Efecto del uso del suelo sobre la biodiversidad de anfibios en una reserva forestal
Análisis exploratorio y ANOVA de una vía
17 de Septiembre del 2026
1 Introducción
La perdida y fragmentación del hábitat debido al cambio en el uso del suele representa una de las principales amenazas para la diversidad a nivel global. Con el fin de evaluar el efecto que este fenomeno de intervención antrópico tiene sobre la biodiversidad de anfibios en una reserva forestal, se establecieron parcelas de muestreo en cuatro tipos de hábitat que representan un gradiente de intervención antrópica: bosque primario, bosque secundario, sistema silvopastoril y potrero. En cada una de las 52 parcelas (13 por hábitat) se registró la riqueza de especies (número de especies observadas), el índice de diversidad de Shannon–Wiener y la altitud (m.s.n.m.) del sitio de muestreo.
Objetivos
Objetivo general
Evaluar el efecto del uso del suelo sobre la biodiversidad de anfibios a lo largo de un gradiente de intervención antrópica en una reserva forestal.
Objetivos específicos
Realizar un análisis exploratorio univariado de cada característica. Comparar con un análisis exploratorio bivariado la riqueza y diversidad de Shannon entre hábitats y explorando la relación entre altitud y diversidad. Evaluar diferencias en el índice de Shannon entre hábitats, mediante un ANOVA de una vía, con verificación de supuestos y prueba post-hoc LSD.
2 Paquetes y carga de datos
##Paquetes
library(ggplot2)
library(dplyr)
library(car) # Levene
library(agricolae) # LSD.test
library(effectsize) # eta cuadrado (tamaño de efecto)
library(psych) # describeBy (resúmenes por grupo)#Cargar datos
load("C:/Users/marim/Downloads/Biodiversidad.RData")
summary(BD_biodiversidad)## Parcela Habitat Riqueza Shannon
## Length:52 Length:52 Min. : 2.000 Min. :0.670
## Class :character Class :character 1st Qu.: 6.000 1st Qu.:1.262
## Mode :character Mode :character Median : 9.500 Median :1.850
## Mean : 9.731 Mean :1.762
## 3rd Qu.:13.000 3rd Qu.:2.105
## Max. :21.000 Max. :2.980
## Altitud
## Min. : 950.9
## 1st Qu.:1081.9
## Median :1254.8
## Mean :1243.9
## 3rd Qu.:1382.9
## Max. :1600.8str(BD_biodiversidad)## 'data.frame': 52 obs. of 5 variables:
## $ Parcela: chr "P001" "P002" "P003" "P004" ...
## $ Habitat: chr "Bosque primario" "Bosque primario" "Bosque primario" "Bosque primario" ...
## $ Riqueza: num 14 14 13 14 10 15 19 16 15 21 ...
## $ Shannon: num 2.13 2.98 2.07 2.53 2.82 2.75 2.45 1.73 2.04 2.48 ...
## $ Altitud: num 1478 1477 1505 1395 1494 ...
## - attr(*, "datalabel")= chr "BD_biodiversidad"
## - attr(*, "var.labels")= chr [1:5] "" "" "" "" ...BD <- BD_biodiversidad3 a. Análisis exploratorio univariado
Se calculan estadísticos descriptivos (media, mediana, desviación estándar, mínimo, máximo y coeficiente de variación) y se construyen histogramas y boxplots para riqueza, diversidad de Shannon y altitud.
