaron los registros de riqueza y abundancia de aves correspondientes a Atenas, Barva y Ciudad de Flores. La base depurada contenía 3.233 listas de observación, de las que se seleccionaron las 3.215 listas que cumplían, entre otras cosas, con los criterios verificables de protocolo estacionario o de recorrido y el requerimiento que dependía de la información de esfuerzo. La muestra estuvo conformada por 1.049 listas de Atenas, 1.778 listas de Barva y 388 listas de Ciudad de Flores. No fue posible constatar la completitud declarada de las listas mediante el archivo disponible; la riqueza fue calculada como el número de nombres científicos distintos por lista, la abundancia, en cambio, fue calculada como la suma de los individuos reportados mediante conteos numéricos. Para el análisis de abundancia, se utilizaron 3.191 listas, las 24 restantes, que no contenían cantidades numéricas, fueron mantenidas para el análisis de riqueza pero sin interpretar las marcas «X» como cero individuos.
Con el fin de examinar la normalidad de las variables respuesta antes de seleccionar pruebas comparativas entre localidades, se aplicó Shapiro–Wilk a la riqueza y a la abundancia por lista. Los valores de W reportados oscilaron entre 0,873 y 0,977 para riqueza y entre 0,628 y 0,895 para abundancia; en las seis pruebas se obtuvieron p < 0,001. Por tanto, estas distribuciones por lista se apartaron de la normalidad. Este diagnóstico no corresponde a los residuos del ANOVA ni sustituye la evaluación de supuestos de las correlaciones meteorológicas.
Para comparar exploratoriamente las localidades, se calcularon primero los promedios mensuales por lista y posteriormente los promedios anuales, otorgando el mismo peso a cada mes comparable. Se utilizaron 58 meses comunes: 12 en 2021, 2022, 2024 y 2025, y 10 en 2023, debido a la ausencia de registros de Flores en dos meses. Se aplicó la prueba de Friedman con cinco años como bloques y se evaluó la significancia mediante las 7.776 permutaciones posibles de las localidades dentro de cada año, con un nivel de significancia de α = 0,05.
Tabla 6. Contrastes globales entre localidades con bloques anuales
tabla_6 <- data.frame(Variable = c("Riqueza", "Abundancia"),
`Friedman Q` = c("2,80", "2,80"),
gl = c(2L, 2L),
`Bloques (n)` = c(5L, 5L),
`p exacto` = c("0,3673", "0,3673"),
`p ajustado (Holm)` = c("0,7346", "0,7346"),
check.names = FALSE)
knitr::kable(tabla_6, format = "html", align = "c",
table.attr = 'class="tabla-cientifica"')| Variable | Friedman Q | gl | Bloques (n) | p exacto | p ajustado (Holm) |
|---|---|---|---|---|---|
| Riqueza | 2,80 | 2 | 5 | 0,3673 | 0,7346 |
| Abundancia | 2,80 | 2 | 5 | 0,3673 | 0,7346 |
Los contrastes globales entre las tres localidades (Tabla 6) no mostraron diferencias estadísticamente significativas para la riqueza ni para la abundancia de las cinco listas anuales, dado que por ambas variables se obtuvo p ajustado superior a 0,05, siendo el coeficiente de concordancia de Kendall de 0,28 para ambas variables.
Las comparaciones exploratorias entre localidades realizadas mediante la prueba exacta de signos, con corrección de Holm, no mostraron diferencias significativas por pares (p ajustado ≥ 0,375). En un procedimiento distinto se identificaron 156 listas con conteos numéricos de abundancia atípicos mediante el criterio de Tukey aplicado por separado en cada localidad (71 Atenas, 75 Barva y 10 Ciudad de Flores). Esas listas se conservaron, pues la identificación estadística no demuestra que el conteo sea erróneo. Estas 156 listas corresponden al conjunto filtrado del análisis integrado y no deben confundirse con las 146 listas atípicas de la Tabla 4, calculadas previamente con otra selección de listas.
La Figura 10 muestra la media en la evolución anual de la riqueza y abundancia por lista, basada en los promedios mensuales de los periodos comunes, registrándose en 2021 los máximos valores para ambas variables en Ciudad de Flores, mientras que en 2023 se registraron los mínimos valores, siendo Barva la localidad con valores relativamente buenas en los últimos tres años, mientras que Atenas mostró siempre valores inferiores a Barva aunque las diferencias fueron distintas según el año.
knitr::include_graphics("recursos/media/image10.png")
Figura 10. Evolución anual de las medias de riqueza y abundancia por lista, equilibradas por mes para periodos comparables de Atenas, Barva y Ciudad de Flores (2021–2025). Se utilizaron diez meses comunes en 2023 y doce en los demás años. Fuente: eBird; elaboración del grupo.
