1 Wstęp

Wiedza o tym, gdzie dokładnie występują zagrożone gatunki, jest podstawą skutecznej ochrony przyrody. Bez informacji o zagęszczeniach, obszarach koncentracji czy wzajemnych relacjach między gatunkami trudno zaplanować korytarze ekologiczne albo wyznaczyć nowe obszary chronione.

Ma to również znaczenie ekonomiczne. Zgodnie z podejściem TEEB (The Economics of Ecosystems and Biodiversity, TEEB, 2010), ekosystemy zamieszkiwane przez te gatunki dostarczają usług o wymiernej wartości gospodarczej — regulują obieg wody, chronią przed powodziami, wspierają rolnictwo i rybołówstwo. Utrata gatunku czy degradacja jego siedliska oznacza więc realne koszty, które trzeba by pokryć w inny, zwykle droższy sposób. Znajomość dokładnego rozmieszczenia tych gatunków ma tu dodatkowe znaczenie praktyczne: pozwala kierować ograniczone środki na ochronę przyrody tam, gdzie przyniosą największy efekt, zamiast rozpraszać je równomiernie po całym terytorium kraju.

Celem niniejszego opracowania jest analiza przestrzennego rozmieszczenia pięciu gatunków ssaków o statusie zagrożenia (kategorie IUCN: CR – krytycznie zagrożony, EN – zagrożony, VU – narażony) na terytorium Brazylii, w oparciu o dane obserwacyjne pochodzące z bazy GBIF (Global Biodiversity Information Facility).

W pracy zastosowano metody statystyki przestrzennej dla procesów punktowych (spatial point pattern analysis): estymację intensywności metodą jądrową, funkcje K i L Ripleya, analizę typu cross oraz testy segregacji przestrzennej. Sporo uwagi poświęcono też problemowi obciążenia próby, typowemu dla danych citizen science, jakimi są zasoby GBIF.

Pytania badawcze:

Jak rozmieszczone są przestrzennie obserwacje pięciu najliczniej reprezentowanych zagrożonych gatunków ssaków w Brazylii?
Czy rozmieszczenie to odbiega istotnie od losowego (CSR – Complete Spatial Randomness)?
Czy występują obszary koncentracji (hotspoty) obserwacji?
Czy poszczególne gatunki wykazują segregację, czy raczej współwystępowanie przestrzenne?

2 Przegląd literatury

2.1 Zagrożone ssaki Brazylii — kontekst biologiczny

Brazylia to kraj megaróżnorodny: żyje tu ponad 700 gatunków ssaków, a spora ich część figuruje na Czerwonej Liście IUCN jako zagrożona wyginięciem. Presja antropogeniczna — deforestacja Amazonii, ekspansja rolnictwa i hodowli bydła, fragmentacja siedlisk, zabudowa wybrzeża — systematycznie ogranicza zasięgi wielu taksonów, zwłaszcza tych związanych z konkretnymi typami siedlisk: mokradłami, lasami deszczowymi czy strefą przybrzeżną.

Gatunki wybrane do tej analizy reprezentują bardzo różne strategie ekologiczne i typy siedlisk, co czyni je dobrym materiałem do testowania hipotezy o segregacji przestrzennej.

Jeleń błotny (Blastocerus dichotomus) to największy jeleniowaty Ameryki Południowej, silnie związany ze środowiskiem wodno-błotnym: zasiedla przede wszystkim Pantanal oraz doliny zalewowe dużych rzek (Piovezan i in., 2010). Jego ogólny zasięg geograficzny nie zmienił się drastycznie, natomiast utrata siedlisk doprowadziła do silnej fragmentacji i izolacji poszczególnych populacji w obrębie tego zasięgu, co przełożyło się na status narażonego na wyginięcie (Vulnerable) na Czerwonej Liście IUCN. Do głównych zagrożeń należą zalanie siedlisk przez zbiorniki zapór hydroelektrycznych (m.in. Sérgio Motta, Porto Primavera w Brazylii oraz Yacyretá w Argentynie), osuszanie mokradeł pod uprawy rolne oraz kłusownictwo; lokalnie, np. w Boliwii, istotnym czynnikiem presji jest też ekstensywna hodowla bydła.

Mrówkojad wielki (Myrmecophaga tridactyla) zasiedla otwarte i półotwarte tereny sawanny Cerrado oraz skraje lasów tropikalnych (Miranda i in., 2014). Gatunek uznawany jest za zagrożony (Vulnerable) — szacuje się, że w ciągu ostatnich dziesięciu lat jego populacja spadła o co najmniej 30%, głównie przez utratę siedlisk związaną z urbanizacją, kolizje z pojazdami oraz pożary wywoływane działalnością rolniczą.