###################################################
# a. Análisis exploratorio univariado
##################################################
# --- Estadísticos descriptivos generales ---
# Función de resumen (media, mediana, sd, min, max, CV)
resumen_uni <- function(x) {
c(n = length(x), media = mean(x), mediana = median(x),
sd = sd(x), min = min(x), max = max(x),
CV_pct = 100 * sd(x) / mean(x))
}
resumen_riqueza <- resumen_uni(BD$Riqueza)
resumen_shannon <- resumen_uni(BD$Shannon)
resumen_altitud <- resumen_uni(BD$Altitud)
print(round(resumen_riqueza, 2))## n media mediana sd min max CV_pct
## 52.00 9.73 9.50 4.37 2.00 21.00 44.92print(round(resumen_shannon, 2))## n media mediana sd min max CV_pct
## 52.00 1.76 1.85 0.61 0.67 2.98 34.44print(round(resumen_altitud, 2))## n media mediana sd min max CV_pct
## 52.00 1243.89 1254.80 172.71 950.90 1600.80 13.883.1 Histogramas
# Histogramas
ggplot(BD, aes(x = Riqueza)) +
geom_histogram(bins = 10, fill = "navy", color = "white") +
labs(title = "Distribución de la Riqueza de especies", x = "Riqueza", y = "Frecuencia") +
theme_minimal()
ggplot(BD, aes(x = Shannon)) +
geom_histogram(bins = 10, fill = "darkgreen", color = "white") +
labs(title = "Distribución del índice de Shannon-Wiener", x = "Shannon", y = "Frecuencia") +
theme_minimal()
ggplot(BD, aes(x = Altitud)) +
geom_histogram(bins = 10, fill = "darkred", color = "white") +
labs(title = "Distribución de la Altitud", x = "Altitud (m.s.n.m.)", y = "Frecuencia") +
theme_minimal()
3.2 Boxplots individuales
# Boxplots individuales (para ver dispersión y posibles atípicos)
ggplot(BD, aes(y = Riqueza)) + geom_boxplot(fill = "navy") +
labs(title = "Boxplot - Riqueza") + theme_minimal()
ggplot(BD, aes(y = Shannon)) + geom_boxplot(fill = "darkgreen") +
labs(title = "Boxplot - Shannon") + theme_minimal()
ggplot(BD, aes(y = Altitud)) + geom_boxplot(fill = "darkred") +
labs(title = "Boxplot - Altitud") + theme_minimal()
3.3 Interpretación
Riqueza de especies: En promedio se observan cerca de 9.7 especies por parcela (mediana = 9.5), con una desviación estándar de 4.4 especies. El coeficiente de variación (CV ≈ 45%) indica una dispersión relativamente alta: el rango va desde 2 hasta 21 especies, es decir, hay parcelas con muy poca riqueza y otras muy ricas en especies. Media y mediana son similares, por lo que la distribución no muestra un sesgo marcado, y el histograma/boxplot no evidencian valores atípicos extremos, solo la dispersión propia de comparar hábitats muy distintos entre sí.
Índice de Shannon–Wiener: La diversidad promedio es de 1.76 (mediana 1.85), con sd = 0.61 y CV ≈ 34%. El rango (0.67 a 2.98) es amplio para un índice que normalmente se mueve entre 0 y ~4, lo cual sugiere sitios con comunidades de anfibios poco diversas junto a otros bastante diversos. La mediana ligeramente superior a la media sugiere una leve cola hacia valores bajos (algunos sitios con diversidad muy reducida, probablemente los potreros).
Altitud: La altitud promedio es de 1244 msnm (mediana 1255), con una dispersión mucho menor en términos relativos (CV ≈ 14%). Esto indica que, aunque el rango absoluto es amplio (951 a 1601 msnm), los sitios de muestreo están relativamente concentrados en un tramo medio de altitud, sin valores atípicos aparentes.
En conjunto, Riqueza y Shannon muestran mayor variabilidad relativa que Altitud, lo cual es razonable porque son las variables biológicas de interés, sensibles al tipo de intervención del hábitat, mientras que la altitud es más una característica física del sitio de muestreo.
4 b. Análisis exploratorio bivariado
Se compara la riqueza y la diversidad de Shannon entre los cuatro tipos de hábitat mediante boxplots y tablas resumen por grupo, y se explora la relación entre altitud y diversidad de Shannon mediante un diagrama de dispersión y una prueba de correlación.
