Área foliar y microhábitat en árboles de la Universidad del Valle
David Jiménez
05/11/2026
1 Contexto del experimento
La estimación de la superficie total de las hojas de una planta sirve para evaluar diversos aspectos de una planta en particular o de una comunidad vegetal, la capacidad fotosintética, el crecimiento vegetativo, el estado de salud y el potencial productivo de un ecosistema puede determinarse a partir de la medición del área foliar. Si hablamos de la capacidad fotosintética se podría estudiar qué tanta luz es capaz de absorber la planta a partir de sus pigmentos y estructuras especializadas para transformarla en biomasa; la salud de un bosque o comunidad vegetal es fundamental para el resto de especies, ya que son los organismos vegetales los productores primarios, también conocidos como seres autótrofos, sin los cuales otras especies perecerían. Se colectaron hojas de diferentes especímenes sometidos a dos tratamientos, expuestos a la luz y expuestos a la sombra, con el fin de corroborar hipótesis frente a la relación entre el tamaño del folio y la cantidad de luz de la que es susceptible.
1.1 Ficha del experimento
Los datos colectados de los 5 especímenes, representados en una muestra de 50 hojas (10 por cada árbol), se organizaron en una matriz con 8 columnas, las columnas corresponden a la categoría de: ID, número de hoja, medición lado inferior, medición lado superior, área real, descripción (exposición), coordenadas y fecha de colecta. Esta matriz constituye el conjunto de datos que soporta el presente estudio.
- Árbol. Cada hoja trae las coordenadas del árbol del
que se tomó (
lat,lonen una sola celda). Todas las hojas con las mismas coordenadas son del mismo árbol, y los árboles se numeran en el orden en que aparecen (G1_T1,G1_T2, …). - Exposición. Se lee de la descripción: si dice sombra es de sombra y si dice sol, de sol.
| Elemento | Descripción |
|---|---|
| Pregunta | ¿Cómo cambia el área de las hojas según el lugar donde crece el árbol? |
| Tipo de estudio | Observacional y comparativo: no se asignó sol o sombra, se eligieron árboles que ya estaban en cada condición |
| Lugar | Cali (Valle del Cauca, Colombia); coordenadas medias de los árboles: 3,3759 N, 76,5336 O |
| Fechas de recolección | 29/10/2026 |
| Factor de interés | Exposición del árbol: sol (luz directa la mayor parte del día) o sombra |
| Variable respuesta | Área de la hoja en cm² (columna «Área real») |
| Unidad experimental | El árbol (la exposición es una propiedad suya) |
| Unidad de muestreo | La hoja: 10 hojas por árbol |
| Tamaño de la muestra | 1 grupo × 5 árboles (3 de sol y 2 de sombra) = 50 hojas registradas |
| Instrumentos |
2 Muestra fotográfica de los árboles
En esta sección se cargan y visualizan las capturas de las hojas de los árboles colectadas en el campo. Esta galería permite verificar de manera visual el material vegetal utilizado para el estudio.
2.1 Sitio de estudio y protocolo
Las coordenadas de la base ubican los árboles en Cali, en el valle geográfico del río Cauca, una zona tropical a unos 1 000 m de altitud, con temperaturas medias cercanas a los 24 °C y dos temporadas de lluvia al año. La ciudad de Cali cuenta con el bioma del bosque seco tropical, que se caracteriza por una alta radiación y en ocasiones vientos secos, sin embargo, el campus de la Universidad del Valle representa un pulmón verde al interior de la urbe, donde se encuentran diversas comunidades vegetales; también sus predios están bajo la influencia de la cuenca del Río Meléndez, cuyo caudal abastece los cuerpos de agua ubicados en el campus, entiendánse lagos.
El protocolo de la guía, de forma resumida, se presenta a continuación:
- Se eligieron 5 árboles adultos y sanos de hojas simples, con al menos 2 a pleno sol y 2 a la sombra, y se registraron sus coordenadas con el GPS del celular.
- De cada árbol se tomaron 10 hojas adultas, expandidas y sin daño, repartidas por toda la copa.
- Cada hoja se midió y se registró su área en cm² (Lado 1, Lado 2 y Área real).
- Los datos se capturaron en la plantilla común (una fila por hoja).
Conviene anotar también las condiciones del día de muestreo (soleado, nublado, después de lluvia), porque la turgencia de la hoja influye en su tamaño. El proceso de colecta coincidió con una temporada lluviosa en la ciudad, acentuada por el fenómeno del niño que está causando consecuencias a nivel global; las consecuencias se expresan en sequías pronunciadas o lluvias torrenciales causantes de inundaciones.
2.2 Mapa de los sitios
Cada punto es un árbol. Haz clic en un punto para ver su foto (si la hay) y sus datos; arriba a la derecha puedes cambiar el fondo (se abre en satélite; también hay calles) y ocultar los árboles de sol o de sombra. Acerca el mapa: con la vista de satélite se ve si el árbol está realmente a cielo abierto o bajo otras copas, que es justo lo que define su exposición.
## Árboles: 5 | con foto: 02.3 Hojas colectadas
3 Introducción
La pregunta guía de investigación tiene que ver con cuál es la relación del lugar donde crece el árbol con el tamaño del área foliar, así mismo, se busca establecer los efectos de los cambios en este patrón, en algunos de los aspectos ya mencionados, como por ejemplo, la salud del bosque o la capacidad fotosintética; la medición del área foliar es un parámetro estadístico fiable para medir el impacto en disciplinas como ecología, genética y manejo de cultivos.
