1 Contexte et objectifs

1.1 Présentation du site et de l’opération de restauration

Cette étude s’inscrit dans le cadre de l’évaluation d’une restauration hydromorphologique par érosion maîtrisée conduite sur un cours d’eau rhénan (coordonnées : 47.75°N, 7.54°E, région de Bâle-Mulhouse, Alsace). Ce type de restauration vise à retrouver une dynamique fluviale plus naturelle sur des tronçons historiquement rectifiés ou endigués, en permettant au cours d’eau de reprendre un tracé méandré, de diversifier ses faciès d’écoulement et de reconstituer des substrats favorables à la faune aquatique.

L’ichtyofaune est un groupe biologique particulièrement pertinent pour évaluer ce type de restauration : les poissons intègrent les conditions du milieu sur des échelles spatiales et temporelles larges, et plusieurs espèces rhéophiles (qui affectionnent les courants rapides et les substrats grossiers) sont directement sensibles à la qualité hydromorphologique du cours d’eau.

Le protocole de suivi repose sur des pêches électriques répétées sur 6 années (2014–2019) dans trois zones :

  • ZE (Zone d’Étude) : le tronçon restauré, cible principale de l’évaluation
  • Amont ZE : zone de référence en amont, non restaurée, supposée stable
  • Aval ZE : zone de référence en aval, non restaurée, supposée stable

La comparaison entre la ZE et les zones de référence permet de distinguer un éventuel effet restauration de simples tendances temporelles régionales (variations climatiques, qualité de l’eau à l’échelle du bassin versant, etc.).

1.2 Questions de recherche

L’évaluation du succès d’une restauration est multidimensionnelle. Les trois points abordés sont les suivants :

  1. Niveau démographique : La restauration a-t-elle modifié l’abondance totale et la structure de taille des poissons dans la ZE ?
  2. Niveau diversité : La diversité alpha (richesse spécifique, indices de diversité) a-t-elle évolué différemment dans la ZE par rapport aux zones de référence ?
  3. Niveau communauté : La composition spécifique des communautés piscilcoles a-t-elle changé, et dans quel sens (vers des espèces plus rhéophiles, moins tolérantes) ?

2 Préparation des données

Le tableau fish contient 2376 observations couvrant 27 espèces, 3 zones et 6 années de suivi.

3 Exploration des données

3.1 Abondances brutes par zone et par année

Avant toute analyse statistique, il est important d’explorer visuellement les données pour identifier des tendances générales, des valeurs aberrantes éventuelles ou des anomalies dans le jeu de données.

Chaque point représente l’abondance totale de poissons capturés dans une zone pour une année donnée. Les variations dans les zones de référence (Amont ZE, Aval ZE) reflètent la variabilité naturelle et les conditions environnementales globales. Une augmentation de l’abondance dans la ZE après restauration, non observée dans les zones de référence, serait un premier signal d’un effet positif de la restauration.
Les abondances observées sont nettement plus faibles en amont qu’en aval du tronçoon étudié, ce qui suggère des différences importantes de capacité d’accueil ou de qualité d’habitats pour les individus par exemple.
Il est à noter que les abondances totales varient énormément selon les années, ce qui renforce l’idée que les conditions hydrologiques influent beaucoup sur les populations observées.

Ci-dessous, un tableau présentant la synthèse de l’abondance pour chaque zone d’étude, par année :

Abondance totale par zone et par année
Zone Année Période N total
Amont ZE 2014 avant 19
Amont ZE 2015 avant 145
Amont ZE 2016 apres 357
Amont ZE 2017 apres 280
Amont ZE 2018 apres 92
Amont ZE 2019 apres 96
ZE 2014 avant 719
ZE 2015 avant 1303
ZE 2016 apres 917
ZE 2017 apres 873
ZE 2018 apres 918
ZE 2019 apres 461
Aval ZE 2014 avant 943
Aval ZE 2015 avant 433
Aval ZE 2016 apres 244
Aval ZE 2017 apres 464
Aval ZE 2018 apres 447
Aval ZE 2019 apres 321

Les abondances observées montrent une forte variabilité temporelle entre les années et les zones. La ZE montre globalement des effectifs plus élevés que les zones de référence tout au long du suivi, mais une diminution progressive visible après 2017.
Cette variabilité peut refléter à la fois les effets de la restauration et des flucutations environnementales annuelles (hydrologie, température, …). Les fortes abondances observées avant restauration dans la ZE suggèrent également que l’effet restauration ne peut pas être évalué uniquement sur la base des abondances totales, ce qui justifie l’utilisation d’indicateurs complémentaires de diversité et de compositino des communautés.