############################################################
# b. ANÁLISIS EXPLORATORIO BIVARIADO
############################################################
# --- Riqueza y Shannon por tipo de hábitat -----------------
# Tabla resumen por grupo
tabla_grupo <- BD %>%
group_by(Habitat) %>%
summarise(n = n(),
Riqueza_media = mean(Riqueza), Riqueza_sd = sd(Riqueza),
Shannon_media = mean(Shannon), Shannon_sd = sd(Shannon))
print(tabla_grupo)## # A tibble: 4 × 6
## Habitat n Riqueza_media Riqueza_sd Shannon_media Shannon_sd
## <chr> <int> <dbl> <dbl> <dbl> <dbl>
## 1 Bosque primario 13 14.8 2.74 2.47 0.377
## 2 Bosque secundario 13 11.1 3.01 1.97 0.220
## 3 Potrero 13 5 1.29 1.00 0.240
## 4 Sistema silvopastoril 13 8.08 2.50 1.60 0.2814.1 Riqueza y Shannon por hábitat
# Boxplot Riqueza por Habitat
ggplot(BD, aes(x = Habitat, y = Riqueza, fill = Habitat)) +
geom_boxplot() +
labs(title = "Riqueza de especies según tipo de hábitat", x = "", y = "Riqueza") +
theme_minimal() +
theme(axis.text.x = element_text(angle = 20, hjust = 1), legend.position = "none")
# Boxplot Shannon por Habitat
ggplot(BD, aes(x = Habitat, y = Shannon, fill = Habitat)) +
geom_boxplot() +
labs(title = "Diversidad de Shannon según tipo de hábitat", x = "", y = "Shannon") +
theme_minimal() +
theme(axis.text.x = element_text(angle = 20, hjust = 1), legend.position = "none")
4.2 Relación entre altitud y diversidad de Shannon
# --- Relación Altitud vs Shannon ---------------------------
ggplot(BD, aes(x = Altitud, y = Shannon)) +
geom_point(aes(color = Habitat), size = 2) +
geom_smooth(method = "lm", se = TRUE, color = "black") +
labs(title = "Relación entre Altitud y Diversidad de Shannon",
x = "Altitud (m.s.n.m.)", y = "Shannon") +
theme_minimal()
cor_altitud_shannon <- cor.test(BD$Altitud, BD$Shannon, method = "pearson")
print(cor_altitud_shannon)##
## Pearson's product-moment correlation
##
## data: BD$Altitud and BD$Shannon
## t = 8.0722, df = 50, p-value = 1.287e-10
## alternative hypothesis: true correlation is not equal to 0
## 95 percent confidence interval:
## 0.6031181 0.8505182
## sample estimates:
## cor
## 0.75221114.3 Interpretación
Riqueza y Shannon por hábitat: ambas variables muestran un patrón muy claro y consistente con el gradiente de intervención antrópica. La riqueza media pasa de 14.8 especies en bosque primario a 11.1 en bosque secundario, 8.1 en el sistema silvopastoril y solo 5.0 en potrero. El mismo orden decreciente se repite en Shannon: 2.47 → 1.97 → 1.60 → 1.00. Los boxplots muestran cajas que se desplazan hacia abajo y, en general, se van achicando a medida que aumenta la intervención (por ejemplo, el potrero tiene la menor dispersión, sd_Riqueza = 1.29), lo que sugiere que los hábitats más intervenidos no solo tienen menos especies/diversidad, sino también comunidades más homogéneas entre parcelas. No se observa traslape importante entre las cajas de bosque primario y potrero, lo que anticipa que la diferencia entre ellos será significativa en el ANOVA.
Altitud vs. Shannon: la correlación de Pearson es r = 0.75 (p < 0.001), una relación positiva y fuerte: a mayor altitud, mayor diversidad de Shannon. El diagrama de dispersión muestra además que los puntos de mayor altitud tienden a corresponder a bosque primario y los de menor altitud a potrero, por lo que esta relación probablemente no es causal en sí misma, sino que refleja que en esta reserva el bosque primario (más diverso) se ubica en las zonas más altas, mientras que las áreas más bajas han sido las más transformadas a sistemas productivos.