Una hoja equilibra dos cosas: captar luz y no perder demasiada agua ni calentarse de más. A pleno sol sobra luz y el riesgo es el exceso de calor y de transpiración, así que se esperan hojas más pequeñas. A la sombra la luz es el recurso escaso, y una lámina más grande intercepta más de ella. Si bien todos los órganos y las estructuras de un organismo son importantes, la hoja tiene un papel fundamental en el metabolismo de la planta ya que a partir de éstas realizan la fotosíntesis y realizan el intercambio gaseoso gracias a pequeñas estructuras denominadas estomas. También es importante mencionar lo que se conoce como evapotranspiración, donde dado que el tejido interno de las plantas siempre tiene un mayor contenido de agua que el aire, el agua, en forma de vapor, se escapa a través de los estomas cuando estos se abren para permitir la entrada de CO2 mediante un proceso llamado transpiración.
Las hojas de los árboles que crecen a la sombra tienen, en promedio, mayor área que las de los árboles que crecen a pleno sol. Si es cierta, la diferencia debería verse en los promedios por árbol y no depender de un solo árbol; esto en términos teóricos, sin embargo, el universo muestral no permite llegar a esta conclusión de forma concluyente. Las hojas de sombra, conocidas científicamente como “hojas de sombra”, desarrollan un área foliar promedio significativamente mayor que las “hojas de sol” para maximizar la captura de la escasa luz disponible. Para validar esta regla ecológica, el análisis debe basarse en el promedio de poblaciones de árboles (o muestras representativas de hojas de distintas secciones) y no en individuos aislados, evitando así sesgos por diferencias genéticas, edad o salud del árbol.
4 Métodos
Diseño. Se midieron 5 árboles (3 a pleno sol y 2 a la sombra) y 10 hojas por árbol. Un árbol es de sol si recibe luz directa la mayor parte del día y no lo cubren otros árboles ni edificios; en caso contrario, de sombra. Las hojas debían ser adultas, completamente expandidas, sin daño evidente y repartidas por toda la copa.
Medición. De cada hoja se registraron dos mediciones de su área en cm² (columnas Lado 1 y Lado 2) y el Área real, que es la variable que se analiza. En la sección 4 se comprueba cómo se relaciona el Área real con las dos mediciones. Las mediciones se realizaron usando un script de R Studio previamente elaborado, donde se medían la cantidad de pixeles que había en un recuadro o marco que se contruyó para que el script pudiese funcionar. Los datos se anotaron en una base con una fila por hoja: ID del registro, nombre del archivo, las tres áreas, una descripción de la hoja y las coordenadas del árbol.
Análisis (todo en R base, R version 4.4.3 (2025-02-28 ucrt)):
- Revisión de la base y decisiones documentadas sobre cada problema encontrado.
- Por árbol: n, media, mediana, desviación estándar y coeficiente de variación.
- Gráficas: un diagrama de cajas por árbol y otro por exposición.
- Valores atípicos: un criterio fijo (regla de Tukey dentro de cada árbol), más una comprobación de cuánto cambia el resultado según cómo se traten las hojas dudosas.
- Comparación sol–sombra con el árbol como unidad de análisis: se promedian las hojas de cada árbol y se comparan esos promedios.
- Diseño experimental y ANOVA: de un factor entre árboles (con Tukey) y anidado (hojas dentro de árboles dentro de exposición).
5 Datos y revisión de calidad
Antes de calcular nada hay que mirar la base. Esta sección revisa todas las filas del archivo “base final”.
5.1 Lo que trae la base
La base se leyó en la sección 1 (excel). Estas son sus
primeras filas y el tipo de dato que R asignó a cada columna:
## [1] "ID" "Archivo" "Lado 1 cm2" "Lado 2 cm2"
## [5] "Área real cm2" "Descripción" "Coordenadas" "Fecha"## $id_registro
## [1] "character"
##
## $archivo
## [1] "character"
##
## $lado1
## [1] "character"
##
## $lado2
## [1] "character"
##
## $area_real
## [1] "character"
##
## $descripcion
## [1] "character"
##
## $coordenadas
## [1] "character"
##
## $fecha
## [1] "POSIXct" "POSIXt"Fíjate en la clase de Lado 1, Lado 2, Área real: R las leyó como
texto (character) y no como números, porque en el archivo
estaban guardadas como texto. Antes de hacer cuentas hay que
convertirlas, y la función a_numero() (definida al inicio)
lo hace. lat y lon ni siquiera existen como
columnas: vienen juntas en una sola celda (coordenadas,
como «3.375,-76.533174») y hubo que separarlas.
La base tiene 50 filas, una por hoja. Si todo hubiera salido perfecto, serían 5 árboles × 10 hojas = 50. Veamos qué más hay.
5.2 Revisiones
Ver las 12 revisiones detalladas de la base (clic para desplegar)
Cada revisión busca un tipo de error distinto. Se hacen sobre una
copia (datos) y la base original (excel,
crudo) no se toca..
