Comunidades Biológicas no Espaço

Ecologia 2 — UFPE

Departamento de Botânica

2026-05-18

Diversidade no Espaço

Heterogeneidade Espacial

Heterogeneidade espacial é a variação nas condições ambientais, na estrutura do habitat e na composição de recursos ao longo do espaço geográfico.

  • Variação abiótica (clima, solo, topografia)
  • Variação biótica
  • Distribuição de recursos
  • Histórico de perturbações

Nota

Hipótese da heterogeneidade do habitat: ambientes mais heterogêneos sustentam maior diversidade de espécies.

Por que a diversidade varia no espaço?

Fator Escala Mecanismo
Clima Regional/global Limita fisiologia e produtividade
Topografia Local/regional Cria microclimas e barreiras
Tipo de solo Local Filtra espécies por nutrição
Perturbação Local/regional Abre/fecha nichos
Área Regional/global Efeito área-espécies
Isolamento Regional/global Dispersão e imigração

Gradiente latitudinal de diversidade — o padrão mais robusto em ecologia

Hipóteses explicativas:

  1. Produtividade / energia disponível
  2. Área e tamanho dos biomas
  3. Estabilidade climática histórica
  4. Maior tempo de evolução (tropicais)
  5. Diferenças em taxas de especiação/extinção

Importante

Não há consenso sobre uma única causa — múltiplos fatores atuam em conjunto!

Heterogeneidade x Diversidade

  • Habitats complexos = mais nichos ecológicos
  • Maior número de microambientes → maior partição de recursos

  • Florestas tropicais: estratificação vertical
  • Recifes de coral: complexidade tridimensional

Relação Espécies–Área

Uma das relações mais importantes em ecologia de comunidades:

\[S = c \cdot A^z\]

  • S = número de espécies
  • A = área do habitat
  • c = constante (intercepto)
  • z = inclinação (0,1–0,35 para ilhas oceânicas; 0,12–0,18 para fragmentos continentais)

Diversidade α, β e γ: As Três Componentes da Diversidade

O Framework de Whittaker

Robert Whittaker propôs a partição da diversidade em três escalas hierárquicas:

┌─────────────────────────────────────┐
│         DIVERSIDADE GAMA (γ)        │  ← Paisagem / Região
│  ┌────────────┐   ┌────────────┐    │
│  │  Comunid. 1│   │  Comunid. 2│    │
│  │  α = 8 sp  │↔β↔│  α = 6 sp  │    │  ← β entre comunidades
│  └────────────┘   └────────────┘    │
│        Diversidade Local (α)        │
└─────────────────────────────────────┘

Alfa (α) Diversidade dentro de um local (comunidade local)

Beta (β) Diversidade entre locais (turnover de espécies)

Gama (γ) Diversidade total da região

Diversidade Alfa (α)

Diversidade alfa é a diversidade de espécies em uma escala local, dentro de um único habitat ou comunidade.

Medidas de diversidade α:

Medida O que captura Fórmula
Riqueza (S) Apenas número de espécies \(S\)
Shannon (H’) Riqueza + equitabilidade \(-\sum p_i \ln p_i\)
Simpson (D) Dominância \(1 - \sum p_i^2\)
Chao1 Riqueza estimada (rarefação) \(\hat{S} = S_{obs} + \frac{n_1^2}{2n_2}\)

Dica

Diversidade α responde a perguntas como: “Quão diversa é esta floresta?” ou “Quantas espécies coexistem neste trecho de rio?”

Diversidade Gama (γ)

Diversidade gama é a diversidade total de uma região ou paisagem, integrando todos os locais amostrados.

Relação fundamental:

\[\gamma = \alpha \times \beta\]

  • γ alta + α alta → habitats ricos, baixa substituição entre eles
  • γ alta + α baixa → habitats pobres individualmente, mas compostos por espécies muito diferentes
  • γ baixa + α baixa → região com poucos espécies, habitats similares

Nota

A diversidade gama depende tanto da diversidade local (α) quanto da diferenciação entre comunidades (β).

Diversidade Beta (β) — Introdução

Diversidade beta mede a variação na composição de espécies entre diferentes locais ou ao longo de gradientes ambientais.

Por que β é central em ecologia de comunidades?

  • Explica como a diversidade regional é montada a partir de comunidades locais
  • Reflete processos de dispersão, filtragem ambiental e interações bióticas
  • Ferramenta fundamental para detectar gradientes ecológicos
  • Base para planejamento de unidades de conservação complementares

Duas interpretações de β

  1. Turnover: substituição de espécies ao longo de gradientes
  2. Variação: heterogeneidade multivariada na composição de espécies

Medidas de Diversidade: Índices Clássicos vs. Números de Hill

O Problema dos Índices Clássicos

Índices como H’ (Shannon) e D (Simpson) não são diretamente comparáveis entre si:

Aviso

Shannon e Simpson medem conceitos similares, mas em escalas não comparáveis. Como somar ou comparar diretamente?

