Taller de bioestadística · Área foliar y microhábitat

Comparación de cinco árboles de Cali y Jamundí

1 Introducción e hipótesis

¿Cómo cambia el área de las hojas según la exposición del árbol? La hipótesis del grupo predice un área media menor a pleno sol que a la sombra. Una lámina amplia podría favorecer la interceptación de luz cuando esta es escasa. A pleno sol, una lámina pequeña podría facilitar la disipación de calor. El muestreo permite examinar la predicción sobre el área; los mecanismos fisiológicos requerirían mediciones adicionales.

2 Diseño del muestreo y medición

Se compararon cinco árboles en condiciones de crecimiento existentes. La exposición se registró para el árbol completo. La guía define pleno sol como luz directa durante la mayor parte del día sin cobertura de otros árboles o edificios y clasifica los demás casos como sombra. Cada individuo aportó diez hojas. El protocolo indicó elegir árboles adultos y sanos de hoja simple y recolectar láminas adultas, expandidas y sin daños evidentes en distintas ramas, alturas y orientaciones. La base registra la identidad de cada hoja, pero carece de mediciones individuales de altura, orientación e irradiancia que permitan comprobar esa distribución.

Árbol	Taxón	Exposición	Municipio	Fecha	Latitud	Longitud
T1	Mangifera indica L. (mango)	sol	Jamundí	02/11/2026	3,253085	-76,544612
T2	Mangifera indica L. (mango)	sol	Cali	29/10/2026	3,397810	-76,504890
T3	Crescentia cujete L. (totumo)	sombra	Cali	29/10/2026	3,397370	-76,504270
T4	Morinda citrifolia (Noni)	sol	Cali	22/10/2026	3,413259	-76,485560
T5	Citrus sp. (Árbol cítrico)	sombra	Cali	22/10/2026	3,413144	-76,485787

Medición del área. El protocolo propone calcar la lámina sobre papel, dibujar un rectángulo de lados conocidos y fotografiarlo de frente. Tras corregir la perspectiva, el cociente entre los píxeles del interior de la hoja y los del marco estima la fracción del marco ocupada. Al multiplicarla por el área del marco en mm² y dividir por 100 se obtiene el área en cm². El análisis parte de la columna area_cm2 del Excel entregado. Los controles de T2 y T3 documentan estimaciones digitales del contorno. En T2, hoja 9, se usó el borde externo por dificultad para aislar el interno. Se conservó su medición (50,20 cm²) y se examinó su influencia. Para T4 y T5 el respaldo disponible documenta los árboles y su ubicación, sin calcos individuales para auditar la medición.

Depuración y unidades. En R se homogeneizaron las etiquetas de exposición y se comprobó que cada combinación de árbol y hoja fuera única, que los números fueran del 1 al 10, que todas las áreas fueran positivas y que exposición, fecha y coordenadas coincidieran con el plan. Los 50 registros cumplieron estos controles. Se conservaron los identificadores originales en la base y se abreviaron como T1–T5 en las figuras.

Figura 1. Ubicación relativa de los cinco árboles en grados decimales. Los acercamientos separan los dos pares de árboles próximos en Cali. El norte corresponde a la parte superior.

3 Análisis exploratorio del área foliar

3.1 Carga y revisión de la base

datos <- read_excel("Muestreo.xlsx", sheet = "Base_datos", range = "A1:I51")
head(datos[c("id_arbol", "n_hoja", "area_cm2", "exposicion")])

## # A tibble: 6 × 4
##   id_arbol n_hoja area_cm2 exposicion
##   <chr>     <dbl>    <dbl> <chr>     
## 1 G#_T1         1     76.9 sol       
## 2 G#_T1         2     60.3 sol       
## 3 G#_T1         3    124.  sol       
## 4 G#_T1         4     61.2 sol       
## 5 G#_T1         5     98.7 sol       
## 6 G#_T1         6     71.6 sol

d <- as.data.frame(datos)
d$exposicion <- tolower(trimws(d$exposicion))
d$id <- factor(sub("^.*_", "", d$id_arbol))
with(d, table(id_arbol, exposicion))

##         exposicion
## id_arbol sol sombra
##    G#_T1  10      0
##    G#_T2  10      0
##    G#_T3   0     10
##    G#_T4  10      0
##    G#_T5   0     10

sum(duplicated(datos[c("id_arbol", "n_hoja")]))

## [1] 0

sum(is.na(datos$area_cm2) | datos$area_cm2 <= 0)

## [1] 0

Las cinco filas de la tabla corresponden a los árboles. Cada uno aporta diez hojas a una sola categoría. Los dos ceros indican, respectivamente, la cantidad de identificadores de hoja duplicados dentro de un árbol y la de áreas faltantes o no positivas.