##
## 3.375,-76.533174 3.3755603,-76.5345879 3.3755941,-76.5340528
## 10 10 10
## 3.3760031,-76.5333856 3.3774754,-76.5329581
## 10 10##
## G1_T1 G1_T2 G1_T3 G1_T4 G1_T5
## 10 10 10 10 10## character(0)## character(0)Cada par de coordenadas se repite en bloques de la misma cantidad de hojas, así que la identificación de árboles por coordenadas es coherente (los registros consecutivos comparten árbol). La exposición se leyó de la descripción de la hoja. Esa descripción no está escrita siempre igual:
## descr_base
## Hoja árbol bajo sombra Hoja árbol expuesto al sol
## 19 29
## Hoja árbool bajo sombra Hoja de árbol expuesto al sol
## 1 1Hay pequeñas variaciones: una descripción redactada distinto (sin el número de hoja) y al menos una con un error de digitación (por ejemplo, «árbool»). Para R, cada variante de texto es una categoría distinta, y una comparación exacta de textos habría separado hojas que son del mismo tipo. Por eso la exposición se extrae buscando las palabras «sol» y «sombra» y no comparando la frase completa. Se comprueba el resultado:
##
## sol sombra
## 30 20## lat lon
## Min. :3,375000 Min. :-76,53459
## 1st Qu.:3,375560 1st Qu.:-76,53405
## Median :3,375594 Median :-76,53339
## Mean :3,375927 Mean :-76,53363
## 3rd Qu.:3,376003 3rd Qu.:-76,53317
## Max. :3,377475 Max. :-76,53296Las coordenadas vienen con punto decimal, así que la conversión no
tuvo problemas. Si otra persona las escribe con coma
decimal (3,34688), R no las lee como número, sino
como texto: la guía pide el mismo separador decimal para todos
justamente por esto.
## named integer(0)## exposicion
## grupo sol sombra
## 1 3 2Ninguna hoja vale 10 veces más ni 10 veces menos que la mediana de su árbol: no hay señales de errores de unidad (por ejemplo, un área en mm² en lugar de cm²).
Ahora una revisión propia de esta base. La columna Área real debería ser el promedio de las dos mediciones (Lado 1 y Lado 2). Se comprueba fila por fila:
| Fila | ID | Árbol | Lado 1 | Lado 2 | Área real | Promedio de lados | Diferencia |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 12 | AF-012 | G1_T2 | 93,16 | 98,39 | 93,16 | 95,78 | -2,62 |
| 21 | AF-021 | G1_T3 | 29,54 | 31,61 | 31,07 | 30,58 | 0,50 |
| 35 | AF-035 | G1_T4 | 44,00 | 49,09 | 46,05 | 46,55 | -0,50 |
| 39 | AF-039 | G1_T4 | 48,47 | 52,95 | 50,91 | 50,71 | 0,20 |
| 41 | AF-041 | G1_T5 | 54,64 | 59,82 | 58,23 | 57,23 | 1,00 |
En 5 de las 50 filas el Área real no coincide con el promedio de los dos lados. En AF-012 el Área real es exactamente igual a Lado 1, lo que sugiere que se copió ese valor en lugar de calcular el promedio. Pueden ser errores de digitación o un cálculo distinto del que se creía; mientras no se pueda revisar el dato original, se conserva el Área real tal como se registró y se comprueba (sección 5.3) cuánto cambia el resultado si se usara el promedio de los lados.
Hay 2 hojas del mismo árbol con las tres mediciones idénticas (AF-018 y AF-019). Con áreas medidas con dos decimales es muy improbable que dos hojas distintas coincidan en los tres valores, así que puede ser una hoja medida o digitada dos veces. No hay forma de saberlo con la base sola.
Un GPS de celular se equivoca por varios metros, así que dos árboles muy cercanos podrían ser el mismo medido dos veces. Aquí la pareja de árboles más cercana está a 60 m, por encima del umbral de 10 m: se trata de 5 árboles distintos. Como en esta base los árboles se definieron a partir de las coordenadas, esta comprobación solo confirma que los 5 puntos son lugares separados; no puede detectar un árbol medido dos veces bajo la misma coordenada.
La base no trae columna de observaciones (el único texto libre es la descripción), de modo que no hay notas de campo que leer sobre hojas dañadas o dudosas.
5.3 Decisiones
Cada problema se resuelve con una regla explícita, y la fila original
se conserva en la base (usar y motivo) para
poder auditar lo que se hizo.
| Problema | Filas | Decisión |
|---|---|---|
| Números guardados como texto | 50 | Convertir a número con a_numero() |
| Coordenadas juntas en una celda | 50 | Separar en latitud y longitud |
| Árbol y exposición sin columna propia | 50 | Derivarlos: árbol = par de coordenadas; exposición = palabra «sol» o «sombra» de la descripción |
| Descripción escrita de varias formas (o con error de digitación) | 2 | Conservar; la exposición se lee por palabra clave |
| Área real distinta del promedio de los dos lados | 5 | Conservar el Área real registrado y evaluar el efecto en la sensibilidad (sección 5.3) |
| Hoja con las tres mediciones idénticas a otra del mismo árbol | 2 | Conservar las dos y evaluar el efecto en la sensibilidad (sección 5.3) |
| Área faltante | 0 | Excluir la hoja (no hay dato) |
| Área igual a 0 | 0 | Excluir la hoja (no hay medición) |
| Área en mm² en lugar de cm² | 0 | Dividir por 100 (queda dentro del rango de su árbol) |
| Árbol con menos de 10 hojas | 0 | Conservar; las medidas se calculan con su n real |
## Filas originales: 50
## Filas que se usan: 50
## Árboles distintos: 5Idea clave. Ninguna de estas decisiones es “correcta” por sí sola; lo que importa es que sean explícitas y reproducibles. Para que el informe sea más sólido se debe acompañar con el soporte de los datos en limpio que se colectaron para cada árbol, de tal forma que se puedan solucionar errores como valores iguales en eñ área real de dos o mas hojas.