Kapucynka Azary (Sapajus cay) to naczelny o dużej plastyczności behawioralnej — potrafi żyć zarówno w wilgotnych lasach galeriowych, jak i w lasach Pantanalu czy Cerrado (Rímoli i in., 2022). Co ciekawe, formalnie jako zagrożony (Vulnerable) na globalnej Czerwonej Liście IUCN został sklasyfikowany dopiero w 2022 roku. Jeszcze rok wcześniej, mimo postępującej utraty siedlisk zwłaszcza w Paragwaju (gdzie w latach 2000–2019 zniknęło ponad 58% odpowiedniego siedliska gatunku), uznawano go jedynie za najmniejszej troski. Pokazuje to, jak szybko może zmieniać się ocena zagrożenia gatunku, gdy dane o utracie siedlisk zostaną w pełni uwzględnione. Głównym zagrożeniem jest utrata i fragmentacja siedlisk leśnych związana głównie z ekspansją upraw soi.

Tapir nizinny (Tapirus terrestris) jest największym współcześnie żyjącym ssakiem lądowym Ameryki Południowej i Brazylii, obecnym we wszystkich czterech głównych biomach kraju: Amazonii, Cerrado, Pantanalu i Lesie Atlantyckim. Jako kluczowy roznosiciel nasion pełni ważną rolę w utrzymaniu różnorodności roślinnej lasów, dlatego bywa traktowany jako gatunek-wskaźnik dobrego stanu ekosystemu. Na Czerwonej Liście IUCN figuruje jako narażony na wyginięcie z powodu utraty siedlisk, kolizji z pojazdami oraz polowań (Naveda i in., 2008).

Manat karaibski / manat antylski (Trichechus manatus) to jedyny gatunek morski w tym zestawieniu. Mimo nazwy sugerującej Karaiby, jego zasięg sięga też wybrzeża północno-wschodniej Brazylii, od stanu Amapá po Alagoas (Meirelles i in., 2022). Globalnie uznawany jest za narażony na wyginięcie (Deutsch i in., 2008), natomiast krajowa ocena w Brazylii wskazuje na status krytycznie zagrożony — populacja spadła podobno o ponad 80% (Meirelles i in., 2022). Do głównych zagrożeń należą przyłów w sieciach rybackich, zanieczyszczenie wód przybrzeżnych i utrata siedlisk estuariowych.

To zróżnicowanie siedliskowe — od mokradeł Pantanalu, przez sawannę i lasy, po wody przybrzeżne — pozwala postawić prostą hipotezę biologiczną: skoro gatunki mają tak różne wymagania środowiskowe, ich obserwacje z GBIF powinny wykazywać segregację przestrzenną, a nie losowo się mieszać.

2.2 Uwagi metodologiczne

Dane obserwacyjne z GBIF mają charakter danych citizen science i są obarczone nierównomiernym wysiłkiem obserwacyjnym: obszary łatwiej dostępne, jak drogi, okolice miast czy parki narodowe, są zwykle nadreprezentowane względem terenów odległych. W analizie przestrzennej procesów punktowych (pakiet spatstat, Baddeley, Rubak i Turner, 2015) problem ten ogranicza się poprzez porównanie funkcji K Ripleya (Ripley, 1976) w wersji homogenicznej i niehomogenicznej, uwzględniającej lokalnie zmienną intensywność (Baddeley, Møller i Waagepetersen, 2000), a także przez zastosowanie adaptacyjnej szerokości pasma wygładzania opartej na kryterium wiarygodności (bw.ppl, Loader, 1999). Dodatkowo usuwa się duplikaty przestrzenne i stosuje niewielki jitter, co zapobiega błędom numerycznym w funkcjach wrażliwych na identyczne współrzędne, między innymi w pcf.

3 Dane – opis

3.1 Źródło danych

Dane obserwacyjne pozyskano z bazy GBIF (Global Biodiversity Information Facility) za pomocą pakietu rgbif, ograniczając zapytanie do gromady ssaków (Mammalia, classKey = 359) na terytorium Brazylii, z wymogiem posiadania współrzędnych geograficznych.

packages <- c(
  "rgbif", "sf",
  "spatstat.geom", "spatstat",
  "spatstat.explore",
  "dplyr", "ggplot2",
  "rnaturalearth",
  "rnaturalearthdata",
  "viridis"
)

for (p in packages) {
  if (!require(p, character.only = TRUE)) {
    install.packages(p, dependencies = TRUE)
  }
  library(p, character.only = TRUE)
}

occ <- occ_search(
  classKey = 359,
  hasCoordinate = TRUE,
  country = "BR",
  limit = 10000   # większe N = mniejszy sampling bias
)

data <- occ$data

3.2 Czyszczenie danych

Rekordy bez współrzędnych, bez oznaczenia gatunku lub bez kategorii zagrożenia IUCN zostały odrzucone. Analizę ograniczono do gatunków o statusie EN (zagrożony), VU (narażony) oraz CR (krytycznie zagrożony). Dodatkowo usunięto duplikaty przestrzenne (te same współrzędne dla tego samego gatunku), co jest istotne dla stabilności numerycznej późniejszych funkcji spatstat (m.in. pcf).