3.2 Estadísticos descriptivos por árbol

hojas <- split(d$area_cm2, d$id)
med <- sapply(hojas, mean)
de <- sapply(hojas, sd)
cv <- 100 * de / med

Árbol	Especie	Exposición	n	Media	Mediana	DE	CV (%)	Mínimo	Máximo
T1	Mango	sol	10	90,64	85,95	26,40	29,1	60,32	140,62
T2	Mango	sol	10	72,31	78,02	22,75	31,5	34,19	99,52
T3	Totumo	sombra	10	68,02	69,03	9,59	14,1	53,53	84,17
T4	Noni	sol	10	69,49	74,66	15,70	22,6	42,08	90,34
T5	Cítrico	sombra	10	133,95	133,72	13,27	9,9	115,34	157,84

La media, la mediana, la desviación estándar (DE) y los extremos se expresan en cm². El coeficiente de variación (CV = 100 × DE / media) permite comparar la dispersión relativa. T2 presentó el mayor CV (31,5 %). T5 tuvo el menor (9,9 %), aunque sus hojas fueron las de mayor área media.

3.3 Distribución del área y diagramas de caja

ggplot(d, aes(area_cm2, fill = exposicion)) +
  geom_histogram(binwidth = 20, boundary = 0, colour = "white") +
  facet_wrap(~ id, nrow = 1) +
  scale_fill_manual(values = color, name = "Exposición") +
  scale_x_continuous(breaks = c(40, 80, 120, 160)) +
  labs(x = "Área foliar (cm²)", y = "Número de hojas") +
  tema_taller

Figura 2. Cada panel contiene las diez hojas de un árbol. Los intervalos tienen el mismo ancho (20 cm²) y los ejes comparten escala.

Las áreas del cítrico (T5) se concentran en intervalos superiores a los del totumo (T3). En los mangos, especialmente en T1, las mediciones ocupan un intervalo amplio. Con diez hojas por individuo, los histogramas permiten comparar rangos y concentraciones, pero ofrecen poca precisión sobre la forma de la distribución.

ggplot(d, aes(id, area_cm2, fill = exposicion)) +
  geom_boxplot(width = 0.58, alpha = 0.65, outlier.shape = NA) +
  geom_point(position = position_jitter(width = 0.09, height = 0, seed = 42),
             size = 1.8, alpha = 0.75) +
  scale_fill_manual(values = color, name = "Exposición") +
  labs(x = "Árbol", y = "Área foliar (cm²)") +
  tema_taller

Figura 3. La línea central indica la mediana. La caja abarca los cuartiles primero y tercero. Los bigotes llegan a los valores más extremos dentro de 1,5 rangos intercuartílicos. Cada punto representa una hoja.

3.3.1 Interpretación de los diagramas de caja

Valores atípicos. Se revisó cada árbol por separado con las cercas de Tukey (Q1 − 1,5 × RIC y Q3 + 1,5 × RIC, cuartiles interpolados). Hubo 0 observaciones fuera de las cercas. Se conservaron todas las hojas. La imprecisión del trazo se evalúa por separado, porque un valor con un contorno dudoso puede estar dentro del rango habitual.

4 Comparación entre exposiciones

4.1 Distribución de las hojas según la exposición

ggplot(d, aes(exposicion, area_cm2, fill = exposicion)) +
  geom_boxplot(width = 0.45, alpha = 0.65, outlier.shape = NA) +
  geom_point(position = position_jitter(width = 0.09, height = 0, seed = 42),
             size = 1.8, alpha = 0.7) +
  scale_fill_manual(values = color, guide = "none") +
  labs(x = "Exposición", y = "Área foliar (cm²)") +
  tema_taller

Figura 4. Distribución descriptiva de las 30 hojas de sol y las 20 de sombra. Se conserva el mismo eje vertical de área para las dos categorías.

La caja de sombra es amplia porque reúne las hojas pequeñas de T3 y las grandes de T5. Para evaluar la predicción del grupo se calcula primero el promedio de cada árbol.

4.2 Promedios por árbol

res <- aggregate(area_cm2 ~ id + exposicion, data = d, FUN = mean)
ggplot(res, aes(exposicion, area_cm2, colour = exposicion)) +
  stat_summary(fun = mean, geom = "point", shape = 95, size = 15) +
  geom_point(size = 3) +
  geom_text(aes(label = id), nudge_x = ifelse(res$id == "T2", -0.10, 0.10),
            size = 4) +
  scale_colour_manual(values = color, guide = "none") +
  labs(x = "Exposición", y = "Área media por árbol (cm²)") +
  tema_taller

Figura 5. Cada punto representa un individuo. La raya horizontal indica el promedio de los árboles de cada exposición.