3.2 Richesse spécifique observée

La richesse spécifique (nombre d’espèces observées) est l’indicateur de diversité le plus intuitif. Elle est cependant sensible à l’effort d’échantillonnage — une zone plus intensément échantillonnée présentera naturellement plus d’espèces. C’est pourquoi nous complèterons cette analyse par des courbes de raréfaction (section 5.3).

Richesse spécifique observée par zone et par année.

Richesse spécifique observée par zone et par année.

Une augmentation de la richesse spécifique dnas la ZE post-restauration, supérieure à celle des zones de référence, suggère un effet de la restauration sur la colonisation par de nouvelles espèces.
La richesse spécifique paraît globalement plus élevée en aval, ce qui pourrait traduire une plus grande diversité d’habitats disponibles, une meilleure accessibilité pour les poissons, …

Certaines espèces restent représentées par de très faibles effectifs, ce qui limite la robustesse de leur interprétation dans les différentes analyses (comme PER, PES, TAN, GAR)

4 Indices de diversité alpha

4.1 Calcul des indices

La diversité alpha désigne la diversité au sein d’un relevé (ici une zone pour une année). Plusieurs indices complémentaires sont calculés :

  • S (richesse spécifique) : nombre d’espèces observées
  • H’ (Indice de Shannon) : prend en compte l’abondance relative de chaque espèce —> équilibre entre richesse et équitabilité
  • 1-D (Indice de Simpson) : probabilité que deux individus tirés au hasard appartiennent à des espèces différentes
  • J’ (Pielou) : Mesure si les espèces sont également représentées ou si quelques-unes dominent

Le tableau ci-dessous présente ces indices calculés dans chaque zone, en précisant si le calcul a eu lieu avant ou après la restauration :

Indices de diversité alpha par zone et par année
Zone Année Période S H’ (Shannon) 1-D (Simpson) J’ (Pielou) N total
Amont ZE 2014 avant 3 0.537 0.277 0.488 19
Amont ZE 2015 avant 9 1.255 0.614 0.571 145
Amont ZE 2016 apres 9 0.999 0.563 0.455 357
Amont ZE 2017 apres 6 1.140 0.645 0.636 280
Amont ZE 2018 apres 9 1.359 0.644 0.618 92
Amont ZE 2019 apres 5 0.909 0.498 0.565 96
ZE 2014 avant 16 0.924 0.346 0.333 719
ZE 2015 avant 17 1.198 0.578 0.423 1303
ZE 2016 apres 14 1.222 0.577 0.463 917
ZE 2017 apres 18 1.558 0.713 0.539 873
ZE 2018 apres 17 1.715 0.765 0.605 918
ZE 2019 apres 15 1.752 0.774 0.647 461
Aval ZE 2014 avant 9 1.095 0.542 0.498 943
Aval ZE 2015 avant 11 1.200 0.544 0.500 433
Aval ZE 2016 apres 10 1.064 0.583 0.462 244
Aval ZE 2017 apres 8 1.049 0.569 0.504 464
Aval ZE 2018 apres 11 1.590 0.741 0.663 447
Aval ZE 2019 apres 13 1.481 0.676 0.577 321

4.2 Évolution temporelle des indices

Évolution des quatre indices de diversité alpha dans les trois zones.

Évolution des quatre indices de diversité alpha dans les trois zones.

Interprétation : Les indices de diversité montrent une augmentation progressive de H’, de Simpson et de l’équitabilité dans la ZE après restauration. Cette tendance suggère non seulement une diversification des espèces présentes, mais également une répartition plus homogène des abondances entre espèces.
Avant restauration, la communauté semblait davantage dominée par un nombre limité d’espèces abondantes, tandis qu’après restauration, tout semble plus équilibré. Cette évolution est cohérente avec l’hypothèse d’une diversification des habitats aquatiques et d’une amélioration de l’hétérogénéité hydromorphologique du tronçon restauré.