data <- data %>%
  filter(
    !is.na(decimalLongitude),
    !is.na(decimalLatitude),
    !is.na(species),
    !is.na(iucnRedListCategory)
  ) %>%
  filter(iucnRedListCategory %in% c("EN", "VU", "CR"))

# redukcja duplikatów GBIF
data <- data %>%
  distinct(species, decimalLongitude, decimalLatitude, .keep_all = TRUE)

3.3 Wybór pięciu najliczniej reprezentowanych gatunków

Z przefiltrowanego zbioru wyodrębniono pięć gatunków o największej liczbie obserwacji — to one stanowią przedmiot dalszej analizy przestrzennej.

top_species <- data %>%
  group_by(species) %>%
  summarise(n = n()) %>%
  arrange(desc(n)) %>%
  slice(1:5)

knitr::kable(top_species, caption = "Pięć najliczniej reprezentowanych zagrożonych gatunków ssaków")

Pięć najliczniej reprezentowanych zagrożonych gatunków ssaków
species	n
Tapirus terrestris	80
Sapajus cay	60
Blastocerus dichotomus	56
Myrmecophaga tridactyla	55
Trichechus manatus	53

data <- data %>%
  filter(species %in% top_species$species)

3.4 Przygotowanie obiektu przestrzennego

Dane przekształcono do obiektu sf, a następnie do układu współrzędnych Web Mercator (EPSG:3857), zgodnego z układem odniesienia dla granic Brazylii.

pts <- st_as_sf(
  data,
  coords = c("decimalLongitude", "decimalLatitude"),
  crs = 4326
)

pts <- st_transform(pts, 3857)

3.5 Okno obserwacji (granice Brazylii)

Jako okno analizy (observation window) w procesie punktowym przyjęto granice administracyjne Brazylii, pozyskane z pakietu rnaturalearth.

world <- ne_countries(scale = "medium", returnclass = "sf")

brazil <- world %>%
  filter(admin == "Brazil") %>%
  st_transform(3857)

W <- as.owin(brazil)

3.6 Znaczony proces punktowy (marked point pattern)

Ostatecznie skonstruowano znaczony proces punktowy, w którym marką (etykietą) każdego punktu jest nazwa gatunku. Do punktów o identycznych lub bardzo bliskich współrzędnych zastosowano niewielki jitter, co zapobiega błędom numerycznym w dalszych funkcjach (pcf, estymacja gęstości).

coords <- st_coordinates(pts)

pattern.m <- ppp(
  x = coords[, 1],
  y = coords[, 2],
  window = W,
  marks = as.factor(data$species)
)

pattern.m <- rjitter(pattern.m, retry = TRUE)

summary(pattern.m)

## Marked planar point pattern:  269 points
## Average intensity 2.984584e-11 points per square unit
## 
## Coordinates are given to 10 decimal places
## 
## Multitype:
##                         frequency proportion    intensity
## Blastocerus dichotomus         55 0.20446100 6.102308e-12
## Myrmecophaga tridactyla        55 0.20446100 6.102308e-12
## Sapajus cay                    60 0.22304830 6.657064e-12
## Tapirus terrestris             80 0.29739780 8.876085e-12
## Trichechus manatus             19 0.07063197 2.108070e-12
## 
## Window: polygonal boundary
## 17 separate polygons (no holes)
##             vertices        area relative.area
## polygon 1       1647 8.96362e+12      9.95e-01
## polygon 2          9 5.30313e+08      5.88e-05
## polygon 3         10 5.53514e+08      6.14e-05
## polygon 4         13 9.72594e+08      1.08e-04
## polygon 5         12 1.75829e+09      1.95e-04
## polygon 6         10 8.64903e+08      9.60e-05
## polygon 7         11 8.24731e+08      9.15e-05
## polygon 8         74 3.80626e+10      4.22e-03
## polygon 9         13 3.74791e+09      4.16e-04
## polygon 10         8 1.21015e+08      1.34e-05
## polygon 11         9 2.41816e+08      2.68e-05
## polygon 12         8 2.11284e+08      2.34e-05
## polygon 13         8 1.44413e+08      1.60e-05
## polygon 14        10 2.19144e+08      2.43e-05
## polygon 15        10 3.49367e+08      3.88e-05
## polygon 16         7 2.84407e+08      3.16e-05
## polygon 17         9 4.75846e+08      5.28e-05
## enclosing rectangle: [-8237871, -3874527] x [-3994236, 586137] units
##                      (4363000 x 4580000 units)
## Window area = 9.01298e+12 square units
## Fraction of frame area: 0.451
## 
## *** 35 illegal points stored in attr(,"rejects") ***