En promedio, los árboles de sombra alcanzaron 100,98 cm² y los de sol 77,48 cm². La diferencia muestral fue de 23,50 cm² a favor de la sombra (30,3 % respecto al sol). Los dos individuos de sombra ocuparon extremos opuestos: el totumo T3 tuvo una media de 68,02 cm², menor que la de cualquiera de los tres árboles de sol, mientras que el cítrico T5 alcanzó 133,95 cm².

4.3 Pruebas de diferencia y revisión de supuestos

Las diez hojas de un árbol comparten su microhábitat. Por eso se compararon tres promedios contra dos, dando el mismo peso a cada individuo. Como contraste exploratorio se aplicó una prueba t de Welch bilateral (hipótesis nula de medias iguales), que admite varianzas diferentes. Se contrastaron también los rangos con la prueba exacta bilateral de Wilcoxon–Mann–Whitney.

medias_sol <- subset(res, exposicion == "sol")$area_cm2
medias_sombra <- subset(res, exposicion == "sombra")$area_cm2
t.test(medias_sombra, medias_sol)

## 
##  Welch Two Sample t-test
## 
## data:  medias_sombra and medias_sol
## t = 0.69893, df = 1.0816, p-value = 0.6044
## alternative hypothesis: true difference in means is not equal to 0
## 95 percent confidence interval:
##  -334.6268  381.6332
## sample estimates:
## mean of x mean of y 
## 100.98250  77.47933

wilcox.test(medias_sombra, medias_sol, exact = TRUE)

## 
##  Wilcoxon rank sum exact test
## 
## data:  medias_sombra and medias_sol
## W = 3, p-value = 1
## alternative hypothesis: true location shift is not equal to 0

Prueba	Estadístico	Grados de libertad	p bilateral
t de Welch	t = 0,699	1,08	0,604
Wilcoxon–Mann–Whitney exacta	W = 3	—	1,000

El intervalo de confianza del 95 % de Welch para la diferencia sombra − sol abarca de -334,63 a 381,63 cm². Su amplitud refleja la incertidumbre de estimar la variación entre árboles con solo dos individuos de sombra. En ese grupo, Shapiro–Wilk requiere al menos tres valores y una gráfica Q–Q de dos puntos carece de capacidad diagnóstica. Con tres árboles de sol tampoco hay base sólida para sostener normalidad. Con un umbral de 0,05, ambos contrastes dejan abierta la posibilidad de una diferencia nula. Tampoco demuestran equivalencia entre exposiciones. La prueba de rangos aporta una lectura complementaria, de resolución limitada con cinco individuos. La independencia entre árboles también es una suposición: T2 y T3 comparten sector, al igual que T4 y T5. Se interpreta la magnitud observada junto con estos límites.

Sensibilidad a la medición. Si se omite únicamente la hoja 9 de T2, el contraste descriptivo sombra − sol pasa de 23,50 a 22,68 cm². La dirección se mantiene. El análisis principal conserva el registro original.

5 Discusión y conclusión

La dirección del promedio coincide con la hipótesis inicial, pero el patrón cambia al mirar cada árbol. En las dos parejas próximas de Cali ocurrió algo distinto: el totumo de sombra T3 tuvo hojas algo menores que el mango de sol T2, mientras que el cítrico de sombra T5 superó ampliamente al noni de sol T4. Incluso los dos mangos a pleno sol difirieron en 18,33 cm². Estos contrastes muestran cuánta información se pierde al reducir el muestreo a dos promedios.

Una mayor superficie podría favorecer la captura de luz bajo cobertura, mientras que la disponibilidad de agua, la temperatura y las condiciones del suelo o del pavimento podrían modificar el tamaño de las láminas. El estudio registró categorías de exposición, sin cuantificar esos factores. La edad, la selección de ramas y el grosor del trazo también pueden contribuir a la variación. Ningún taxón estuvo representado en ambas exposiciones. Por tanto, las diferencias propias del morfotipo se confunden con las del ambiente.

Conclusión. En estos cinco árboles, la media del área foliar fue mayor a la sombra. El cítrico explicó gran parte de esa diferencia y el totumo mostró el patrón contrario. La muestra permite describir los individuos estudiados; atribuir la diferencia a la luz requeriría comparar más árboles de las mismas especies en ambas exposiciones, distribuidos en varios sitios, y medir la luz recibida.

6 Evidencias y base de datos

Las fotografías permiten reconocer los cinco individuos. Las capturas de ubicación complementan el plano de coordenadas de la figura 1.

T1 · Mango en Jamundí

T2 · Mango en Cali

T3 · Totumo en Cali

T4 · Noni en Cali

T5 · Cítrico en Cali

T1 · Tronco y ramificación

T1 · Ramas y follaje

T4 · Ubicación registrada

T5 · Ubicación registrada

Ver los calcos disponibles de T1, T2 y T3

T1 · Diez calcos del mango de Jamundí.

