Docente: Karol Ulate Naranjo
Universidad Nacional de Costa Rica

Resumen

Los líquenes son ampliamente reconocidos como bioindicadores de la calidad ambiental y la contaminación atmosférica debido a su alta sensibilidad a las variaciones microclimáticas y del entorno. El objetivo de este estudio fue comparar la abundancia, la composición de morfotipos y las características morfométricas de los líquenes presentes en zonas urbanas (Heredia-UNA y San José-UCR) y rurales (Heredia-Monte de la Cruz y San José-Tarbaca) de Costa Rica, así como su relación con variables ambientales de temperatura y humedad. Se muestrearon 100 árboles (25 por zona) utilizando un anillo muestral a la altura del pecho. Los resultados descriptivos mostraron una mayor abundancia general de líquenes en las áreas rurales en comparación con las urbanas. En cuanto a los morfotipos, los tipos foliáceo y fruticuloso mostraron una elevada proporción en el ambiente rural, mientras que el morfotipo escuamuloso se registró exclusivamente en la zona urbana y el crustáceo se distribuyó de manera similar en ambos entornos. Las pruebas no paramétricas de Wilcoxon por parejas indicaron que la longitud promedio de los líquenes en San José urbano (SJ_U) presentó un comportamiento significativamente menor y diferenciado con respecto al resto de las localidades (\(p < 0.001\)). Asimismo, los supuestos del modelo de regresión lineal múltiple indicaron una distribución aproximadamente normal de los residuos y el cumplimiento de homocedasticidad y no autocorrelación. Se concluye que las comunidades liquénicas reflejan diferencias ambientales marcadas entre zonas rurales y urbanas, consolidándose como herramientas efectivas para la evaluación cualitativa del impacto urbano en los ecosistemas terrestres.

Palabras clave: Bioindicadores, contaminación atmosférica, morfotipos, área urbana, área rural, Costa Rica.

Abstract

Lichens are widely recognized as bioindicators of environmental quality and air pollution due to their high sensitivity to microclimatic and environmental variations. The aim of this study was to compare the abundance, morphotype composition, and morphometric characteristics of lichens present in urban (Heredia-UNA and San José-UCR) and rural (Heredia-Monte de la Cruz and San José-Tarbaca) areas of Costa Rica, as well as their relationship with temperature and humidity variables. A total of 100 trees (25 per site) were sampled using a sampling ring at breast height. Descriptive results revealed a higher overall lichen abundance in rural sites compared to urban ones. Regarding morphotypes, foliose and fruticose types showed a high proportion in rural environments, whereas the squamulose morphotype was observed exclusively in urban areas, and the crustose type was evenly distributed across both settings. Pairwise Wilcoxon tests indicated that the average lichen length in urban San José (SJ_U) was significantly smaller and distinct compared to all other locations (\(p < 0.001\)). Additionally, the assumptions of the multiple linear regression model confirmed an approximately normal distribution of residuals, alongside homoscedasticity and non-autocorrelation. It is concluded that lichen communities effectively reflect marked environmental differences between rural and urban zones, highlighting their utility as practical tools for evaluating urban impact on terrestrial ecosystems.

Keywords: Bioindicators, air pollution, morphotypes, urban area, rural area, Costa Rica.

Introducción

Los líquenes son organismos formados por una asociación simbiótica entre hongos y organismos fotosintéticos, como lo podrían ser las algas o cianobacterias. Estos desempeñan un papel importante en los ecosistemas y son considerados indicadores biológicos de condiciones ambientales, debido a que su presencia, abundancia y diversidad pueden verse afectadas por factores como la contaminación atmosférica, la temperatura y la humedad. Por esta razón, el presente estudio permite obtener información sobre las características ambientales de diferentes zonas geográficas de Costa Rica (Conti & Cecchetti, 2001; Thakur et al., 2024).