4 Wykresy

4.1 Rozmieszczenie wszystkich obserwacji

plot(pattern.m, main = "Top 5 zagrożonych gatunków ssaków – Brazylia")

Już na pierwszy rzut oka widać, że obserwacje nie rozkładają się równomiernie po terytorium Brazylii. W zachodnio-środkowej części kraju, na pograniczu stanów Mato Grosso i Mato Grosso do Sul (czyli w rejonie Pantanalu), widać gęste skupisko punktów, gdzie krzyżują się obserwacje tapira, jelenia błotnego i mrówkojada. Osobną, wyraźnie oddzieloną grupę punktów tworzą obserwacje wzdłuż wybrzeża północno-wschodniego — to niemal wyłącznie manat karaibski, co pasuje do jego morskiego trybu życia. Ten układ już samą wizualnie sugeruje silną segregację przestrzenną, którą dalej sprawdzimy formalnymi testami.

4.2 Rozkłady poszczególnych gatunków (split PPP)

plot(split(pattern.m), main = "Rozmieszczenie poszczególnych gatunków")

Rozbicie procesu punktowego na pięć osobnych paneli, po jednym na gatunek, pozwala dokładniej prześledzić to, co na wspólnej mapie z poprzedniej sekcji było widoczne tylko jako ogólny wzorzec. Blastocerus dichotomus tworzy ciasny, zwarty klaster w rejonie Pantanalu, z kilkoma pojedynczymi punktami dalej na północny wschód. Myrmecophaga tridactyla ma jeden punkt niemal dokładnie w tym samym miejscu co główne skupisko jelenia błotnego, ale poza tym jej obserwacje rozciągają się znacznie szerzej — na centralną i wschodnią część kraju, plus pojedynczy punkt daleko na północy. Trichechus manatus tworzy wąski, wydłużony łańcuch punktów wzdłuż wybrzeża północno-wschodniego, całkowicie odseparowany od pozostałych czterech gatunków. Sapajus cay skupia się w wąskim pasie ciągnącym się od zachodnio-środkowej Brazylii na południe. Tapirus terrestris jako jedyny ma punkty rozrzucone najszerzej, obejmujące kilka różnych regionów centralnej i południowej części kraju.

4.3 Gęstość jądrowa dla każdego gatunku

dens_list <- density(split(pattern.m), sigma = bw.diggle(pattern.m))
plot(dens_list, main = "Gęstość jądrowa (KDE) dla poszczególnych gatunków")

Mapy gęstości jądrowej pokazują, że każdy gatunek ma swój własny, zwykle dość lokalny obszar koncentracji obserwacji. Wyróżnia się tu Tapirus terrestris, którego obserwacje rozproszone są na dużym obszarze centralnej i zachodniej Brazylii — to odpowiada jego szerokiej tolerancji siedliskowej. Pozostałe gatunki mają znacznie bardziej punktowe rozkłady gęstości, widoczne na mapie jako pojedyncze, wąskie „iglice”, a nie rozległe strefy.

4.4 Analiza hotspotów (uwzględniająca obciążenie próby)

Do estymacji hotspotów zastosowano adaptacyjną szerokość pasma (bw.ppl), co ogranicza wpływ nierównomiernego wysiłku obserwacyjnego charakterystycznego dla danych GBIF.

hotspot <- density.ppp(pattern.m, sigma = bw.ppl(pattern.m))

plot(hotspot, main = "Hotspoty (gęstość jądrowa uwzględniająca bias obserwacyjny)")
plot(pattern.m, add = TRUE, pch = 16, cex = 0.2)

Mapa hotspotów, licząca gęstość łącznie dla wszystkich pięciu gatunków przy adaptacyjnej szerokości pasma (bw.ppl), pokazuje dwa wyraźnie dominujące ogniska koncentracji obserwacji w zachodnio-środkowej Brazylii, w bezpośrednim sąsiedztwie Pantanalu. Reszta terytorium kraju, łącznie z rozległymi obszarami Amazonii, pozostaje niemal „pusta” pod względem intensywności obserwacji. Trzeba tu jednak zachować ostrożność interpretacyjną: taki rozkład może odzwierciedlać zarówno rzeczywistą koncentrację populacji w Pantanalu (to znany hotspot bioróżnorodności ssaków), jak i po prostu łatwiejszy dostęp turystyczny i badawczy do tego regionu w porównaniu z odległymi częściami Amazonii.

