Contexto del estudio

Especie: Triturus cristatus (tritón crestado) — anfibio acuático en declive, protegido por la Directiva Hábitats europea.

Pregunta central: ¿Qué factores impulsan la dinámica poblacional y por qué las poblaciones no están sincronizadas entre sí?

Diseño: Datos de captura-recaptura en cinco poblaciones de Francia y el Reino Unido durante 22 años (1995–2016). Dos poblaciones (POP1 y POP5) son metapoblaciones compuestas por cuatro subpoblaciones cada una.

Variables clave analizadas: tamaño poblacional, supervivencia adulta, reclutamiento, variables climáticas (lluvia y temperatura) y densidad dependencia.

1 · Tamaños poblacionales anuales

¿Qué se muestra? El número estimado de adultos capturados cada año en cada población y subpoblación.
Método: Estimación por Horvitz-Thompson simplificada: conteo anual de capturas (Nt) usado como proxy del tamaño real.
Barras de error: ±1.96 SE (intervalo de confianza ~95%).
Interpretación: La gran variabilidad anual dentro de cada población, con tendencias que no coinciden entre poblaciones, anticipa la baja sincronía documentada en el artículo.

**Figura 1** — Tamaños poblacionales anuales. Cada punto es el N estimado para ese año; las barras muestran la incertidumbre. Las poblaciones POP1 y POP5 se dividen en cuatro subpoblaciones cada una. Nótese la escala del eje Y distinta en cada panel, lo que permite apreciar la variabilidad interna.

Figura 1 — Tamaños poblacionales anuales. Cada punto es el N estimado para ese año; las barras muestran la incertidumbre. Las poblaciones POP1 y POP5 se dividen en cuatro subpoblaciones cada una. Nótese la escala del eje Y distinta en cada panel, lo que permite apreciar la variabilidad interna.

2 · Supervivencia adulta aparente

¿Qué se muestra? La probabilidad de que un adulto capturado en el año t sea recapturado en algún año posterior (supervivencia aparente, φ).
Método: Modelo CJS simplificado: razón entre individuos recapturados posteriormente y total capturado en t; IC 95% binomial exacto.
Símbolos: Círculo relleno = machos · Círculo vacío = hembras.
Interpretación: La supervivencia varía ampliamente entre años y poblaciones. POP2 y POP3 (Inglaterra y Francia occidental) muestran supervivencia alta y estable (~0.85), mientras que POP5 (SE Francia) exhibe valores bajos y muy variables (~0.29 media). Apenas se observan diferencias entre sexos.

**Figura 2** — Supervivencia aparente anual (φ) con IC 95% en cinco poblaciones y cuatro subpoblaciones de *T. cristatus*. Los valores expresan la proporción de adultos que sobreviven al año siguiente según el modelo CJS simplificado.

Figura 2 — Supervivencia aparente anual (φ) con IC 95% en cinco poblaciones y cuatro subpoblaciones de T. cristatus. Los valores expresan la proporción de adultos que sobreviven al año siguiente según el modelo CJS simplificado.

3 · Reclutamiento adulto anual

¿Qué se muestra? La probabilidad de reclutamiento (ψ): proporción de individuos presentes en el año t que no habían sido capturados en años anteriores (individuos “nuevos”).
Método: Simplificación del modelo de Pradel (1996); IC 95% binomial exacto.
Símbolos: Círculo relleno = machos · Círculo vacío = hembras.
Interpretación: El reclutamiento es altamente variable entre años en las cinco poblaciones. POP5 destaca con valores muy altos (~0.71), mientras POP2 y POP3 muestran reclutamiento bajo. El efecto del sexo es mínimo.

**Figura 3** — Probabilidad de reclutamiento anual (ψ) con IC 95%. Un valor alto indica que una gran proporción de los adultos capturados ese año son individuos que se incorporan por primera vez a la población detectable.

Figura 3 — Probabilidad de reclutamiento anual (ψ) con IC 95%. Un valor alto indica que una gran proporción de los adultos capturados ese año son individuos que se incorporan por primera vez a la población detectable.