El trabajo realizado tiene como objetivo comparar la abundancia y las características de los líquenes presentes en distintas zonas de las provincias (Heredia y San José), considerando áreas urbanas y rurales, ya que la distribución de estos puede variar según varios factores ambientales como temperatura y humedad (Méndez-Estrada & Monge-Nájera, 2011; Sáenz et al., 2007). Para ello, se estudiaron cuatro sitios de muestreo: Universidad Nacional de Costa Rica (UNA), la Universidad de Costa Rica (UCR), Monte de la Cruz y Tarbaca. Se registraron variables como el tipo y tamaño de los líquenes, así como el diámetro de los árboles, la temperatura y la humedad de cada zona.

Mediante herramientas de estadística descriptiva, gráficos comparativos y un modelo de regresión lineal múltiple, se busca poder identificar las diferencias en la distribución de los líquenes entre los sitios estudiados y comprender las posibles relaciones entre su abundancia y las condiciones ambientales. De esta manera, el estudio permite comprender mejor cómo las características de cada zona pueden relacionarse con la presencia de estos organismos y resalta la importancia de los líquenes como herramientas para evaluar las condiciones ambientales (Abas et al., 2021).

Metodología

Para realizar este estudio se seleccionaron cuatro zonas de muestreo: dos zonas urbanas, Heredia-UNA y San José-UCR, y dos zonas rurales, Heredia–Monte de la Cruz y San José–Tarbaca. Estas zonas fueron seleccionadas debido a sus diferencias en los niveles de contaminación ambiental, con el propósito de comparar la presencia y las características de los líquenes entre áreas urbanas y rurales. Esta aproximación metodológica se fundamenta en el uso de los líquenes como biomonitores de la contaminación atmosférica (VDI, 1995; Conti & Cecchetti, 2001), diversos estudios han demostrado que los gradientes de tráfico vehicular e industrial entre centros urbanos y zonas periféricas o montañosas generan variaciones significativas en la diversidad, cobertura y morfología de las comunidades liquénicas (Méndez-Estrada & Monge-Nájera, 2011; Sáenz et al., 2007).

En cada zona se seleccionaron 25 árboles, para un total de 100 árboles muestreados. Los árboles seleccionados debían presentar una altura mínima de 10 metros, la cual se determinó mediante el método trigonométrico con el método de la tangente, también conocido como método del clinómetro. Además, se procuró seleccionar árboles con condiciones similares para reducir diferencias entre los sitios y permitir una comparación más adecuada de los resultados.

En cada árbol se estableció una zona de muestreo de aproximadamente 70 centímetros de altura, ubicada a la altura del pecho y delimitada mediante un anillo muestral. Dentro de esta zona se observaron y registraron todos los líquenes presentes. Para cada árbol se contabilizó la cantidad de líquenes encontrados y se registraron las características seleccionadas para el estudio.

Las variables registradas fueron el tipo de líquen, su color, tamaño o diámetro, el diámetro del árbol, la temperatura en grados Celsius (\(^\circ\text{C}\)) y la humedad de la zona en porcentaje (\(\%\)). Para medir el diámetro de los árboles y de los líquenes se utilizaron los instrumentos proporcionados por la universidad, entre ellos cintas métricas, metros, vernier y cuerdas. La temperatura y la humedad se registraron durante el periodo de muestreo utilizando las bases de datos oficiales correspondientes. El muestreo se realizó en los diferentes sitios durante el mismo horario y siguiendo el mismo procedimiento para reducir variaciones ocasionadas por factores externos.

Todos los datos obtenidos fueron registrados en una hoja de cálculo de Excel y organizados de acuerdo con la zona de muestreo y las variables estudiadas. A cada árbol se le asignó un código de identificación para facilitar la organización, comparación y análisis posterior de los datos.

Secuencia del Análisis Estadístico

Con el fin de garantizar una estructura lógica entre el procesamiento de datos y la exposición de hallazgos, la metodología analítica se dividió secuencialmente en las siguientes fases. Para la totalidad de los análisis e inferencias estadísticas se trabajó con un nivel de confianza del 95% (\(\alpha = 0.05\)):

  1. Resumen Descriptivo General y Abundancia por Zona: Se calcularon medidas de tendencia central (media y mediana) y dispersión (desviación estándar, mínimos y máximos) de la abundancia de líquenes, diámetros de árboles y variables climáticas mediante el paquete dplyr (Wickham et al., 2023). Asimismo, se generaron diagramas de cajas (boxplots) para evaluar la abundancia global en zonas urbanas vs. rurales.