6 Resultados
Desde aquí se analiza el grupo 1, como en la guía: 5 árboles y 50 hojas.
6.1 Estadística descriptiva por árbol
| Árbol | Exposición | n | Media | Mediana | DE | CV (%) | Mín. | Máx. |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| G1_T1 | sol | 10 | 83,2 | 79,1 | 13,5 | 16,2 | 59,9 | 102,6 |
| G1_T2 | sombra | 10 | 73,5 | 72,9 | 11,2 | 15,3 | 60,7 | 93,2 |
| G1_T3 | sol | 10 | 61,7 | 68,3 | 16,5 | 26,7 | 31,1 | 76,7 |
| G1_T4 | sombra | 10 | 48,3 | 46,6 | 7,3 | 15,1 | 39,1 | 64,7 |
| G1_T5 | sol | 10 | 61,8 | 62,0 | 9,9 | 16,0 | 46,3 | 74,8 |
Dos cosas para mirar en esta tabla: (1) la diferencia entre árboles (las medias van de 48,3 a 83,2 cm²), que conviene comparar con la variación dentro de cada árbol (la DE); (2) el CV, que mide cuánto varían las hojas de un árbol respecto a su propia media (aquí entre 15 % y 27 %).
6.2 Un diagrama de cajas por árbol
Área foliar de cada hoja, por árbol. Color = exposición.
Cada caja resume las hojas de un árbol (la línea central es la mediana y la caja contiene la mitad central de las hojas); los puntos son las hojas.
6.3 Valores atípicos: ¿error o hoja realmente distinta?
Criterio. Se revisa cada hoja con dos preguntas, en este orden:
- ¿Hay una causa de medición? (unidad equivocada, hoja dañada, trazo dudoso, foto borrosa, un valor repetido o copiado). Si sí, se corrige o se excluye, como en la revisión de calidad.
- Si no hay causa de medición pero la hoja queda fuera de la regla de Tukey de su árbol (por debajo de Q1 − 1,5·RIC o por encima de Q3 + 1,5·RIC), es una hoja realmente distinta: se conserva y se comprueba cuánto cambia el resultado si no estuviera (análisis de sensibilidad).
## En este grupo no hubo errores de unidad que corregir.| id_registro | id_arbol | n_hoja | area_cm2 |
|---|---|---|---|
| AF-036 | G1_T4 | 6 | 64,68 |
6.3.1 Sensibilidad de la diferencia sol–sombra
Se comprueba cuánto cambia la diferencia entre exposiciones (promedio de los árboles de sombra menos promedio de los árboles de sol) según cómo se trate cada hoja dudosa.
| Cómo se trata la base | Sombra − sol (cm²) |
|---|---|
| Media de las hojas, como se registró | -8,0 |
| Mediana de las hojas de cada árbol | -10,0 |
| Media sin las hojas fuera de los límites de Tukey | -8,9 |
| Área real reemplazada por el promedio de los dos lados | -7,8 |
| Sin la hoja repetida | -7,3 |
La diferencia entre sombra y sol varía entre -10,0 y -7,3 cm² según cómo se traten las hojas dudosas (hojas atípicas, Área real distinta del promedio de los lados y hoja repetida). El signo de la diferencia no cambia en ningún escenario: ninguna de las hojas dudosas decide por sí sola la dirección del resultado.
6.4 Un diagrama de cajas por exposición
Hojas de sol y de sombra. Cada símbolo es un árbol distinto.
Este gráfico es descriptivo: muestra la forma de las dos nubes de hojas. Fíjate en que los símbolos iguales (hojas del mismo árbol) tienden a quedar juntos. Eso es justo lo que hace que las hojas no sean independientes, y lo que impide usarlas como si fueran 50 datos independientes en una prueba.
6.5 Unidad de análisis: el árbol
Lo que se ha asignado a sol o a sombra es el árbol, no la hoja. Las hojas de un mismo árbol comparten suelo, edad, genética y luz. Por eso se promedian y se compara un valor por árbol.
##
## sombra sol
## 2 3| Árbol | Exposición | Media del árbol (cm²) |
|---|---|---|
| G1_T2 | sombra | 73,5 |
| G1_T4 | sombra | 48,3 |
| G1_T1 | sol | 83,2 |
| G1_T3 | sol | 61,7 |
| G1_T5 | sol | 61,8 |
## [1] -7,987167Hay 2 árboles de sombra y 3 de sol: 5 datos independientes en total, no 50. La diferencia observada entre los promedios de árbol es de -8,0 cm² (sombra − sol).
6.5.1 ¿Qué tan raro sería ver esa diferencia por azar?