T2 · Control de contornos del mango de Cali. Revisar el borde externo de la hoja 9.

T3 · Control de contornos del totumo de Cali.

Consultar las 50 mediciones y sus observaciones

Árbol	Hoja	Área (cm²)	Exposición	Observaciones
G#_T1	1	76,87	sol	Contorno lanceolado, con ápice alargado y márgenes regulares.
G#_T1	2	60,32	sol	Lámina estrecha, con un margen ligeramente más recto.
G#_T1	3	123,54	sol	Lámina ancha, con leve asimetría entre los márgenes.
G#_T1	4	61,21	sol	Hoja angosta, con terminación inferior muy aguda.
G#_T1	5	98,73	sol	Contorno uniforme, sin particularidades visibles.
G#_T1	6	71,59	sol	Lámina alargada, con ligera curvatura lateral.
G#_T1	7	78,10	sol	Contorno estrecho, con márgenes algo asimétricos.
G#_T1	8	140,62	sol	Lámina relativamente ancha, con ápice bien definido.
G#_T1	9	101,60	sol	Contorno lanceolado, de estrechamiento gradual.
G#_T1	10	93,80	sol	Hoja alargada, con extremos estrechos y bordes continuos.
G#_T2	1	34,19	sol	Lámina estrecha, ápice y base agudos.
G#_T2	2	91,16	sol	Contorno alargado, ancho mayor en el centro.
G#_T2	3	78,51	sol	Ápice prolongado; margen derecho rectilíneo.
G#_T2	4	77,53	sol	Ligera asimetría entre los dos márgenes.
G#_T2	5	50,65	sol	Lámina relativamente corta y elíptica.
G#_T2	6	99,52	sol	Hoja larga, de márgenes casi uniformes.
G#_T2	7	97,21	sol	Margen derecho ligeramente sinuoso.
G#_T2	8	87,32	sol	Hoja lanceolada con ápice marcado.
G#_T2	9	50,20	sol	Contorno estrecho, casi simétrico.
G#_T2	10	56,80	sol	Silueta lanceolada de bordes regulares.
G#_T3	1	70,58	sombra	Lámina ovalada con ápice pronunciado.
G#_T3	2	67,48	sombra	Contorno elíptico y base estrecha.
G#_T3	3	84,17	sombra	Lámina relativamente ancha; ápice agudo.
G#_T3	4	64,19	sombra	Extremo superior redondeado; base atenuada.
G#_T3	5	53,53	sombra	Contorno algo asimétrico, base alargada.
G#_T3	6	55,34	sombra	Parte distal redondeada, base prolongada.
G#_T3	7	62,47	sombra	Lámina elíptica y márgenes regulares.
G#_T3	8	71,03	sombra	Margen derecho ligeramente ondulado.
G#_T3	9	78,66	sombra	Forma ovalada con ápice diferenciado.
G#_T3	10	72,70	sombra	Silueta elíptica con estrechamiento basal.
G#_T4	1	65,04	sol	Contorno asimétrico.
G#_T4	2	77,68	sol	Ápide marcado.
G#_T4	3	90,34	sol	Forma natural.
G#_T4	4	78,33	sol	Delgada en proporción a las demás.
G#_T4	5	74,59	sol	Pecíolo corto.
G#_T4	6	74,72	sol	Sin observaciones marcadas.
G#_T4	7	54,83	sol	—
G#_T4	8	85,94	sol	Coloración intensa.
G#_T4	9	51,36	sol	Un poco serrada en el borde.
G#_T4	10	42,08	sol	La más pequeña tomada.
G#_T5	1	141,72	sombra	Pecíolo alargado.
G#_T5	2	132,83	sombra	Hoja simétrica.
G#_T5	3	136,50	sombra	Extrañamente más ancha que larga.
G#_T5	4	134,61	sombra	Asimétrica, lado derecho del raquis más pronunciado.
G#_T5	5	125,60	sombra	Simétrica.
G#_T5	6	115,34	sombra	Apíce prolongado.
G#_T5	7	150,21	sombra	Pecíolo corto.
G#_T5	8	122,63	sombra	Venanción marcada.
G#_T5	9	157,84	sombra	Hoja muy grande.
G#_T5	10	122,22	sombra	Hoja cóncava.

Materiales de referencia. David Arango-Londoño, Área foliar y microhábitat en los árboles del campus (guía de campo), cuaderno docente Área de una figura con marco rectangular y transcripción de la explicación del taller. Datos y evidencia fotográfica del grupo. Todos los resúmenes y contrastes se calculan en R a partir del libro de muestreo.