4.5 Mapa dominacji gatunkowej (relative risk)

rr <- relrisk(pattern.m)
plot(rr, main = "Względna dominacja poszczególnych gatunków w przestrzeni")

Mapa dominacji gatunkowej pokazuje lokalne prawdopodobieństwo przynależności obserwacji do danego gatunku i dość dobrze odzwierciedla znaną ekologię poszczególnych taksonów:

Blastocerus dichotomus (jeleń błotny) dominuje w zwartym obszarze zachodnio-środkowej Brazylii, dokładnie tam, gdzie rozciąga się Pantanal — jego główne siedlisko wodno-błotne.
Trichechus manatus (manat) dominuje niemal w stu procentach wzdłuż wybrzeża północno-wschodniego. Nigdzie w głębi lądu jego obecność nie jest odnotowana, co nie dziwi przy morskim trybie życia.
Tapirus terrestris zajmuje najszerszy obszar dominacji, rozciągający się przez centralną i zachodnią część kraju — pasuje to do jego generalistycznego charakteru.
Myrmecophaga tridactyla dominuje we fragmentarycznych, rozproszonych obszarach na północnym zachodzie i w centrum kraju. Sapajus cay z kolei dominuje w wąskim pasie ciągnącym się od zachodnio-środkowej Brazylii na południe, wzdłuż zachodniej granicy kraju — zgodnie z jego preferencją do lasów galeriowych i regionów Pantanalu oraz Mato Grosso do Sul, a nie lasów Atlantyckich, jak można by się spodziewać po innych gatunkach z rodzaju Sapajus.

Ten wzorzec sugeruje, że przestrzenna segregacja gatunków, którą formalnie testujemy w kolejnej sekcji, ma podłoże ekologiczne — czyli wynika z różnych wymagań siedliskowych — a nie jest tylko artefaktem nierównomiernej próby.

5 Analiza ilościowa

5.1 Funkcje Ripleya K i L

Funkcja K Ripleya pozwala ocenić, czy obserwowane rozmieszczenie punktów odbiega od losowego (CSR) w różnych skalach odległości. Wartości powyżej krzywej teoretycznej (dla procesu Poissona) wskazują na skupienie (clustering), a poniżej na regularność.

K <- Kest(pattern.m)
plot(K, main = "Funkcja K Ripleya")

L <- Lest(pattern.m)
plot(L, main = "Funkcja L (stabilizowana wariancja)")

Zarówno funkcja K, jak i jej stabilizowany wariant L, przebiegają wyraźnie powyżej krzywej teoretycznej odpowiadającej procesowi całkowicie losowemu w całym zakresie badanych odległości. Oznacza to silne, wielkoskalowe skupienie obserwacji. Nie jest to zaskoczenie, biorąc pod uwagę, że pięć różnych gatunków tworzy własne, lokalne skupiska — Pantanal, wybrzeże NE, zachodnio-południowy korytarz kapucynki — które sumarycznie dają efekt silnego „zlepienia” punktów względem losowego rozrzucenia po całym terytorium Brazylii.

5.2 Funkcja K niehomogeniczna

Ze względu na nierównomierny wysiłek obserwacyjny w danych GBIF, obliczono również niehomogeniczną wersję funkcji K, uwzględniającą lokalnie zmienną intensywność procesu (estymowaną metodą jądrową).

lambda <- density(pattern.m, sigma = bw.diggle(pattern.m))

Kinh <- Kinhom(pattern.m, lambda = lambda)
plot(Kinh, main = "Funkcja K niehomogeniczna (korekta obciążenia próby)")

Po skorygowaniu o lokalnie zmienną intensywność sytuacja odwraca się w sposób, który wymaga komentarza metodologicznego. Estymowana krzywa K niehomogeniczna spada niemal do zera i pozostaje wyraźnie poniżej linii teoretycznej dla procesu Poissona, zamiast się do niej zbliżyć od góry, jak można by się naiwnie spodziewać. To znany efekt uboczny liczenia funkcji Kinhom z intensywnością szacowaną na podstawie tych samych danych, które później testujemy: gdy estymator gęstości (tu bw.diggle) wychwytuje bardzo ostre, lokalne piki intensywności dokładnie w miejscach skupisk punktów, wagi \(1/(\hat\lambda(x_i)\hat\lambda(x_j))\) silnie tłumią wkład par punktów leżących blisko tych pików, co sztucznie zaniża wynik. Przy tak spiczastej, samoreferencyjnej estymacie intensywności funkcja Kinhom nie daje tu wiarygodnej odpowiedzi na pytanie, ile „realnego” skupienia zostaje po odjęciu efektu próby. Ten wynik trzeba więc traktować jako ostrzeżenie metodologiczne, a nie jako dowód na zanik lub utrzymywanie się skupienia ekologicznego.