Con tan pocos árboles se puede hacer algo mejor que suponer una distribución: una prueba de permutación exacta. Si la exposición no importara, cualquiera de las formas de repartir las etiquetas “sol” y “sombra” entre los árboles sería igual de probable. Se calcula la diferencia para todas ellas y se mira dónde queda la que observamos.
Diferencia sombra − sol para cada reparto posible de las etiquetas entre los árboles.
Hay 10 repartos posibles; la diferencia observada es la 6.ª más extrema (en valor absoluto), así que p = 0,600. El valor más pequeño que cualquier resultado podría dar con 2 y 3 árboles sería 0,100. Con 5 árboles, el diseño no puede dar resultados «significativos» al 5 %, sean cuales sean los datos.
6.5.2 Lo que habría pasado ignorando el árbol
| Análisis | n sol | n sombra | p |
|---|---|---|---|
| Hojas como datos independientes (incorrecto) | 30 | 20 | 0,094 |
| Un promedio por árbol (permutación exacta) | 3 | 2 | 0,600 |
Tratar las hojas como independientes multiplica por 10 el tamaño de muestra y cambia el p de 0,600 a 0,094. Esa precisión es falsa: se llama pseudorreplicación. Las hojas de un árbol son 10 mediciones de lo mismo, no 10 árboles.
7 De los árboles a la comparación sol–sombra
En el informe modelo de la guía esta sección junta los datos de ocho grupos. Aquí hay una sola base (un grupo, 5 árboles), así que se hace con lo que hay: se comparan los promedios de los árboles de sol con los de sombra con las herramientas habituales, y se mira qué tanto se puede concluir.
| Exposición | Árboles | Media de los árboles | DE | Mediana | Mín. | Máx. |
|---|---|---|---|---|---|---|
| sol | 3 | 68,9 | 12,4 | 61,8 | 61,7 | 83,2 |
| sombra | 2 | 60,9 | 17,8 | 60,9 | 48,3 | 73,5 |
Cada punto es un árbol (promedio de sus hojas). Los números son el número de árbol (T1, T2, …).
| Análisis | Estimación | IC95 | p |
|---|---|---|---|
| Welch sobre promedios de árbol (cm²) | -8,0 cm² | [-84,1; 68,1] | 0,646 |
| Welch sobre log(promedio de árbol): razón sombra / sol | 0,87 veces | [0,21; 3,71] | 0,638 |
| Wilcoxon sobre promedios de árbol | - | - | 0,800 |
Se muestran tres formas de comparar el mismo conjunto de promedios por árbol. Como el área es positiva y asimétrica, la comparación en razón (segunda fila) es la más natural: ¿cuántas veces más grande es una hoja de sombra?. La prueba de Wilcoxon compara rangos y no necesita suponer normalidad. Con 3 y 2 árboles, todas son pruebas con muy poca potencia, y los intervalos son muy anchos: miran más la incertidumbre que el efecto.
| Análisis | Datos | Diferencia | IC95 | p |
|---|---|---|---|---|
| Hojas como datos independientes (incorrecto) | 50 | -8,0 | [-17,4; 1,4] | 0,094 |
| Un promedio por árbol (correcto) | 5 | -8,0 | [-84,1; 68,1] | 0,646 |
El árbol, por sí solo, explica el 50 % de la variación del logaritmo del área de las hojas. Casi toda la información está entre árboles, no entre hojas de un mismo árbol, y por eso contar hojas como si fueran árboles infla artificialmente la certeza.
Qué falta. El informe modelo también pregunta si el patrón se repite entre grupos (un gráfico de la diferencia en cada grupo, y más adelante un ANOVA de bloques). Con una sola base eso no se puede hacer: no hay réplica de sitios ni de grupos. Si consigues las bases de otros grupos, se pueden apilar con las mismas columnas y repetir el análisis con muchos más árboles, que es justo lo que este diseño necesita.
7.1 Dónde están los árboles más grandes y más pequeños
El mismo mapa, ahora con el área foliar media de cada árbol: el tamaño del círculo es proporcional al área. Sirve para mirar si hay un patrón espacial (por ejemplo, una zona con hojas grandes) que pudiera confundirse con el efecto de la exposición.
8 Diseño experimental, ANOVA y comparaciones post-ANOVA
Hasta aquí comparamos sol y sombra con promedios por árbol y pruebas t, Wilcoxon y de permutación. El análisis de varianza (ANOVA) generaliza esa comparación y permite usar la estructura completa del diseño. En esta sección se responden dos preguntas, cada una con su herramienta:
| Pregunta | Herramienta | Después del ANOVA |
|---|---|---|
| ¿Difieren entre sí los árboles? | ANOVA de un factor (árbol) | Tukey HSD: ¿cuáles árboles? |
| ¿Hay efecto de la exposición respetando que las hojas están dentro de árboles? | ANOVA anidado (árbol dentro de exposición) | Componentes de varianza |
La tercera herramienta del informe modelo, el ANOVA de bloques con interacción grupo por exposición, necesita varios grupos y aquí no aplica (ver la sección 7.5).
8.1 El diseño experimental
La actividad es un estudio observacional con estructura jerárquica. Cada elemento del diseño tiene un papel:
- Factor de interés (fijo): exposición, con 2 niveles (sol, sombra).