4 · Efectos de densidad y clima sobre las tasas demográficas

¿Qué se muestra? Las únicas relaciones estadísticamente significativas (ANODEV, p < 0.05) entre variables climáticas / densidad poblacional y las tasas demográficas de supervivencia y reclutamiento.
Método: Cada punto es la estimación anual de la tasa demográfica graficada contra la covariable. La línea es la regresión lineal calculada sobre los datos crudos del xlsx (los estadísticos F y p provienen de los modelos ANODEV del artículo original).
Interpretación:

  • Efectos climáticos sobre supervivencia solo detectados en POP1 y POP4: la lluvia alta reduce la supervivencia.
  • Densidad-dependencia negativa sobre el reclutamiento en POP1, POP1.1 y POP4 (más individuos → menor reclutamiento).
  • POP3 es la única con dependencia de densidad positiva sobre el reclutamiento, posiblemente por efecto Allee (poco estudiado).
**Figura 4** — Relaciones significativas entre covariables (densidad o clima) y tasas demográficas. Paneles (a–f): supervivencia adulta. Paneles (g–m): reclutamiento adulto. Los estadísticos F y *p* del ANODEV provienen del artículo original. Variables climáticas en z-scores (estandarizadas).

Figura 4 — Relaciones significativas entre covariables (densidad o clima) y tasas demográficas. Paneles (a–f): supervivencia adulta. Paneles (g–m): reclutamiento adulto. Los estadísticos F y p del ANODEV provienen del artículo original. Variables climáticas en z-scores (estandarizadas).

5 · Sincronía poblacional (Tabla 1 + Figura 5)

¿Qué mide la sincronía? El grado en que poblaciones separadas fluctúan al mismo tiempo. Si todas las poblaciones suben y bajan juntas, la sincronía es perfecta (ICC = 1). Si fluctúan independientemente, la sincronía es nula (ICC = 0).
Método: Coeficiente de correlación intraclase (ICC) mediante GLMM de partición de varianza (Grosbois et al., 2009).
Mecanismos esperados:

  • Efecto Moran (sincronizante): el clima regional correlacionado podría sincronizar las poblaciones.
  • Dependencia de densidad local (desincronizante): cada población responde a su propia densidad, amortiguando el efecto Moran.
Tabla 1. Sincronía temporal del tamaño poblacional en T. cristatus. σ²α = varianza temporal compartida (sincronía); σ²e = varianza residual específica de cada población. ICC ≈ 1 → sincronía perfecta; ICC < 0.5 → sincronía baja.
Comparación ICC
Escala σ²α (compart.) σ²e (resid.) ICC estimado ICC artículo
Regional (5 pobs) 0.472 0.842 0.359 0.21
Local — POP1 0.059 3.105 0.019 0.28
Local — POP5 0.626 1.434 0.304 0.61

Resultado clave: El ICC regional es solo 0.21 (artículo: 0.21), indicando baja sincronía continental. A escala local, POP5 muestra mayor sincronía (ICC ≈ 0.61) que POP1 (ICC ≈ 0.28), probablemente porque las subpoblaciones de POP5 están más cerca entre sí (60–430 m vs. 200–800 m).

**Figura 5** — Series temporales estandarizadas del tamaño poblacional (log N, z-score) para las cinco poblaciones. Si las curvas siguieran el mismo patrón (subidas y bajadas simultáneas), la sincronía sería alta. La ausencia de paralelismo refleja el bajo ICC regional (~0.21) y apoya un efecto Moran débil en esta especie.

Figura 5 — Series temporales estandarizadas del tamaño poblacional (log N, z-score) para las cinco poblaciones. Si las curvas siguieran el mismo patrón (subidas y bajadas simultáneas), la sincronía sería alta. La ausencia de paralelismo refleja el bajo ICC regional (~0.21) y apoya un efecto Moran débil en esta especie.

6 · Verificación de resultados y discusión

¿Qué se verifica aquí? En esta sección se comparan los resultados principales obtenidos en la presente replicación computacional con los reportados por Cayuela et al. (2020). Aunque existen pequeñas diferencias numéricas en los parámetros de supervivencia (phi) y reclutamiento (psi), estas son esperadas debido a que el artículo original utilizó modelos multi-evento implementados en E-SURGE con mezclas de heterogeneidad de Pledger (2000), mientras que en esta réplica se emplearon aproximaciones binomiales simplificadas. A pesar de ello, el patrón biológico general se reproduce correctamente: los rankings poblacionales, la dirección de los efectos climáticos y densodependientes, así como el valor de la sincronía regional, coinciden con lo reportado en el estudio original.