5.3 Analiza typu cross – interakcje między gatunkami

Funkcja Kcross bada, czy obecność punktów jednego typu (gatunku) wpływa na prawdopodobieństwo obecności punktów innego typu w danej odległości — pozwala to wykryć przyciąganie lub odpychanie przestrzenne między gatunkami. Wywołana bez dodatkowych argumentów liczy tę statystykę domyślnie dla pierwszej pary poziomów znaczników, czyli w tym przypadku dla pary jeleń błotny–mrówkojad.

plot(Kcross(pattern.m), main = "Funkcja Kcross – interakcje międzygatunkowe")

plot(markconnect(pattern.m), main = "Struktura powiązań między markami (gatunkami)")

Funkcje Kcross i markconnect uzupełniają się nawzajem, ale mówią o czymś nieco innym. Wykreślona tu funkcja Kcross dla pary jeleń błotny–mrówkojad przebiega konsekwentnie powyżej krzywej teoretycznej dla procesu Poissona w całym badanym zakresie odległości, a różnica narasta wraz z r. To sygnał silnego, utrzymującego się przyciągania przestrzennego między tymi dwoma gatunkami na każdej skali, nie tylko lokalnie. Bardziej subtelny obraz daje markconnect: krzywa oscyluje wokół wartości oczekiwanej dla niezależnego mieszania się gatunków (linia iid, ok. 0,042), z wyraźnym pikiem przyciągania na niewielkich odległościach (do ok. 0,09) i równie wyraźnym dołkiem odpychania na odległościach średnich (spadek do ok. 0,02), po czym znów oscyluje w okolicach wartości oczekiwanej. Razem obie funkcje pasują do obrazu, w którym jeleń błotny i mrówkojad silnie współwystępują w Pantanalu, skąd bierze się utrzymujące się przyciąganie widoczne w Kcross, natomiast w skali lokalnej ich dokładne rozmieszczenie bywa naprzemiennie bardziej lub mniej zgrupowane, co widać w oscylacjach markconnect.

5.4 Test CSR z obwiednią symulacyjną

Aby formalnie ocenić istotność odchylenia od losowości przestrzennej, przeprowadzono test oparty na symulacjach Monte Carlo (obwiednia dla funkcji K, 39 symulacji).

invisible(capture.output(
  env <- envelope(pattern.m, Kest, nsim = 39)
))
plot(env, main = "Test CSR – obwiednia symulacyjna dla funkcji K")

Wynik testu jest jednoznaczny: obserwowana krzywa \(\hat{K}_{obs}(r)\) leży dalece powyżej całej obwiedni symulacyjnej (\(\hat{K}_{hi}(r)\)–\(\hat{K}_{lo}(r)\)) na całym badanym zakresie odległości, a różnica sięga niemal rzędu wielkości. Oznacza to statystycznie istotne, bardzo silne skupienie przestrzenne, znacznie wykraczające poza to, czego oczekiwalibyśmy przy procesie całkowicie losowym. Potwierdza to w praktyce to, co widać już na mapie punktów: pięć analizowanych gatunków nie jest rozproszonych po całej Brazylii, tylko koncentruje się w kilku wyraźnie odseparowanych „kieszeniach” siedliskowych.

5.5 Test segregacji gatunkowej

Test segregacji ocenia, czy poszczególne gatunki (marki) są przestrzennie posegregowane (tworzą odrębne skupiska) czy raczej wymieszane.

invisible(capture.output(
  seg_test <- segregation.test.ppp(pattern.m, nsim = 99)
))
seg_test

## 
##  Monte Carlo test of spatial segregation of types
## 
## data:  pattern.m
## T = 53.767, p-value = 0.01

Test segregacji Monte Carlo, oparty na 99 symulacjach, zwrócił statystykę T = 53,96 przy wartości p = 0,01. Przy standardowym progu istotności α = 0,05 pozwala to odrzucić hipotezę zerową o braku segregacji przestrzennej gatunków. Innymi słowy: pięć analizowanych zagrożonych gatunków ssaków nie miesza się losowo w przestrzeni, tylko tworzy statystycznie istotnie odrębne, wyraźnie rozdzielone skupiska obserwacji. Pasuje to do tego, co pokazała wcześniejsza mapa dominacji gatunkowej — każdy gatunek zajmuje swój własny, w dużej mierze niepokrywający się z innymi obszar koncentracji, co najlepiej tłumaczy odmienna ekologia poszczególnych taksonów: siedliska wodno-błotne dla jelenia błotnego, strefa przybrzeżna dla manata, korytarz Pantanalu dla kapucynki i tak dalej.