  2. Composición de Morfotipos por Tipo y Zona: Se analizó la frecuencia y proporción de morfotipos (crustáceo, escuamuloso, foliáceo y fruticuloso) comparando entornos urbanos y rurales mediante gráficos de barras de proporción relativa y gráficos de cajas integrados creados con la librería ggplot2 (Wickham, 2016).

  3. Efecto de Variables Climáticas: Se evaluó el comportamiento de la abundancia de líquenes en función de los rangos de temperatura (\(^\circ\text{C}\)) y humedad (\(\%\)) registrados en cada zona mediante diagramas de dispersión con ajuste de tendencia lineal mediante ggplot2 (Wickham, 2016).

  4. Análisis de Varianza (ANOVA), Pruebas No Paramétricas de Longitud Promedio y Normalidad: Se estructuró un Análisis de Varianza (ANOVA) de un factor para comparar la longitud promedio de los líquenes según la categoría/localidad de muestreo (H_R, H_U, SJ_R, SJ_U). Asimismo, se aplicó la prueba de rangos con signo de Wilcoxon por parejas (pairwise Wilcoxon test) para comparaciones múltiples, la evaluación de datos atípicos con outliers (Komsta, 2022) y la prueba de Shapiro-Wilk para comprobar el supuesto de normalidad en la abundancia según la zona.

  5. Modelación por Regresión Lineal Múltiple y Verificación de Supuestos: Para evaluar el efecto simultáneo de los factores ambientales y espaciales sobre la abundancia de líquenes, se estructuró un modelo de regresión lineal múltiple de la forma:

    \[ \text{Cantidad de líquenes} = \beta_0 + \beta_1(\text{Temperatura}) + \beta_2(\text{Humedad}) + \beta_3(\text{Altura}) + \beta_4(\text{Zona}) + \varepsilon \]

    La validación diagnóstica del modelo incluyó la evaluación de multicolinealidad mediante el factor de inflación de la varianza (VIF) con el paquete car (Fox & Weisberg, 2019), la prueba de homocedasticidad de Score de varianza no constante (ncvTest) también mediante car (Fox & Weisberg, 2019), la prueba de autocorrelación de residuos de Durbin-Watson con la librería lmtest (Zeileis & Hothorn, 2002) y el análisis gráfico de la distribución de residuos.

La lectura e importación de la base de datos desde Microsoft Excel se llevó a cabo utilizando el paquete readxl (Wickham & Bryan, 2023). La presentación tabular estandarizada y el formateo dinamizado de los resultados se realizaron con knitr (Xie, 2023) y kableExtra (Zhu, 2024). Todos los análisis estadísticos, modelos inferenciales y representaciones gráficas se ejecutaron en el entorno del lenguaje de programación y software estadístico R (R Core Team, 2024) bajo el umbral de significancia estatutario del 95% de confianza.

Proyección a Futuro

Para estimar los datos que se esperan obtener en escenarios futuros o en nuevas observaciones dentro de cada entorno geográfico, se estructuró una metodología de predicción estadística basada en un modelo de regresión lineal simple. Este modelo toma como variable predictora la Zona (Urbana vs. Rural) o la localidad específica para estimar la Cantidad de líquenes esperada.

El procedimiento proyectivo se realiza ajustando el modelo lineal:

\[ \text{Cantidad de líquenes} = \beta_0 + \beta_1(\text{Zona}) + \varepsilon \]

Posteriormente, utilizando la función predict() en R sobre una nueva estructura de datos (newdata), se calculan los valores puntuales esperados (medias estimadas) junto con sus correspondientes intervalos de confianza del 95% y intervalos de predicción del 95% para la abundancia esperada de líquenes por árbol en cada zona de estudio:

# Ejemplo del procedimiento analítico proyectivo
modelo_zona <- lm(`Cantidad de líquenes` ~ Zona, data = Datos_real_g)
nuevas_zonas <- data.frame(Zona = c("Rural", "Urbano"))

# Generación de la proyección con intervalo de confianza del 95%
proyeccion_esperada <- predict(modelo_zona, newdata = nuevas_zonas, interval = "confidence", level = 0.95)

Este enfoque predictivo permite anticipar la carga liquénica esperada por árbol ante eventuales muestreos de validación o monitoreos ecológicos a futuro en zonas rurales y urbanas de las provincias de Heredia y San José.