- Bloque: no hay. Con un solo grupo y un solo sitio, no se puede separar el efecto del grupo del de la exposición ni comprobar si el efecto cambia entre grupos.
- Unidad experimental: el árbol, porque la exposición es una propiedad del árbol.
- Unidad de muestreo (submuestra): la hoja. Las hojas de un árbol miden al árbol; no son réplicas de la exposición.
Con esos elementos, el modelo es
log(área) ~ exposición + árbol(exposición) + error de hoja
El término árbol(exposición) (árboles dentro de cada
exposición) es el error experimental contra el que se
prueba la exposición. Si ese término se ignora y se usa el error de las
hojas, se cae en la pseudorreplicación que vimos antes.
| Exposición | Árboles | Hojas |
|---|---|---|
| sol | 3 | 30 |
| sombra | 2 | 20 |
¿Por qué el logaritmo del área? El área es positiva y las hojas grandes suelen variar más que las pequeñas. Con el logaritmo, la variabilidad se parece más entre árboles y los efectos se interpretan como razones (por ejemplo, “1,3 veces”), que es lo natural al comparar tamaños. Se puede mirar la relación entre la media de cada árbol y su desviación estándar:
## escala_original escala_log
## 0,49406792 -0,09922722Entre árboles, la correlación entre la media y la desviación estándar es 0,49 en la escala original y -0,10 con el logaritmo. Con solo 5 árboles esa correlación es apenas una pista, no una prueba; el logaritmo se usa de todos modos porque las comparaciones de tamaño se entienden mejor como razones y porque suele cumplir mejor el supuesto de varianzas parecidas que exige el ANOVA.
8.2 ANOVA de un factor: ¿difieren los árboles?
Se compara el log del área de las hojas entre los 5 árboles. Aquí las hojas sí son réplicas (de cada árbol), y la pregunta es por esos árboles concretos, no por la exposición.
| Fuente | gl | SC | CM | F | p |
|---|---|---|---|---|---|
| Entre árboles | 4 | 1,707 | 0,427 | 11,07 | < 0,001 |
| Dentro de árboles (hojas) | 45 | 1,734 | 0,039 |
Hay diferencias entre árboles: F(4; 45) = 11,1, p < 0,001. El ANOVA solo dice si al menos un árbol difiere; para saber cuáles hay que hacer comparaciones múltiples.
Supuestos. Los residuos deberían ser aproximadamente normales y tener varianza parecida entre árboles.
Diagnóstico del ANOVA de un factor: residuos frente a valores ajustados (izquierda) y gráfico cuantil-cuantil (derecha).
## shapiro_p fligner_p kruskal_p
## 0,03561878903 0,30927354265 0,00004802232La prueba de Shapiro-Wilk (normalidad) da p = 0,036 y la de Fligner-Killeen (igualdad de varianzas) p = 0,309. Un p grande significa que no hay evidencia contra el supuesto; un p pequeño, que sí la hay. Aquí los residuos se apartan algo de la normalidad (se ve en las colas del gráfico), probablemente por una o dos hojas extremas. Con 45 grados de libertad y el mismo número de hojas por árbol, el ANOVA tolera un desvío así. Como comprobación, la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis da la misma conclusión (p < 0,001). Con pocos datos estas pruebas pueden no detectar un desvío, y con muchos detectan desvíos sin importancia; por eso conviene mirar siempre el gráfico: los puntos deberían seguir la recta y la nube de residuos no debería abrirse como un embudo.
8.3 Post-ANOVA: ¿qué árboles difieren? (Tukey HSD)
Con 5 árboles hay 10 comparaciones por pares. Si se hicieran 10 pruebas t sueltas al 5 %, la probabilidad de al menos un falso positivo sería de alrededor de 40 %. La prueba de Tukey HSD compara todos los pares y controla ese error para el conjunto completo.
| Comparación (A / B) | Razón A / B | IC 95 % (Tukey) | p ajustado | Difieren (5 %) |
|---|---|---|---|---|
| G1_T4 / G1_T1 | 0,58 | [0,45; 0,75] | < 0,001 | sí |
| G1_T4 / G1_T2 | 0,66 | [0,51; 0,84] | < 0,001 | sí |
| G1_T3 / G1_T1 | 0,72 | [0,56; 0,93] | 0,005 | sí |
| G1_T5 / G1_T1 | 0,74 | [0,58; 0,95] | 0,012 | sí |
| G1_T5 / G1_T4 | 1,28 | [0,99; 1,64] | 0,059 | no |
| G1_T4 / G1_T3 | 0,81 | [0,63; 1,03] | 0,120 | no |
| G1_T3 / G1_T2 | 0,82 | [0,64; 1,05] | 0,160 | no |
| G1_T5 / G1_T2 | 0,84 | [0,65; 1,08] | 0,285 | no |
| G1_T2 / G1_T1 | 0,89 | [0,69; 1,14] | 0,639 | no |
| G1_T5 / G1_T3 | 1,03 | [0,80; 1,32] | 0,998 | no |
Razón entre árboles con su intervalo de Tukey. Si el intervalo cruza 1, no hay diferencia detectable.