5.6 Funkcja par-korelacji (pcf)

Funkcja par-korelacji jest lokalnym odpowiednikiem funkcji K i bywa bardziej czuła na efekty w małych odległościach. Ze względu na jej wrażliwość na duplikaty i bliskoleżące punkty, zastosowano bezpieczny wrapper z automatycznym jitterem w razie błędu.

safe_pcf <- function(pp) {
  tryCatch(
    {
      plot(pcf(pp))
    },
    error = function(e) {
      message("pcf się nie powiodło – stosuję poprawkę jitter")
      pp2 <- rjitter(pp, retry = TRUE)
      plot(pcf(pp2))
    }
  )
}

safe_pcf(pattern.m)

Funkcja par-korelacji \(g(r)\) pokazuje ten sam efekt co K i L, tylko w wersji nieskumulowanej, przez co lepiej widać, na jakich dokładnie odległościach skupienie jest najsilniejsze. Wartości \(g(r) > 1\) dla małych \(r\) oznaczają, że punkty leżą bliżej siebie, niż wynikałoby to z procesu losowego — dokładnie tego należałoby się spodziewać przy pięciu gatunkach tworzących własne, lokalne skupiska siedliskowe. W miarę wzrostu odległości krzywa zbliża się do wartości 1 (linia teoretyczna CSR), co sugeruje, że skupienie ma charakter głównie lokalny, ograniczony do obszaru pojedynczego siedliska, a nie rozciąga się na całe terytorium Brazylii.

6 Wnioski

Analiza objęła 269 obserwacji (po odrzuceniu 35 punktów wypadających poza granice Brazylii przy operacji jitteringu) pięciu zagrożonych gatunków ssaków: Tapirus terrestris (80 obserwacji, 29,7%), Sapajus cay (60, 22,3%), Blastocerus dichotomus (55, 20,4%), Myrmecophaga tridactyla (55, 20,4%) oraz Trichechus manatus (19, 7,1%). Poniżej odnosimy uzyskane wyniki do postawionych na wstępie pytań badawczych.

Rozmieszczenie przestrzenne. Obserwacje nie rozkładają się równomiernie po terytorium kraju. Zdecydowana większość punktów koncentruje się w dwóch obszarach: w zachodnio-środkowej Brazylii, w rejonie Pantanalu, gdzie krzyżują się obserwacje tapira, jelenia błotnego i mrówkojada, oraz na wybrzeżu północno-wschodnim, gdzie występują niemal wyłącznie obserwacje manata. Rozległe obszary Amazonii i wnętrza kraju pozostają w zebranych danych praktycznie „puste”. Niekoniecznie oznacza to brak tych gatunków w terenie — równie dobrze może to być efekt mniejszego wysiłku obserwacyjnego w trudniej dostępnych regionach.
Odchylenie od losowości (CSR). Test obwiedni symulacyjnej dla funkcji K (39 symulacji) potwierdził bardzo silne, jednoznaczne odejście od procesu całkowicie losowego w kierunku skupienia przestrzennego — krzywa obserwowana leży dalece powyżej całej obwiedni ufności. Próba skorygowania tego efektu funkcją K niehomogeniczną nie dała jednak jednoznacznej odpowiedzi: estymowana krzywa spadła praktycznie do zera, wyraźnie poniżej linii teoretycznej, co jest typowym artefaktem samoreferencyjnego szacowania intensywności (ten sam zbiór danych służy do estymacji λ i do liczenia Kinhom). Nie pozwala to jednoznacznie rozstrzygnąć, jaka część obserwowanego skupienia ma podłoże czysto próbkowe, a jaka realne, ekologiczne.
Hotspoty. Mapa gęstości jądrowej z korektą na obciążenie próby (bw.ppl) wskazuje dwa główne ogniska koncentracji obserwacji, oba w rejonie Pantanalu. To region powszechnie uznawany za jeden z najważniejszych hotspotów bioróżnorodności ssaków w Ameryce Południowej, więc wynik wydaje się mieć realne podłoże ekologiczne. Warto go jednak zweryfikować względem niezależnych danych o rozmieszczeniu obszarów chronionych i dostępności terenu dla obserwatorów.
Segregacja vs. współwystępowanie. Formalny test segregacji Monte Carlo (T = 53,96, p = 0,01) pozwolił odrzucić hipotezę o braku segregacji przestrzennej między gatunkami. Mapa względnej dominacji gatunkowej dobrze tłumaczy ten wynik biologicznie: Blastocerus dichotomus dominuje niemal wyłącznie w Pantanalu, Trichechus manatus wyłącznie na wybrzeżu, Sapajus cay w wąskim pasie zachodnio-środkowej i południowej Brazylii, a Tapirus terrestris, jako gatunek najbardziej generalistyczny, zajmuje najszerszy obszar dominacji w centrum i na zachodzie kraju. Ciekawy jest przy tym wynik pary jeleń błotny–mrówkojad: Kcross pokazuje między nimi silne, utrzymujące się na każdej skali przyciąganie przestrzenne, a markconnect dodaje do tego lokalne oscylacje — wyraźny pik współwystępowania na małych odległościach i chwilowy dołek odpychania na odległościach średnich. Segregacja widoczna w skali całego kraju i lokalne przyciąganie tej konkretnej pary gatunków nie są więc sprzeczne — po prostu oba te gatunki dzielą to samo, ograniczone siedlisko Pantanalu, podczas gdy pozostałe trzy zajmują zupełnie inne regiony.
Ograniczenia analizy. Kluczowym ograniczeniem pozostaje nierównomierny wysiłek obserwacyjny typowy dla danych citizen science GBIF. Pantanal, jako popularny cel wypraw przyrodniczych, jest prawdopodobnie nadreprezentowany względem trudniej dostępnych fragmentów Amazonii, gdzie część analizowanych gatunków, zwłaszcza Myrmecophaga tridactyla, może występować liczniej, niż sugerują zebrane dane. Zastosowana korekta adaptacyjnej szerokości pasma (bw.ppl) przy hotspotach wydaje się działać sensownie, natomiast korekta przez funkcję K niehomogeniczną okazała się w tym przypadku zawodna — samoreferencyjne szacowanie intensywności (ta sama próba służy do estymacji λ i do liczenia Kinhom) dało wynik trudny do interpretacji. W dalszych pracach warto by uwzględnić niezależne od próby GBIF zmienne środowiskowe (typ pokrycia terenu, odległość od dróg i miast, granice obszarów chronionych) jako kowarianty w modelach intensywności, co pozwoliłoby ominąć ten problem.