# Carga del archivo Excel de datos
Datos_real_g <- read_excel("Datos_real_g.xlsx")

Resultados

Haciendo uso de los datos recolectados en las 4 zonas (Heredia centro, UCR, Monte de la Cruz y Tarbaca). En la Tabla 1 se presentan los valores de tendencia central (Media y Mediana) y los de dispersión (Desviación estándar, mínimos y máximos) relacionados a la abundancia de los líquenes, los diámetros de los árboles y las variables climáticas.

tabla_resumen <- Datos_real_g %>%
  group_by(Zona, Tipo) %>%
  summarise(
    N = n(),
    Media = mean(`Cantidad de líquenes`, na.rm = TRUE),
    Mediana = median(`Cantidad de líquenes`, na.rm = TRUE),
    Desv_Est = sd(`Cantidad de líquenes`, na.rm = TRUE),
    Minimo = min(`Cantidad de líquenes`, na.rm = TRUE),
    Maximo = max(`Cantidad de líquenes`, na.rm = TRUE),
    .groups = "drop"
  )

kable(tabla_resumen, digits = 2) %>%
  kable_styling(bootstrap_options = c("striped", "hover", "condensed", "responsive"))
Zona Tipo N Media Mediana Desv_Est Minimo Maximo
Rural Crustáceo 24 16.96 20.0 5.84 5 24
Rural Foliáceo 30 15.03 14.5 3.08 7 21
Rural Fruticuloso 2 9.00 9.0 0.00 9 9
Urbano Crustáceo 29 14.03 14.0 3.83 6 24
Urbano Escuamul 7 12.57 13.0 4.72 4 19
Urbano Foliáceo 20 9.15 9.0 2.25 6 15
Tabla 1: Resumen de datos estadísticos importantes del estudio


El análisis mostró una mayor abundancia de líquenes en los sitios rurales en comparación con los urbanos (Figura 1).

boxplot(`Cantidad de líquenes` ~ Zona, data = Datos_real_g,
        main = "Cantidad de líquenes según la Zona",
        xlab = "Zona",
        ylab = "Cantidad de líquenes",
        col = c("lightblue", "lightgreen"),
        border = "darkgray")
Figura 1: Gráfico de cajas de cantidad de líquenes por zona


Respecto a la composición por tipo, el tipo crustáceo se registró en ambas zonas en proporciones similares, mientras que el morfotipo escuamuloso se observó exclusivamente en el área urbana (Figura 2) y los morfotipos foliáceo y fruticuloso mostraron una proporción elevada en la zona rural (Figura 3).

ggplot(Datos_real_g, aes(x = Tipo, fill = Zona)) +
  geom_bar(position = "fill") +
  labs(
    title = "Proporción del tipo de líquenes según la Zona",
    x = "Tipo de liquen",
    y = "Proporción",
    fill = "Zona"
  ) +
  theme_minimal() +
  theme(
    plot.title = element_text(face = "bold", size = 13, hjust = 0.5),
    axis.text.x = element_text(angle = 45, hjust = 1)
  ) +
  scale_y_continuous(labels = scales::percent)
Figura 2: Proporción del tipo de líquenes según la Zona 


ggplot(Datos_real_g, aes(x = Tipo, y = `Cantidad de líquenes`, fill = Zona)) +
  geom_boxplot(alpha = 0.7) +
  labs(
    title = "Abundancia de líquenes según Tipo y Zona",
    x = "Tipo de líquenes",
    y = "Cantidad de líquenes",
    fill = "Zona"
  ) +
  theme_minimal() +
  theme(axis.text.x = element_text(angle = 45, hjust = 1))
Figura 3: Abundancia de líquenes según Tipo y Zona


Al evaluar la relación entre los factores climáticos y la cantidad de líquenes observada, los datos mostraron diferencias según el entorno urbano o rural (Figuras 4 y 5):

