Ecologia 2 — UFPE
2026-05-18
Heterogeneidade espacial é a variação nas condições ambientais, na estrutura do habitat e na composição de recursos ao longo do espaço geográfico.
Nota
Hipótese da heterogeneidade do habitat: ambientes mais heterogêneos sustentam maior diversidade de espécies.
| Fator | Escala | Mecanismo |
|---|---|---|
| Clima | Regional/global | Limita fisiologia e produtividade |
| Topografia | Local/regional | Cria microclimas e barreiras |
| Tipo de solo | Local | Filtra espécies por nutrição |
| Perturbação | Local/regional | Abre/fecha nichos |
| Área | Regional/global | Efeito área-espécies |
| Isolamento | Regional/global | Dispersão e imigração |
Gradiente latitudinal de diversidade — o padrão mais robusto em ecologia
Hipóteses explicativas:
Importante
Não há consenso sobre uma única causa — múltiplos fatores atuam em conjunto!
Uma das relações mais importantes em ecologia de comunidades:
\[S = c \cdot A^z\]

Robert Whittaker propôs a partição da diversidade em três escalas hierárquicas:
┌─────────────────────────────────────┐
│ DIVERSIDADE GAMA (γ) │ ← Paisagem / Região
│ ┌────────────┐ ┌────────────┐ │
│ │ Comunid. 1│ │ Comunid. 2│ │
│ │ α = 8 sp │↔β↔│ α = 6 sp │ │ ← β entre comunidades
│ └────────────┘ └────────────┘ │
│ Diversidade Local (α) │
└─────────────────────────────────────┘
Alfa (α) Diversidade dentro de um local (comunidade local)
Beta (β) Diversidade entre locais (turnover de espécies)
Gama (γ) Diversidade total da região
Diversidade alfa é a diversidade de espécies em uma escala local, dentro de um único habitat ou comunidade.
Medidas de diversidade α:
| Medida | O que captura | Fórmula |
|---|---|---|
| Riqueza (S) | Apenas número de espécies | \(S\) |
| Shannon (H’) | Riqueza + equitabilidade | \(-\sum p_i \ln p_i\) |
| Simpson (D) | Dominância | \(1 - \sum p_i^2\) |
| Chao1 | Riqueza estimada (rarefação) | \(\hat{S} = S_{obs} + \frac{n_1^2}{2n_2}\) |
Dica
Diversidade α responde a perguntas como: “Quão diversa é esta floresta?” ou “Quantas espécies coexistem neste trecho de rio?”
Diversidade gama é a diversidade total de uma região ou paisagem, integrando todos os locais amostrados.
Relação fundamental:
\[\gamma = \alpha \times \beta\]
Nota
A diversidade gama depende tanto da diversidade local (α) quanto da diferenciação entre comunidades (β).
Diversidade beta mede a variação na composição de espécies entre diferentes locais ou ao longo de gradientes ambientais.
Por que β é central em ecologia de comunidades?
Índices como H’ (Shannon) e D (Simpson) não são diretamente comparáveis entre si:
Aviso
Shannon e Simpson medem conceitos similares, mas em escalas não comparáveis. Como somar ou comparar diretamente?
Mark Hill (1973) propôs uma família unificada de medidas de diversidade:
\[^{q}D = \left(\sum_{i=1}^{S} p_i^q \right)^{\frac{1}{1-q}}\]
Onde q é a ordem da diversidade — controla o peso dado às espécies raras vs. abundantes:
| Ordem q | Medida equivalente | Interpretação |
|---|---|---|
| q = 0 | Riqueza (S) | Div spp raras |
| q → 1 | exp(H’) — exponencial de Shannon | Div spp comuns |
| q = 2 | 1/D (inverso de Simpson) | div spp dominantes |
Os números de Hill expressam diversidade em “número efetivo de espécies” — quantas espécies igualmente abundantes teriam a mesma diversidade que a comunidade observada.
Se uma comunidade é dividida em dois grupos igualmente abundantes e sem espécies em comum, o número de Hill deve dobrar.
\[^{q}D(A \cup B) = ^{q}D(A) + ^{q}D(B) \quad \text{, quando } A \cap B = \emptyset\]
Dica
A análise de perfis de diversidade (curvas de \(^qD\) vs. \(q\)) revela a estrutura completa da comunidade, não apenas um número.
| Critério | Índices Clássicos | Números de Hill |
|---|---|---|
| Unidade | Adimensional (bits, nats) | Número de espécies efetivas |
| Comparabilidade | Difícil entre índices | Diretamente comparáveis |
| Decomposição α/β/γ | Problemática | Matematicamente rigorosa |
| Intuitividade | Baixa | Alta |
| Amplitude | Um aspecto por vez | Família contínua (q ≥ 0) |
| Raridade vs. dominância | Fixa por índice | Controlada por q |
| Uso em software | Muito comum | Crescendo (vegan, hillR) |
\[\beta_{total} = \beta_{turnover} + \beta_{aninhamento}\]
Turnover (substituição) - Espécies de um local substituem espécies de outro - Associado a gradientes ambientais - Comunidades têm riqueza similar
A: ■ ■ ■ □ □
B: □ □ □ ■ ■
Aninhamento (nestedness) - Comunidade pobre é subconjunto da mais rica - Associado a perda de habitat, fragmentação - Comunidades têm riqueza diferente
A: ■ ■ ■ ■ ■
B: ■ ■ □ □ □
\[\beta_{Sørensen} = \frac{b + c}{2a + b + c}\]
\[\beta_{Jaccard} = \frac{b + c}{a + b + c}\]
Onde:
Para múltiplas comunidades simultaneamente, usamos ordenações:
Ambientes com maior heterogeneidade espacial geram maior β-diversidade via turnover. Ambientes fragmentados podem gerar alta β por aninhamento.
A similaridade entre comunidades decresce com a distância geográfica (ou ambiental).
Mecanismos: limitação de dispersão, filtragem ambiental, deriva ecológica
Duas formas de relacionar α, β e γ:
Partição Aditiva \[\gamma = \bar{\alpha} + \beta_{add}\]
Partição Multiplicativa \[\gamma = \bar{\alpha} \times \beta_{mult}\]
Dica
Com números de Hill, a partição multiplicativa é matematicamente rigorosa em qualquer ordem q.
Complementaridade: escolher áreas que maximizem a diversidade total protegida
Padrões esperados sob impacto:
Perguntas centrais na avaliação de restauração:
Indicadores práticos:
| Estágio da restauração | α esperada | β (restaurado vs. referência) |
|---|---|---|
| Início (0–5 anos) | Baixa | Alta (muito diferente) |
| Intermediário (5–15 anos) | Crescendo | Moderada |
| Avançado (>20 anos) | Similar à referência | Baixa (similar) |
Dica
O sucesso da restauração não se mede apenas pela riqueza local — a similaridade composicional com a referência é igualmente importante.
| Conceito | Definição chave | Ferramenta |
|---|---|---|
| Heterogeneidade espacial | Variação ambiental no espaço | Gradientes, SIG |
| Diversidade α | Diversidade local | Riqueza, H’, Hill |
| Diversidade β | Variação composicional | Sørensen, Bray-Curtis, NMDS |
| Diversidade γ | Diversidade regional | Partição α × β |
| Números de Hill | Família unificada de medidas | vegan, hillR |
| Turnover vs. aninhamento | Componentes de β | betapart |
| Aplicações | Conservação, restauração, impacto | Análise multivariada |