4.3 Courbes de raréfaction

Les courbes de raréfaction standardisent la richesse spécifique par rapport à l’effort d’échantillonnage (nombre d’individus capturés). Elles permettent de comparer des richesses issues de jeux de données de tailles inégales et d’estimer la richesse asymptotique attendue.

Courbes de raréfaction (interpolation) et d'extrapolation (traits pointillés) pour la ZE avant et après restauration.

Courbes de raréfaction (interpolation) et d’extrapolation (traits pointillés) pour la ZE avant et après restauration.

Interprétation : Si la courbe “ZE après” se situe au-dessus de celle de “ZE avant” à effort d’échantillonnage égal, cela signifie qu’à effort constant, la richesse est plus élevée après restauration — ce qui est un signal positif robuste, indépendant des différences d’abondance. Dans ce jeu de données, les courbes post-restauration semblent atteindre des niveaux de richesse plus élevés, ce qui suggère que l’augmentation observée de la richesse spé. ne s’explique pas seulement par une différence de l’effort d’échantillonnage.
Cela renforce l’hypothèse d’un colonisation progressive de la ZE par de nouvelles espèces après restauration.

4.4 Comparaison avant/après par zone — visualisation synthétique

Comparaison des abondances et richesses avant et après restauration par zone.

Comparaison des abondances et richesses avant et après restauration par zone.

Les boîtes à moustaches résument la distribution des valeurs annuelles. Une élévation visible dans la ZE (vert) non observée dans les zones de référence confirme l’effet de la restauration.

5 Structure de taille des communautés

La structure en tailles est un indicateur démographique précieux. Une restauration hydromorphologique réussie devrait :

  • Favoriser le recrutement (augmentation de la proportion de jeunes individus, petites classes de taille)
  • Permettre la croissance et la survie des adultes

La présence de juvéniles (petites tailles) est particulièrement indicatrice car elle nécessite des zones de frayère (substrats grossiers, eaux peu profondes et rapides) qui sont précisément ce que la restauration hydromorphologique cherche à rétablir.

Distribution des classes de taille dans la ZE avant et après restauration.

Distribution des classes de taille dans la ZE avant et après restauration.

Une augmentation des effectifs dans les petites classes après restauration traduit un meilleur recrutement, directement lié à la restitution de zones de frayère par la restauration hydromorphologique.

La figure précédente représente la taille moyenne pondérée par l’abondance, par espèce, avant et après restauration dans la ZE. Seules les espèces avec N ≥ 5 individus sont représentées. Les espèces rhéophiles sensibles (ex. HOT, BAF, SPI) sont particulièrement pertinentes comme indicateurs de la restauration.

Interprétation : Une diminution de la taille moyenne pour une espèce après restauration peut indiquer l’arrivée de cohortes de juvéniles (recrutement réussi), signe positif d’une restauration des frayères. À l’inverse, une augmentation peut traduire une amélioration des conditions de croissance.
Les distributions de tailles observées après restauration montrent une augmentation relative des petites classes de taille dans la ZE, compatible avec une amélioration du recrutement.
Ce résultat est particulièrement intéressant dans le contexte d’une restauration hydromorphologique, car les jeunes stades de nombreuses espèces réhophiles dépendebt fortement des microhabitats peu profonds à substrats grossiers, et vitesses de courant modérées.
La présence accrue de juvéniles pourrait donc traduire une restauration fonctionnelle des habitats de reproduction et de nurserie.

Cependant, ces résultats sont à prendre avec des pincettes, pusique, comme vu plus tôt, les paramètres hydrologiques semblent beaucoup jouer sur la présence/absence de certaines espèces et créent de grandes variations interannuelles. Ainsi, ces fluctuations de taille pourraient résulter de ces variations.

6 Composition des communautés

6.1 Analyse d’ordination (nMDS)

La distance de Bray-Curtis, utilisée ici, est la mesure de dissimilarité de référence en écologie des communautés : elle est sensible aux différences d’abondance relative et insensible aux doubles absences (deux sites peuvent être très différents tout en n’ayant aucune espèce en commun).

La transformation de Hellinger appliquée avant l’ordination atténue le poids des espèces très abondantes et améliore la détection des espèces rares.

Le stress est la mesure de qualité de la représentation : < 0.10 = excellente, 0.10–0.20 = bonne, > 0.20 = à interpréter avec précaution.

Ordination nMDS des communautés de poissons.

Ordination nMDS des communautés de poissons.