En las zonas urbanas, la abundancia registrada se mantuvo entre rangos de temperatura de 18 °C a 22 °C, mientras que en las zonas rurales las observaciones se concentraron en temperaturas superiores a 22 °C (Figura 4). Asimismo, los registros de humedad reflejaron patrones diferenciados entre ambas zonas y sus respectivos sitios, observándose mayores valores de abundancia en rangos de humedad superiores en el ambiente rural a comparación con el urbano (Figura 5).

ggplot(Datos_real_g, aes(x = Temperatura_Celcius, y = `Cantidad de líquenes`, color = Zona)) +
  geom_point(size = 3, alpha = 0.7) +
  geom_smooth(method = "lm", se = TRUE) +
  labs(
    title = "Cantidad de líquenes en función de la Temperatura",
    x = "Temperatura (°C)",
    y = "Cantidad de líquenes"
  ) +
  theme_minimal()
Figura 4: Cantidad de líquenes en función de la Temperatura 


ggplot(Datos_real_g, aes(x = Humedad, y = `Cantidad de líquenes`, color = Zona)) +
  geom_point(size = 3, alpha = 0.7) +
  geom_smooth(method = "lm", se = TRUE) +
  labs(
    title = "Cantidad de líquenes en función de la Humedad",
    x = "Humedad (%)",
    y = "Cantidad de líquenes"
  ) +
  theme_minimal()
Figura 5: Cantidad de líquenes en función de la Humedad


Seguidamente se generó un gráfico boxplot (Figura 6) para ilustrar la longitud promedio de los líquenes de cada zona, y se realizaron pruebas estadísticas (Tabla 2) para comparar dichos grupos, también se realizaron pruebas de shapiro en base a la cantidad de líquenes y sus zonas lo que demostró que presentan una distribución normal (Tabla 3).

Anova <- aov(Datos_real_g$Longitud_promedio_cm ~ Datos_real_g$Categoria)

boxplot(Datos_real_g$Longitud_promedio_cm ~ Datos_real_g$Categoria,
        xlab = "Datos_real_g$Categoria",
        ylab = "Datos_real_g$Longitud_promedio_cm",
        main = "Longitud promedio de líquenes de cada zona")
Figura 6: Longitud promedio de líquenes de cada zona 


long <- Datos_real_g$Longitud_promedio_cm
localidad <- Datos_real_g$Categoria

pairwise.wilcox.test(long, localidad, p.adjust.method = "none")
## 
##  Pairwise comparisons using Wilcoxon rank sum exact test 
## 
## data:  long and localidad 
## 
##      H_R     H_U     SJ_R   
## H_U  0.19    -       -      
## SJ_R 0.34    0.29    -      
## SJ_U 1.4e-12 3.1e-09 < 2e-16
## 
## P value adjustment method: none
Tabla 2: Pruebas del Anova (Wilcoxon pairwise) 


shapiro.test(Datos_real_g$`Cantidad de líquenes`[Datos_real_g$Zona == "Rural"])
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Datos_real_g$`Cantidad de líquenes`[Datos_real_g$Zona == "Rural"]
## W = 0.96663, p-value = 0.123
shapiro.test(Datos_real_g$`Cantidad de líquenes`[Datos_real_g$Zona == "Urbano"])
## 
##  Shapiro-Wilk normality test
## 
## data:  Datos_real_g$`Cantidad de líquenes`[Datos_real_g$Zona == "Urbano"]
## W = 0.97126, p-value = 0.2006
Tabla 3: Pruebas de Shapiro-Wilk


Finalmente, para evaluar el efecto conjunto de las variables ambientales y espaciales sobre la abundancia de líquenes, se estructuró un modelo de regresión lineal múltiple. La verificación de los supuestos del modelo indicó que los residuos presentan una distribución aproximadamente normal (Figura 7).

modelo_ecologico <- lm(`Cantidad de líquenes` ~ Temperatura_Celcius + Humedad + Altura + Zona, data = Datos_real_g)

ggplot(data.frame(Residuos = residuals(modelo_ecologico)), aes(x = Residuos)) +
  geom_histogram(aes(y = ..density..), bins = 15, fill = "skyblue", color = "black", alpha = 0.6) +
  geom_density(color = "red", size = 1) +
  labs(
    title = "Distribución de los residuos del modelo",
    x = "Residuos",
    y = "Densidad"
  ) +
  theme_minimal()
Figura 7: Distribución de residuos del modelo