5 c. ANOVA de una vía: Shannon ~ Hábitat
Hipótesis del modelo:
- \(H_0\): \(\mu_{primario} = \mu_{secundario} = \mu_{silvopastoril} = \mu_{potrero}\) (el tipo de hábitat no afecta la diversidad de Shannon)
- \(H_1\): al menos un \(\mu_i\) es diferente (el tipo de hábitat sí afecta la diversidad de Shannon)
############################################################
# c. ANOVA DE UNA VÍA: Shannon ~ Habitat
############################################################
# H0: mu_primario = mu_secundario = mu_silvopastoril = mu_potrero
# (el tipo de hábitat no afecta la diversidad de Shannon)
# H1: al menos un mu_i es diferente
# (el tipo de hábitat sí afecta la diversidad de Shannon)
modelo <- aov(Shannon ~ Habitat, data = BD)
resumen_anova <- summary(modelo)
print(resumen_anova)## Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)
## Habitat 3 14.862 4.954 60.61 2.38e-16 ***
## Residuals 48 3.923 0.082
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 15.1 Verificación de supuestos
Antes de interpretar el resultado del ANOVA es necesario verificar la normalidad de los residuales (Shapiro-Wilk) y la homogeneidad de varianzas entre grupos (Levene).
# 1. Verificación de supuestos (ANTES de interpretar el ANOVA)
# --- Normalidad de los residuales ---
# H0: los residuales siguen una distribución normal
shapiro_res <- shapiro.test(residuals(modelo))
cat("\n--- Shapiro-Wilk (normalidad de residuales) ---\n")##
## --- Shapiro-Wilk (normalidad de residuales) ---print(shapiro_res)##
## Shapiro-Wilk normality test
##
## data: residuals(modelo)
## W = 0.97846, p-value = 0.4625# Apoyo visual
qqPlot(residuals(modelo), main = "QQ-plot de los residuales")
## [1] 8 18# --- Homogeneidad de varianzas ---
# H0: las varianzas son iguales entre los 4 hábitats
levene_res <- leveneTest(Shannon ~ Habitat, data = BD)
cat("\n--- Prueba de Levene (homogeneidad de varianzas) ---\n")##
## --- Prueba de Levene (homogeneidad de varianzas) ---print(levene_res)## Levene's Test for Homogeneity of Variance (center = median)
## Df F value Pr(>F)
## group 3 1.2768 0.293
## 48# Interpretación:
# Si Shapiro p > 0.05 -> no se rechaza normalidad de residuales (supuesto OK)
# Si Levene p > 0.05 -> no se rechaza homogeneidad de varianzas (supuesto OK)
# Si ambos se cumplen, el ANOVA clásico (y su p-valor) es válido para interpretar.Justificación: si el p-valor de Shapiro-Wilk y el de Levene son mayores a 0.05, se cumplen los supuestos de normalidad de los residuales y homogeneidad de varianzas, por lo que el ANOVA clásico es apropiado y su p-valor puede interpretarse directamente. Si alguno de los supuestos no se cumpliera, sería necesario considerar alternativas como Welch-ANOVA (varianzas desiguales) o Kruskal-Wallis (no normalidad), y ajustar la prueba post-hoc en consecuencia (p. ej. Games-Howell o Dunn). Complete esta sección indicando explícitamente si los supuestos se cumplieron en este caso, con base en los valores p obtenidos arriba.
5.2 Interpretación del ANOVA y tamaño del efecto
# 3. Interpretación del ANOVA
# Si el p-valor de Habitat en el ANOVA es < 0.05 -> se rechaza H0:
# existe evidencia de que al menos un hábitat difiere en diversidad de Shannon.
tabla_aov <- resumen_anova[[1]]
SC_trat <- tabla_aov["Habitat", "Sum Sq"]
SC_total <- sum(tabla_aov[, "Sum Sq"])
eta2 <- SC_trat / SC_total
cat("\nEta cuadrado (tamaño del efecto de Habitat):", round(eta2, 3), "\n")##
## Eta cuadrado (tamaño del efecto de Habitat): 0.791Ambos supuestos se cumplen: Shapiro-Wilk sobre los residuales da p = 0.463 (> 0.05, no se rechaza normalidad) y Levene da p = 0.293 (> 0.05, no se rechaza homogeneidad de varianzas). Por lo tanto, el ANOVA clásico es válido para esta variable y su p-valor se puede interpretar directamente, sin necesidad de recurrir a una alternativa no paramétrica.