Para examinar la relación entre las variables meteorológicas y los registros de aves se utilizaron los datos del Instituto Meteorológico Nacional correspondientes a Atenas y Barva, ya que los archivos disponibles no contienen una serie directa de Ciudad de Flores. Se seleccionaron los meses con al menos un 80 % de días meteorológicos válidos y se analizaron las asociaciones entre riqueza o abundancia y temperatura media o precipitación media diaria. Tras descontar las diferencias medias entre meses del calendario, se realizaron ocho correlaciones exploratorias de Spearman. Los coeficientes oscilaron entre −0,170 y 0,174, con muestras de 53 a 60 meses, y ninguna asociación fue estadísticamente significativa después de la corrección de Holm (todos los valores de p ajustados = 1). Los registros meteorológicos faltantes se conservaron como ausentes y no fueron sustituidos por cero.
Este análisis de Spearman utiliza meses de Atenas y Barva con cobertura meteorológica suficiente, mientras que el Pearson presentado anteriormente utilizó otro conjunto temporal y una tercera estación (Santa Bárbara). Las asociaciones no se comparan directamente porque las unidades, las localidades y el ajuste estacional difieren.
Por último, los resultados se consideran exploratorios debido a las diferencias en el esfuerzo de observación, la repetición de sitios y observadores y la imposibilidad de verificar la completitud de todas las listas. Asimismo, la selección de una sola localidad por nivel de urbanización limita las inferencias sobre el efecto de este gradiente. En consecuencia, las comparaciones realizadas no permiten atribuir causalmente las variaciones de riqueza y abundancia a la urbanización.
Discusión
Riqueza en especies de aves según su localidad y año
Las fluctuaciones anuales de riqueza deben considerarse junto con las diferencias en el número de listas. En particular, la caída observada en Flores durante el año con menos observaciones podría reflejar, al menos parcialmente, variación en cobertura de muestreo, y no necesariamente una pérdida real de especies.
La expectativa de mayor riqueza en Atenas, establecida por su clasificación como localidad rural, no coincidió con el patrón descriptivo: Barva presentó registros de riqueza mayores. Esta discrepancia sugiere que el gradiente de densidad poblacional, por sí solo, resulta insuficiente para explicar las comunidades observadas. Los contrastes exploratorios deben interpretarse según la unidad analizada y sus supuestos; en especial, las comparaciones LSD preliminares no proporcionan evidencia confirmatoria.
Las diferencias entre lo planteado y lo obtenido no se le atribuye al grado de urbanización sino al esfuerzo de muestreo. Barva es la localidad con más observaciones de las tres en la plataforma eBird, poseyendo 1788 listas contra 1057 de Atenas y 388 de Flores. La riqueza observada incrementa con el tamaño de la muestra, así que comparar totales entre localidades con esfuerzos tan distintos favorece a la que más se muestreó (Gotelli y Colwell, 2001). Además, el modo de esfuerzo de las observaciones no está estandarizado ya que eBird depende de los observadores voluntarios que deciden dónde y cuándo observar (Sullivan et al., 2014). Los registros de Barva provienen de 309 puntos distintos, los de Atenas de 227 y los de Flores de 77, por lo que es probable que en la localidad de Barva se hayan muestreado más tipos de hábitat.
La riqueza media por lista de Atenas fue menor que la de las otras dos localidades, a pesar de que algunas listas tuvieron mayor duración. Una explicación posible es que las listas provinieran de ambientes con distintas estructuras de vegetación o detectabilidad, aunque el estudio no incluye una caracterización de hábitat suficiente para confirmarlo. La heterogeneidad entre sitios podría también contribuir a los registros excepcionalmente ricos encontrados en Barva.
Las comparaciones inferenciales exploratorias no son directamente equivalentes entre sí: el ANOVA y Kruskal–Wallis preliminares utilizaron conteos anuales, mientras que Friedman comparó medias anuales equilibradas por meses. Además, el ANOVA presentó residuos no normales y la LSD no fue un procedimiento post hoc adecuado para Kruskal–Wallis. Por ello, estas pruebas no sustentan una conclusión única sobre diferencias significativas entre las tres localidades.
Relación entre el clima, el gradiente de urbanización y las aves
Los registros climáticos muestran que las estaciones utilizadas difieren en temperatura y precipitación. Tales diferencias son relevantes para interpretar los registros de aves, pero Santa Bárbara pertenece a un análisis complementario: no representa las condiciones meteorológicas medidas directamente en Ciudad de Flores.
La correlación negativa entre temperatura y abundancia comunicada para el análisis complementario podría relacionarse con diferencias ambientales entre sitios o con cambios de actividad y esfuerzo de observación. No obstante, una correlación no demuestra que el incremento de temperatura reduzca por sí mismo la abundancia de aves, y el contraste exploratorio de Spearman con Atenas y Barva no identificó asociaciones estadísticamente significativas tras el ajuste por comparaciones múltiples.
El análisis complementario de gremios tróficos planteó diferencias en la distribución de grupos de alimentación entre Atenas, Barva y Santa Bárbara. Patankar et al. (2021) describen que los rasgos ecológicos pueden condicionar las respuestas de las aves a ambientes urbanizados; sin embargo, la clasificación de gremios empleada por el grupo, la disponibilidad de hábitats y el esfuerzo de observación pueden contribuir a los patrones. El predominio aparente de algunos grupos no demuestra desplazamientos competitivos ni efectos causales de la basura o de la urbanización. Además, al clasificar cada especie según un gremio principal, ciertas especies oportunistas pueden quedar representadas en una sola categoría aunque consuman varios tipos de alimento.