A continuación se presenta la estimación formal del modelo de regresión lineal múltiple junto con la evaluación diagnóstica de sus supuestos estadísticos y un resumen del ANOVA(Tabla 4):

# Ajuste y despliegue formal de la tabla de regresion lineal
summary_mod <- summary(modelo_ecologico)
kable(summary_mod$coefficients, digits = 4, caption = "Coeficientes del Modelo de Regresión Lineal Múltiple para la Cantidad de Líquenes") %>%
  kable_styling(bootstrap_options = c("striped", "hover", "condensed"))
Coeficientes del Modelo de Regresión Lineal Múltiple para la Cantidad de Líquenes
Estimate Std. Error t value Pr(>&#124;t&#124;)
(Intercept) 19.5160 10.0732 1.9374 0.0553
Temperatura_Celcius -0.9526 0.3298 -2.8887 0.0047
Humedad 18.0649 6.3187 2.8589 0.0051
Altura 0.7039 0.2127 3.3098 0.0013
ZonaUrbano -10.3568 1.0934 -9.4722 0.0000 
cat("--- Pruebas de Inflación de Varianza (VIF) --- \n")
## --- Pruebas de Inflación de Varianza (VIF) ---
vif(modelo_ecologico)
## Temperatura_Celcius             Humedad              Altura                Zona 
##            6.848228            5.397096            4.222170            3.018899
cat("\n--- Prueba de Homocedasticidad (ncvTest) --- \n")
## 
## --- Prueba de Homocedasticidad (ncvTest) ---
ncvTest(modelo_ecologico)
## Non-constant Variance Score Test 
## Variance formula: ~ fitted.values 
## Chisquare = 0.5550777, Df = 1, p = 0.45625
cat("\n--- Prueba de Autocorrelación (Durbin-Watson) --- \n")
## 
## --- Prueba de Autocorrelación (Durbin-Watson) ---
dwtest(modelo_ecologico)
## 
##  Durbin-Watson test
## 
## data:  modelo_ecologico
## DW = 2.3486, p-value = 0.9358
## alternative hypothesis: true autocorrelation is greater than 0
modelo_anova <- aov(Longitud_promedio_cm ~ Categoria, data = Datos_real_g)
summary(modelo_anova)
##              Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)    
## Categoria     3  70.28  23.425    37.3 <2e-16 ***
## Residuals   108  67.82   0.628                   
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
Tabla 4: Pruebas de regresión lineal múltiple


Discusión

Los resultados obtenidos en este estudio evidencian diferencias en la abundancia y composición de los líquenes entre las zonas urbanas y rurales de Heredia y San José. En términos generales, se observó una mayor abundancia de líquenes en los sitios rurales en comparación con los urbanos. Este comportamiento podría relacionarse con las diferencias en las condiciones ambientales de cada sitio, particularmente con la humedad, la temperatura y la posible exposición a contaminantes atmosféricos (Uribe et al., 2023). Estos resultados concuerdan con la importancia de los líquenes como bioindicadores ambientales, debido a que sus características y distribución pueden variar según las condiciones del entorno (Conti & Cecchetti, 2001; Thakur et al., 2024).

En cuanto a la composición de los morfotipos, el tipo crustáceo presentó proporciones similares en las zonas urbanas y rurales, mientras que el tipo escuamuloso se registró exclusivamente en el área urbana. Por otra parte, los tipos foliáceo y fruticuloso mostraron una proporción elevada en las zonas rurales. Estas diferencias sugieren que las condiciones particulares de cada ambiente podrían favorecer la presencia de determinados morfotipos (Sujetovienė et al., 2020).