El ANOVA arroja F(3, 48) = 60.61 con p ≈ 2.4 × 10⁻¹⁶, muchísimo menor que 0.05, por lo que se rechaza H0: existe evidencia estadística contundente de que el tipo de hábitat sí afecta la diversidad de Shannon de anfibios. El tamaño del efecto (eta cuadrado ≈ 0.79) es muy grande: el tipo de hábitat explica cerca del 79% de toda la variabilidad observada en el índice de Shannon, dejando solo un 21% a otras fuentes (error experimental, variabilidad entre parcelas del mismo hábitat, etc.). Esto confirma que el uso del suelo es un factor determinante — y no solo estadísticamente significativo, sino también de gran relevancia práctica — para la diversidad de anfibios en esta reserva.
5.3 Comparaciones post-hoc: prueba LSD (Fisher)
Dado que el enunciado solicita explícitamente la prueba de LSD, y
asumiendo que el ANOVA resultó significativo, se realizan las
comparaciones múltiples con LSD.test de
agricolae. Esta es la prueba post-hoc más liberal (menos
conservadora que Tukey o Student-Newman-Keuls), por lo que su uso debe
justificarse por el objetivo específico del análisis.
# 4. Post-hoc: prueba LSD (Fisher) con agricolae
# Solo tiene sentido si el ANOVA fue significativo (p < 0.05).
# Se usa LSD porque así lo pide el enunciado; es la prueba post-hoc
# más "liberal" (menos conservadora que Tukey o Newman-Keuls).
lsd_resultado <- LSD.test(modelo, "Habitat", p.adj = "none", console = TRUE)##
## Study: modelo ~ "Habitat"
##
## LSD t Test for Shannon
##
## Mean Square Error: 0.08173622
##
## Habitat, means and individual ( 95 %) CI
##
## Shannon std r se LCL UCL Min
## Bosque primario 2.467692 0.3765668 13 0.07929314 2.3082628 2.627122 1.73
## Bosque secundario 1.974615 0.2204395 13 0.07929314 1.8151858 2.134045 1.44
## Potrero 1.003846 0.2396712 13 0.07929314 0.8444166 1.163276 0.67
## Sistema silvopastoril 1.603077 0.2812586 13 0.07929314 1.4436474 1.762506 1.14
## Max Q25 Q50 Q75
## Bosque primario 2.98 2.13 2.53 2.75
## Bosque secundario 2.27 1.86 2.03 2.10
## Potrero 1.34 0.80 0.98 1.20
## Sistema silvopastoril 2.06 1.41 1.62 1.86
##
## Alpha: 0.05 ; DF Error: 48
## Critical Value of t: 2.010635
##
## least Significant Difference: 0.2254674
##
## Treatments with the same letter are not significantly different.
##
## Shannon groups
## Bosque primario 2.467692 a
## Bosque secundario 1.974615 b
## Sistema silvopastoril 1.603077 c
## Potrero 1.003846 d# lsd_resultado$groups muestra las medias ordenadas y las letras de agrupación:
# hábitats que comparten letra NO difieren significativamente entre sí;
# hábitats con letras distintas SÍ difieren.
cat("\n--- Agrupación LSD ---\n")##
## --- Agrupación LSD ---print(lsd_resultado$groups)## Shannon groups
## Bosque primario 2.467692 a
## Bosque secundario 1.974615 b
## Sistema silvopastoril 1.603077 c
## Potrero 1.003846 d5.4 Interpretación de la prueba post-hoc
Con un LSD calculado de 0.225 (t crítico = 2.01, 48 grados de libertad del error), el resultado es que los cuatro hábitats quedan cada uno en su propio grupo (a, b, c, d), es decir, todas las diferencias entre pares de medias de Shannon resultaron significativas:
Bosque primario (2.47, grupo a) es significativamente más diverso que los otros tres. Bosque secundario (1.97, grupo b) es significativamente menos diverso que el bosque primario, pero significativamente más diverso que el sistema silvopastoril y el potrero. Sistema silvopastoril (1.60, grupo c) ocupa una posición intermedia-baja, distinta tanto del bosque secundario como del potrero. Potrero (1.00, grupo d) presenta la menor diversidad de Shannon, significativamente inferior a la de los otros tres hábitats.