En conjunto, la información de gremios y clima permite formular hipótesis ecológicas que deberán contrastarse con muestras comparables, más localidades y mediciones directas del ambiente. El diseño disponible no permite demostrar un efecto causal de la urbanización sobre la composición trófica ni de la temperatura sobre la abundancia.
Barva presentó una mayor abundancia media registrada que las demás localidades principales, lo que no reproduce una disminución lineal a lo largo del gradiente operativo de urbanización. Este comportamiento podría estar relacionado con la diversidad de ambientes muestreados o con diferencias en la composición de especies. Investigaciones sobre aves urbanas indican que la heterogeneidad del hábitat y los rasgos funcionales pueden modificar la respuesta de las comunidades, por lo que la densidad poblacional no debe utilizarse como único indicador ecológico (Patankar et al., 2021; Johnston et al., 2021).
La separación entre medias y medianas indica que algunas listas de abundancia alta influyen en los promedios. Por tanto, comparar únicamente las medias podría ocultar la estructura asimétrica de los registros y exagerar la diferencia típica entre localidades. La mediana y la dispersión aportan una descripción complementaria, sin convertir los conteos de eBird en censos poblacionales.
La presencia de valores atípicos debe abordarse como una cuestión de calidad e interpretación de los registros, no como evidencia automática de errores. Las bandadas numerosas o las concentraciones migratorias pueden producir conteos reales elevados. Por ello, la decisión de conservar los valores identificados es razonable hasta verificar especies, fechas, ubicación y características de observación; eliminarlos solo por superar un umbral estadístico podría descartar información biológicamente válida.
La variación temporal tampoco implica necesariamente tendencias poblacionales. El descenso de abundancia registrado en Ciudad de Flores podría reflejar cambios en la observación y cobertura de hábitats entre años. Se requieren criterios de esfuerzo comparables y repetición de sitios para distinguir modificaciones en los registros de cambios en las poblaciones de aves.
Las abundancias analizadas se refieren a individuos contabilizados durante eventos de observación, no al tamaño poblacional de las localidades. Los registros marcados con «X» aportan información de presencia, pero no de número de individuos; excluir listas sin conteos numéricos evita suponer cantidades no observadas. En conjunto, la variación del esfuerzo, la repetición de observadores y la ausencia de una verificación completa de todas las listas obligan a interpretar los patrones como descriptivos y exploratorios.
Conclusiones
Barva registró la mayor riqueza acumulada de aves en el periodo 2021–2025, seguida de Atenas y Ciudad de Flores. Este orden descriptivo no confirmó la expectativa de mayor riqueza en la localidad rural, pero tampoco permite atribuir por sí solo las diferencias a la urbanización. Las observaciones corresponden a un esfuerzo de muestreo heterogéneo y no a censos completos de las tres localidades.
La cantidad de listas, su distribución espacial y el esfuerzo de observación son factores que pueden afectar la riqueza y la abundancia registradas. La comparación exploratoria de medias anuales equilibradas por mes no identificó diferencias globales estadísticamente significativas entre las tres localidades; en consecuencia, se requiere estandarizar el esfuerzo y evaluar más sitios y variables de hábitat antes de establecer inferencias sobre el gradiente de urbanización.
La abundancia por lista mostró distribuciones asimétricas y conteos elevados aislados. Los valores atípicos se conservaron para evitar descartar eventos biológicos potencialmente reales; su revisión individual sigue siendo importante para controlar posibles errores de registro.
Los registros meteorológicos y de gremios tróficos de Santa Bárbara deben informarse como análisis complementarios. La ausencia de datos meteorológicos directos de Ciudad de Flores impide comparar las tres localidades principales bajo la misma cobertura climática. Las correlaciones exploratorias tampoco demuestran causalidad.
El estudio aporta una descripción de la avifauna registrada entre 2021 y 2025 y permite formular preguntas sobre la relación entre urbanización, clima y comunidades de aves. Para estudios posteriores se recomienda obtener el indicador de lista completa, controlar rigurosamente el esfuerzo y la detectabilidad, incorporar mediciones directas de hábitat y aumentar el número de localidades replicadas en cada grado de urbanización.
Referencias
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Johnston, A., Hochachka, W. M., Strimas-Mackey, M. E., Ruiz Gutierrez, V., Robinson, O. J., Miller, E. T., Auer, T., Kelling, S. T., & Fink, D. (2021). Analytical guidelines to increase the value of community science data: An example using eBird data to estimate species distributions. Diversity and Distributions, 27(7), 1265–1277. https://doi.org/10.1111/ddi.13271
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Patankar, S., Jambhekar, R., Suryawanshi, K. R., & Nagendra, H. (2021). Which traits influence bird survival in the city? A review. Land, 10(2), 92. https://doi.org/10.3390/land10020092
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