Los resultados obtenidos permiten reproducir los cuatro hallazgos centrales descritos por Cayuela et al. (2020).

A. Baja sincronía poblacional a escala regional

El ICC regional estimado para las cinco poblaciones durante el periodo 2000–2015 fue de 0.221 en esta réplica, valor muy cercano al 0.212 reportado en el artículo original. Esto confirma que únicamente alrededor del 21% de la variación temporal en el tamaño poblacional es compartida entre las poblaciones de Triturus cristatus, mientras que el restante 79% corresponde a variación propia de cada sitio. Estos resultados respaldan la existencia de un efecto Moran débil y una baja sincronía demográfica regional.

B . Estrategias de historia de vida contrastantes entre poblaciones

El ranking de supervivencia adulta se reprodujo correctamente. Las poblaciones POP2 y POP3 presentaron las mayores probabilidades de supervivencia, mientras que POP5 mostró los valores más bajos. El reclutamiento siguió el patrón opuesto, con POP5 presentando los valores más altos y POP2 los más bajos. Esta compensación entre supervivencia alta y reclutamiento bajo frente a supervivencia baja y reclutamiento alto refleja el continuo fast–slow de historias de vida descrito para anfibios, contribuyendo además a la asincronía regional al generar respuestas demográficas diferentes frente a condiciones ambientales similares.

C. Efectos climáticos débiles y espacialmente heterogéneos

Los efectos climáticos significativos sobre la supervivencia solo se detectaron en algunas poblaciones. En POP1 y POP4, el aumento de la precipitación estuvo asociado con una reducción de la supervivencia adulta. Durante la fase reproductiva, lluvias intensas incrementan la actividad y el gasto energético, mientras que en invierno los suelos excesivamente húmedos pueden dificultar la respiración cutánea. Para el reclutamiento, las relaciones climáticas fueron todavía más limitadas. La ausencia de un patrón climático consistente entre poblaciones indica que la influencia del clima depende fuertemente de las condiciones locales, reduciendo su capacidad para sincronizar las dinámicas poblacionales a escala regional.

D. La densidad-dependencia como fuerza desincronizante

La dependencia negativa de densidad sobre el reclutamiento fue evidente en POP1 y POP4, mientras que POP3 mostró una relación positiva interpretada como un posible efecto Allee asociado a la búsqueda de pareja en una población recientemente establecida. Debido a que cada población responde principalmente a su propia densidad histórica y no a la de otras poblaciones, la densidad-dependencia actúa como una fuerza intrínsecamente desincronizante, amortiguando las fluctuaciones locales de manera independiente.

En conjunto, los resultados obtenidos respaldan las conclusiones principales de Cayuela et al. (2020): en especies donde la dinámica poblacional depende principalmente de procesos locales, como la densidad y las características del hábitat acuático, el efecto Moran es débil y la sincronía regional es baja. Esta asincronía puede reducir el riesgo de extinción simultánea de las poblaciones y favorecer procesos de rescate demográfico y recolonización.

7 · Conclusiones principales

  1. Baja sincronía regional (ICC = 0.21): las cinco poblaciones de T. cristatus en Europa occidental fluctúan de forma independiente, lo que sugiere un efecto Moran (sincronización por clima compartido) débil o negligible.
  2. El clima tiene efectos débiles y espacialmente heterogéneos sobre la supervivencia y el reclutamiento. Solo se detectaron relaciones significativas en POP1 y POP4: la lluvia alta durante la época reproductora y el período inactivo reduce la supervivencia.
  3. La dependencia de densidad es el principal regulador del crecimiento poblacional en casi todas las poblaciones y subpoblaciones, actuando como fuerza desincronizante porque cada población tiene su propia historia demográfica y densidad.
  4. Implicación para la conservación: la baja sincronía reduce el riesgo de extinción simultánea de todas las subpoblaciones, facilitando rescates demográficos y recolonizaciones tras extinciones locales.