6 Conclusión
Los resultados de este estudio muestran de manera consistente que el uso del suelo tiene un efecto marcado sobre la biodiversidad de anfibios en la reserva forestal evaluada. Tanto la riqueza de especies como el índice de diversidad de Shannon-Wiener disminuyen de forma progresiva y ordenada a lo largo del gradiente de intervención antrópica: el bosque primario presenta los valores más altos de ambas variables (14.8 especies y Shannon = 2.47 en promedio), seguido por el bosque secundario (11.1 especies, Shannon = 1.97), el sistema silvopastoril (8.1 especies, Shannon = 1.60) y, finalmente, el potrero, que registra la menor diversidad (5.0 especies, Shannon = 1.00). Este patrón sugiere que la conversión de bosque a sistemas productivos —incluso a formas relativamente menos intensivas como el silvopastoreo— tiene un costo ecológico medible y creciente para las comunidades de anfibios.
El análisis de varianza confirmó que estas diferencias no son producto del azar: el tipo de hábitat resultó ser un factor altamente significativo sobre la diversidad de Shannon (F(3,48) = 60.61; p < 0.001), y su tamaño de efecto (η² ≈ 0.79) indica que casi el 80% de la variabilidad observada en la diversidad de anfibios entre parcelas se explica únicamente por el tipo de hábitat en el que se ubican. Este es un efecto inusualmente grande para un estudio ecológico de campo, lo que refuerza la solidez de la conclusión. Además, el modelo cumplió satisfactoriamente los supuestos de normalidad de los residuales y homogeneidad de varianzas, por lo que el resultado del ANOVA es estadísticamente confiable y no requirió de pruebas alternativas.
Las comparaciones post-hoc mediante la prueba LSD de Fisher revelaron que la diferencia no se concentra en un solo contraste (por ejemplo, bosque vs. potrero), sino que cada uno de los cuatro hábitats es significativamente distinto de los demás, sin ningún traslape entre ellos. Esto es un hallazgo relevante: incluso las etapas intermedias del gradiente —bosque secundario y sistema silvopastoril— representan pérdidas significativas de diversidad respecto al bosque primario, y no logran retener niveles de diversidad estadísticamente equivalentes a los del bosque no intervenido. Esto tiene implicaciones prácticas importantes: la regeneración de bosque secundario o la adopción de sistemas silvopastoriles, si bien pueden ser mejores alternativas que el potrero convencional, no son sustitutos ecológicos equivalentes al bosque primario en términos de conservación de anfibios.
Finalmente, se observó una correlación positiva y fuerte entre la altitud del sitio y la diversidad de Shannon (r = 0.75; p < 0.001). Sin embargo, esta relación debe interpretarse con cautela: probablemente no refleja un efecto directo de la altitud sobre la fisiología o ecología de los anfibios, sino que es un artefacto de la distribución espacial del muestreo, ya que los remanentes de bosque primario en esta reserva tienden a ubicarse en las zonas más altas y menos accesibles, mientras que las áreas transformadas a uso productivo se concentran en las partes bajas. En conjunto, la evidencia respalda la hipótesis de que la intensidad de uso del suelo es el principal determinante de la pérdida de diversidad de anfibios en esta reserva, y subraya la importancia de priorizar la conservación de los fragmentos de bosque primario remanentes como estrategia de manejo.