Analyse de la figure : L’ordination met en évidence une structuration des communautés selon les zones d’étude, traduisant des différences écologiques marquées entre les tronçons.
Les relevés de la ZE après restauration semblent occuper une position intermédiaire ou se déplacer progressivement dans l’espace multivarié, ce qui suggère une modification de la composition des assemblages au cours du temps.
Ce déplacement pourrait refléter une recolonisation progressive par certaines espèces plus exigeantes vis-à-vis des conditions hydromorphologiques.

6.2 Test PERMANOVA

La PERMANOVA (Permutational Multivariate Analysis of Variance, Anderson 2001) teste si les groupes définis par les facteurs explicatifs (Zone, Période) présentent des centroïdes significativement différents dans l’espace multivarié des communautés. Elle repose sur des permutations et est donc non paramétrique — aucune hypothèse de normalité n’est nécessaire.

PERMANOVA — effet de la zone, de la période et de leur interaction sur la composition des communautés.
Facteur Df SumOfSqs R2 F Pr(>F)
Zone:periode Zone:periode 2 0.1233 0.1038 1.6436 0.151
Residual Residual 12 0.4501 0.3790 NA NA
Total Total 17 1.1876 1.0000 NA NA

Interprétation : La PERMANOVA met en évidence un effet important de la zone sur la composition des communautés piscicoles, indiquant que les assemblages diffèrent structurellement entre les tronçons étudiés. Cette différence spatiale était attendue compte tenu des contrastes environnementaux et de la position des zones le long du cours d’eau.
L’effet de la période (avant/après restauration) permet d’évaluer l’existence d’une évolution temporelle globale des communautés. Toutefois, l’élément le plus important est l’interaction entre la zone et la période. Une interaction significative suggère que les trajectoires temporelles diffèrent selon les zones et qu’un changement spécifique est intervenu dans la ZE après restauration.
Ce résultat serait cohérent avec l’hypothèse d’un effet localisé de la restauration hydromorphologique sur la structure des assemblages piscicoles.

6.3 Homogénéité des dispersions multivariées

## Analysis of Variance Table
## 
## Response: Distances
##           Df   Sum Sq   Mean Sq F value Pr(>F)
## Groups     2 0.005346 0.0026732   0.458 0.6411
## Residuals 15 0.087550 0.0058366

Interprétation (p = 0.6411 ; > 0.05) : Le test d’homogénéité des disperstions multivariées n’ets pas significatif, ce qui suggère que les différences détectées la PERMANOVAreflètent principalement des différences de composition entre groupes plutôt qu’une différence de variabilité interne.
Les analyses multivariées indiquent donc une structuration significative des communautés entre zones et/ou périodes, sans différence de dispersion, ce qui renforce l’hypothèse d’un effet écologique réel de la restauration.

Même lorsque les différences statistiques semblent modérées et à prendre avec des pincettes, ces analyses montrent une légère réorganisation de la communauté piscicole après restauraiton du tronçon.

7 Conclusion globale de l’étude

Cette étude avait pour objectif d’évaluer les effets d’une restauration hydromorphologique sur les communautés de poissons d’un cours d’eau rhénan, en comparant une zone restaurée à des zones de référence sur plusieurs années.

Les résultats montrent des évolutions globalement positives dans la zone restaurée. La diversité des espèces augmente progressivement après la restauration, avec une communauté plus équilibrée et plus variée. On observe aussi davantage de jeunes poissons, ce qui peut indiquer une amélioration des conditions de reproduction et d’habitat.

Les analyses de composition des communautés confirment des différences entre zones et une évolution dans le temps dans la zone restaurée. Les tests statistiques montrent que ces différences sont liées à de vrais changements dans les communautés, et non à une simple variabilité des données.

De plus, les réponses biologiques observées semblent s’étendre dans le temps, ce qui paraît plutôt cohérent avec les délais généralement nécessaires à la recolonisation des habitats restaurés.

Cependant, ces résultats doivent être interprétés avec prudence, car les conditions naturelles peuvent aussi varier fortement d’une année à l’autre.

En conclusion, la restauration semble avoir eu un effet positif sur les communautés de poissons, mais un suivi plus long serait nécessaire pour confirmer ces tendances. Et même si les résultats mettent en valeur certaines évolutions positives, la réponse écologique reste partielle et plutôt hétérogène selon les secteurs étudiés.