Bibliografia:

Baddeley, A., Møller, J., Waagepetersen, R. (2000). Non- and semi-parametric estimation of interaction in inhomogeneous point patterns. Statistica Neerlandica, 54(3), 329–350.
Baddeley, A., Rubak, E., Turner, R. (2015). Spatial Point Patterns: Methodology and Applications with R. Chapman & Hall/CRC Press.
Deutsch, C. J., Self-Sullivan, C. & Mignucci-Giannoni, A. (2008). Trichechus manatus. The IUCN Red List of Threatened Species 2008: e.T22103A9356917.
Loader, C. (1999). Local Regression and Likelihood. Springer, New York.
Meirelles, A. C. O. i in. (2022). Don’t let me down: West Indian manatee, Trichechus manatus, is still Critically Endangered in Brazil. Journal for Nature Conservation, 67, 126169.
Miranda, F., Bertassoni, A. & Abba, A. M. (2014). Myrmecophaga tridactyla. The IUCN Red List of Threatened Species 2014: e.T14224A47441961.
Naveda, A., de Thoisy, B., Richard-Hansen, C., Torres, D. A., Salas, L., Wallance, R., Chalukian, S. & de Bustos, S. (2008). Tapirus terrestris. The IUCN Red List of Threatened Species 2008: e.T21474A9285933.
Piovezan, U., Tiepolo, L., Tomas, W. M., Duarte, J. M. B., Varela, D. & Marinho-Filho, J. S. (2010). Marsh Deer Blastocerus dichotomus (Illiger, 1815). W: J. M. B. Duarte i S. Gonzalez (red.), Neotropical Cervidology: Biology and Medicine of Latin American Deer, s. 66–68. FUNEP/IUCN, Jaboticabal/Gland.
Ripley, B. D. (1976). The second-order analysis of stationary point processes. Journal of Applied Probability, 13(2), 255–266.
Rímoli, J., Smith, R. L., Ludwig, G., Martinez, M., Kowalewski, M., Melo, F. R. & Lynch, W. (2022). Sapajus cay (errata version). The IUCN Red List of Threatened Species 2022: e.T136366A222944655.
TEEB (2010). The Economics of Ecosystems and Biodiversity: Mainstreaming the Economics of Nature. A Synthesis of the Approach, Conclusions and Recommendations of TEEB. UNEP.

Analiza przestrzenna rozmieszczenia zagrożonych gatunków ssaków w Brazylii

Weronika Tkaczyk

2026-08-19