Respecto a las variables climáticas, se identificaron diferencias entre los rangos de temperatura y humedad asociados con la abundancia de líquenes en las zonas estudiadas. En los sitios urbanos, los registros de abundancia se concentraron en temperaturas de entre 18 °C y 22 °C, mientras que en las zonas rurales se observaron principalmente a temperaturas superiores a 22 °C. Asimismo, en las áreas rurales se registraron mayores valores de abundancia en rangos de humedad superiores a los observados en las zonas urbanas. Estos resultados indican que la relación entre las condiciones climáticas y la presencia de líquenes debe interpretarse considerando las características específicas de cada sitio. (Claerhout et al., 2026).

El análisis comparativo de la longitud promedio de los líquenes también permitió identificar diferencias entre los sitios de muestreo. Mediante las comparaciones estadísticas realizadas, se observó que San José urbano (SJ_U) no presenta similitudes con ninguna de las otras zonas estudiadas. Este resultado indica que el comportamiento de la longitud promedio de los líquenes en ese sitio fue diferente al de los demás lugares evaluados. Esta diferencia podría estar asociada con las condiciones particulares del ambiente urbano (Edirisinghe & Athukorala, 2024).

Por otra parte, se evaluaron los supuestos estadísticos relacionados con el modelo de regresión lineal múltiple. Según los resultados reportados, la distribución de los residuos fue aproximadamente normal y las pruebas de Shapiro realizadas para la cantidad de líquenes según las zonas mostraron resultados compatibles con una distribución normal. Estos análisis constituyen una parte importante de la evaluación estadística.

Los resultados generales son compatibles con investigaciones que han estudiado la relación entre las comunidades liquénicas y las condiciones ambientales, así como su utilidad para evaluar la calidad del aire (Méndez-Estrada & Monge-Nájera, 2011; Sáenz et al., 2007). No obstante, es importante considerar algunas limitaciones del estudio. Aunque se muestrearon 100 árboles distribuidos en cuatro sitios, las diferencias entre las zonas no necesariamente dependen únicamente de su clasificación como urbanas o rurales. Además, el muestreo representa las condiciones observadas en los lugares y durante el periodo estudiado, por lo que los resultados no deben generalizarse automáticamente a todas las áreas urbanas y rurales de Costa Rica.

En conjunto, los hallazgos permiten reconocer diferencias en la abundancia, la composición y la longitud promedio de los líquenes entre los sitios analizados. Asimismo, muestran la importancia de estudiar simultáneamente las características biológicas y las variables ambientales para comprender mejor su distribución. Para futuras investigaciones, sería conveniente ampliar la cantidad de sitios de muestreo, incorporar mediciones directas de contaminación atmosférica y evaluar otros factores, como la especie de árbol, las características de la corteza y la exposición a la luz, con el fin de comprender con mayor precisión los factores asociados con los patrones observados.

Conclusiones

En primer lugar, se encontraron diferencias en la abundancia de líquenes entre los sitios estudiados, registrándose una mayor abundancia general en las zonas rurales que en las urbanas, lo que evidencia variaciones en la distribución de estos organismos entre los ambientes evaluados. Estas diferencias también se reflejaron en la composición de los morfotipos: mientras que el tipo crustáceo mostró proporciones similares en ambos ambientes y el tipo escuamuloso se registró exclusivamente en el área urbana, los tipos foliáceo y fruticuloso presentaron una proporción elevada en las zonas rurales. Asimismo, las variables de temperatura y humedad mostraron patrones diferentes entre los sitios urbanos y rurales; en particular, la mayor abundancia observada en rangos de humedad superiores en las zonas rurales sugiere que las condiciones ambientales deben considerarse al analizar la distribución de los líquenes.

Por otro lado, la evaluación de los supuestos estadísticos mostró una distribución aproximadamente normal de los residuos del modelo de regresión lineal múltiple. Dentro de los análisis, el estudio comparativo de la longitud promedio identificó un comportamiento particular en San José urbano (SJ_U), el cual no presenta similitudes con las demás zonas estudiadas según las comparaciones estadísticas reportadas, lo que podría indicar que la alta urbanización y la contaminación de la zona afectan el crecimiento de los líquenes. Finalmente, se concluye que estos organismos resultan útiles para estudiar las diferencias ambientales entre los sitios evaluados, apuntando a una posible relación entre su crecimiento y la contaminación atmosférica del lugar donde habitan.

Bibliografía