En 4 de las 10 comparaciones los árboles difieren de forma detectable (en naranja). Cruza esto con la exposición de cada árbol (tabla de la sección 5): 3 de esas diferencias son entre árboles de la misma exposición. Es decir, dos árboles del mismo tipo de sitio pueden diferir tanto como uno de sol y uno de sombra. Esa variación entre árboles es el «ruido» contra el que tiene que competir el efecto de la exposición, y la razón por la que no puede probarse con hojas sueltas.
8.4 ANOVA anidado: el efecto de la exposición con el error correcto
Ahora con todas las hojas a la vez. Las hojas están dentro de árboles y los árboles dentro de una exposición: un diseño anidado. El efecto de la exposición se prueba contra la variación entre árboles, no contra la variación entre hojas.
| Fuente | gl | SC | CM | Contra | F | p |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Exposición | 1 | 0,184 | 0,184 | CM de árbol | 0,36 | 0,590 |
| Árbol (dentro de exposición) | 3 | 1,523 | 0,508 | CM de hojas | 13,18 | < 0,001 |
| Hojas (residual) | 45 | 1,734 | 0,039 |
- Exposición: F(1; 3) = 0,36, p = 0,590: con el árbol como unidad no se detecta diferencia entre sol y sombra.
- Árbol dentro de exposición: p < 0,001. Árboles de la misma exposición difieren mucho entre sí; ese es el ruido contra el que debe competir el efecto de la exposición.
- La versión ingenua (probar la exposición contra el CM de las hojas) daría p 0,034, una certeza que los datos no respaldan.
Cuánto de la variación se debe al árbol y cuánto a las hojas (componentes de varianza, de forma aproximada por el desbalance):
## var_arbol var_hoja pct_arbol
## 0,04692161 0,03853634 54,90607981Alrededor del 55 % de la variación (en log) que queda después de quitar la exposición se debe a diferencias entre árboles, y el resto a diferencias entre hojas de un mismo árbol. Por eso conviene medir más árboles antes que más hojas por árbol. Los residuos de este modelo son los mismos del ANOVA de un factor (el árbol ya contiene a la exposición), así que el diagnóstico de supuestos de la sección 7.2 vale también aquí.
8.5 Lo que no se puede hacer con un solo grupo, y cuántos árboles harían falta
ANOVA de bloques, interacción y efectos simples. En el informe modelo el grupo es un bloque: cada grupo mide árboles de sol y de sombra, y se estudia si el efecto de la exposición cambia de un grupo a otro (interacción grupo × exposición) y en qué grupo es mayor (efectos simples con ajuste de Holm). Esas herramientas necesitan varios grupos; con una sola base no hay bloques que comparar. Quedan pendientes hasta que se junte esta base con las de otros grupos.
¿Cuántos árboles harían falta? Con la variación entre árboles de esta base se puede estimar, de forma aproximada, cuántos árboles por exposición se necesitarían para detectar una diferencia de un tamaño dado. Como ejemplo, una diferencia de 20 % entre sol y sombra (razón 1,2), con 80 % de potencia y 5 % de significancia:
## sd_entre_arboles_log arboles_por_exposicion
## 0,2253336 25,0000000Con una desviación entre árboles de 0,23 (en escala log), harían falta unos 25 árboles por exposición (frente a los 3 de sol y 2 de sombra que hay). Es un cálculo aproximado, hecho con una estimación de la variación basada en solo 5 árboles, pero deja clara la escala.
8.6 Resumen de los análisis
| Pregunta | Herramienta | Resultado |
|---|---|---|
| ¿Difieren los árboles? | ANOVA de un factor | F = 11,1, p < 0,001 |
| ¿Qué árboles difieren? | Tukey HSD | 4 de 10 pares |
| Sol vs sombra con árbol como unidad (permutación exacta) | Permutación de las etiquetas | p = 0,600 |
| Sol vs sombra con árbol como unidad (t de Welch) | Prueba t sobre promedios | p = 0,646 |
| Sol vs sombra, ANOVA anidado | F anidada (árbol como error) | F = 0,36, p = 0,590 |
Los caminos que usan el árbol como unidad dan resultados parecidos (p entre 0,590 y 0,800): el resultado no depende de la prueba elegida. Lo que sí cambia la conclusión es la unidad: contar las hojas como si fueran árboles (p = 0,094) da una certeza que el diseño no tiene.
9 Discusión
Qué encontramos. Con el árbol como unidad de análisis, los árboles de sombra tuvieron un área foliar media de 60,9 cm² frente a 68,9 cm² en los de sol (media de los promedios por árbol; 2 árboles de sombra y 3 de sol). La diferencia sombra − sol es de -8,0 cm² (IC 95 %: -84,1 a 68,1 cm²) o, dicho en razón, una hoja de sombra equivale a 0,87 veces una de sol (IC 95 %: 0,21 a 3,71). Ninguna de las pruebas detecta una diferencia entre sol y sombra (p entre 0,590 y 0,800). Esto no apoya la hipótesis inicial: el promedio de los árboles de sombra no es mayor que el de los de sol, es menor. Y esa diferencia, además, no puede distinguirse del azar con tan pocos árboles.
Qué tan fuerte es la evidencia. La evidencia a favor de una diferencia entre exposiciones es nula con estos datos: el intervalo de confianza de la diferencia (de -84,1 a 68,1 cm²) incluye el 0 y es muy ancho, y los valores de p son grandes. Eso no demuestra que la exposición no importe; solo dice que con 5 árboles no se puede ver.
El ruido entre árboles. Entre los árboles de sol, el área media va de 61,7 a 83,2 cm² (una diferencia de 21,4 cm² entre dos árboles de la misma exposición), y entre los de sombra, de 48,3 a 73,5 cm² (25,2 cm²). La diferencia entre exposiciones (8,0 cm²) es del orden de esa variación entre árboles o menor, y por eso queda tapada por ella.
Lo que añade el ANOVA. El análisis de varianza confirma el resultado con otra estructura: con hojas anidadas en árboles la exposición tiene p = 0,590. La mayor parte de la variación está entre árboles (55 % después de quitar la exposición, y el árbol explica por sí solo el 50 % de la variación del log del área), de modo que más hojas por árbol ayudarían poco; haría falta medir más árboles (del orden de 25 por exposición para detectar una diferencia del 20 %).
Posibles explicaciones ambientales. Estos datos no permiten atribuir nada a la luz, la temperatura o el agua. Si más adelante, con más árboles, se confirmara que la exposición cambia el tamaño de la hoja, estos serían mecanismos a explorar (son hipótesis, no algo que estos datos demuestren):
- Luz. A la sombra, una lámina mayor intercepta más luz; las hojas de sol, más pequeñas y gruesas, ya tienen luz de sobra.
- Temperatura. Una hoja pequeña tiene una capa de aire más delgada en su borde y se enfría con más facilidad: es una ventaja a pleno sol, donde la hoja recibe mucha radiación.
- Agua. A pleno sol la demanda de evaporación es mayor; hojas más pequeñas pierden menos agua. El suelo pavimentado o compactado alrededor de un árbol también puede limitar el agua disponible.
Qué más pudo influir (explicaciones alternativas que debes discutir antes de atribuirlo todo a la luz):
- El árbol, y no solo su exposición. El árbol por sí solo explica el 50 % de la variación del área. Si los árboles de un tipo de sitio pertenecen por casualidad a especies de hoja grande, la diferencia sería de composición de especies y no de respuesta a la luz; en la base no se registró la especie o el morfotipo.
- Edad y tamaño del árbol, y la calidad del suelo donde crece.
- Cómo se eligieron las hojas. Escoger “las más bonitas”, o hojas de la parte baja de la copa, sesga el área.
- La clasificación en sol y sombra se hizo a ojo, y no se midió la luz.
- Calidad de los datos. 5 filas con el Área real distinta del promedio de los lados y una posible hoja repetida; la sección 5.3 muestra que la dirección del resultado no depende de cómo se traten.
Resultados frente a hipótesis.
| Es un resultado (lo que los datos muestran) | Es una hipótesis (lo que habría que probar) |
|---|---|
| En estos 5 árboles, el promedio de los de sombra fue 60,9 cm² y el de los de sol, 68,9 cm². | La causa es una respuesta de la hoja a la luz o a la temperatura. |
| Los árboles difieren mucho entre sí, también dentro de una misma exposición. | Ocurre en toda la flora de la zona, en cualquier época del año. |
| Con 5 árboles no se puede distinguir la diferencia sol–sombra del azar (si es que hay una). | Las especies de sol y de sombra responden igual. |
10 Limitaciones
- Pocos árboles. Son 5 árboles en total (3 de sol y 2 de sombra). Las estimaciones son muy inestables y el diseño casi no tiene potencia: el p más pequeño que podría dar la permutación es 0,100.
- Un solo grupo y un solo sitio. No hay réplica de bloques: no se puede saber si el resultado se repite en otros lugares ni separar el efecto del sitio del de la exposición.
- No hubo asignación al azar. Los árboles ya estaban en el sol o en la sombra: es un estudio observacional. Se puede hablar de asociación, no de que la sombra cause hojas distintas.
- La exposición es una categoría gruesa, decidida a ojo. No se midió la luz (por ejemplo, con una aplicación o un fotómetro) ni se registró la especie.
- Hojas elegidas por personas. Aunque la guía pide repartirlas por toda la copa, no se eligieron al azar.
- Árboles definidos por coordenadas. La base no tiene un identificador de árbol: se infirió del par de coordenadas, que se repite en bloques de hojas. Si dos árboles se hubieran marcado con las mismas coordenadas, o uno con coordenadas distintas, el análisis lo mezclaría.
- Error de medición. En 5 filas el Área real no coincide con el promedio de los dos lados y hay 2 hojas con mediciones idénticas. Las decisiones se documentaron y se evaluó su efecto (sección 5.3), pero otras personas podrían haber decidido distinto. Se usaron 50 de las 50 filas.
- Un solo momento. Las hojas se midieron el 29/10/2026. El área puede cambiar con la época del año y con el estado hídrico del árbol.
- Supuestos de las pruebas. Con 3 y 2 árboles, la prueba de Welch supone una distribución aproximadamente simétrica de los promedios; por eso se contrastó con Wilcoxon, con la escala logarítmica y con la permutación exacta.
- Sin bloques ni interacción. El ANOVA de bloques y los efectos simples por grupo del informe modelo no se pueden calcular con una sola base.
- Comparaciones múltiples. Las comparaciones entre árboles (10 pares) se ajustaron con Tukey.