Números de Hill — A Solução Elegante

Mark Hill (1973) propôs uma família unificada de medidas de diversidade:

\[^{q}D = \left(\sum_{i=1}^{S} p_i^q \right)^{\frac{1}{1-q}}\]

Onde q é a ordem da diversidade — controla o peso dado às espécies raras vs. abundantes:

Explicando

Ordem q Medida equivalente Interpretação
q = 0 Riqueza (S) Div spp raras
q → 1 exp(H’) — exponencial de Shannon Div spp comuns
q = 2 1/D (inverso de Simpson) div spp dominantes

Interpretação dos Números de Hill

Os números de Hill expressam diversidade em “número efetivo de espécies” — quantas espécies igualmente abundantes teriam a mesma diversidade que a comunidade observada.

Princípio do dobramento

Se uma comunidade é dividida em dois grupos igualmente abundantes e sem espécies em comum, o número de Hill deve dobrar.

\[^{q}D(A \cup B) = ^{q}D(A) + ^{q}D(B) \quad \text{, quando } A \cap B = \emptyset\]

Vantagens práticas

  • Unidade intuitiva: “número equivalente de espécies”
  • Comparação direta entre comunidades
  • Base para decomposição aditiva e multiplicativa de diversidade
  • Partição de α, β e γ matematicamente consistente

Dica

A análise de perfis de diversidade (curvas de \(^qD\) vs. \(q\)) revela a estrutura completa da comunidade, não apenas um número.

Índices vs. Hill

Critério Índices Clássicos Números de Hill
Unidade Adimensional (bits, nats) Número de espécies efetivas
Comparabilidade Difícil entre índices Diretamente comparáveis
Decomposição α/β/γ Problemática Matematicamente rigorosa
Intuitividade Baixa Alta
Amplitude Um aspecto por vez Família contínua (q ≥ 0)
Raridade vs. dominância Fixa por índice Controlada por q
Uso em software Muito comum Crescendo (vegan, hillR)

Beta-Diversidade e Heterogeneidade Espacial: Quantificando a Variação entre Comunidades

Componentes da Beta-Diversidade

\[\beta_{total} = \beta_{turnover} + \beta_{aninhamento}\]

Turnover (substituição) - Espécies de um local substituem espécies de outro - Associado a gradientes ambientais - Comunidades têm riqueza similar

A: ■ ■ ■ □ □
B: □ □ □ ■ ■

Aninhamento (nestedness) - Comunidade pobre é subconjunto da mais rica - Associado a perda de habitat, fragmentação - Comunidades têm riqueza diferente

A: ■ ■ ■ ■ ■
B: ■ ■ □ □ □

Medindo Beta-Diversidade: Índices de Dissimilaridade

\[\beta_{Sørensen} = \frac{b + c}{2a + b + c}\]

\[\beta_{Jaccard} = \frac{b + c}{a + b + c}\]

Onde:

  • a = espécies compartilhadas entre dois locais
  • b = espécies exclusivas do local 1
  • c = espécies exclusivas do local 2

Beta-Diversidade: Abordagem multivariada

Para múltiplas comunidades simultaneamente, usamos ordenações:

Heterogeneidade e padrões de β

Ambientes com maior heterogeneidade espacial geram maior β-diversidade via turnover. Ambientes fragmentados podem gerar alta β por aninhamento.

Decaimento de similaridade com a distância

A similaridade entre comunidades decresce com a distância geográfica (ou ambiental).

Mecanismos: limitação de dispersão, filtragem ambiental, deriva ecológica

Partição aditiva e multiplicativa da diversidade

Duas formas de relacionar α, β e γ:

Partição Aditiva \[\gamma = \bar{\alpha} + \beta_{add}\]

  • β expressa em número de espécies
  • Pergunta: “Quantas espécies a mais a região tem em relação à média local?”
  • Útil para comparar escala de α e β

Partição Multiplicativa \[\gamma = \bar{\alpha} \times \beta_{mult}\]

  • β expressa como número de comunidades distintas
  • Pergunta: “Quantas comunidades completamente distintas cabem na região?”
  • Mais usada com números de Hill

Dica

Com números de Hill, a partição multiplicativa é matematicamente rigorosa em qualquer ordem q.

Aplicações Práticas: Da Teoria à Conservação e Manejo

Priorização para conservação

Complementaridade: escolher áreas que maximizem a diversidade total protegida

Monitoramento de impactos ambientais

Padrões esperados sob impacto:

  • Homogeneização biótica: β diminui, comunidades se tornam mais similares
  • Substituição de espécies nativas por invasoras
  • Perda de espécies especialistas (raras) → aninhamento
  • Ambientes impactados convergem em composição

Restauração Ecológica

Perguntas centrais na avaliação de restauração:

  1. A diversidade α está se recuperando?
  2. A composição de espécies está se aproximando de comunidades de referência? (β diminuindo)
  3. A heterogeneidade interna está sendo restaurada?

Restauração Ecológica

Indicadores práticos:

Estágio da restauração α esperada β (restaurado vs. referência)
Início (0–5 anos) Baixa Alta (muito diferente)
Intermediário (5–15 anos) Crescendo Moderada
Avançado (>20 anos) Similar à referência Baixa (similar)

Dica

O sucesso da restauração não se mede apenas pela riqueza local — a similaridade composicional com a referência é igualmente importante.

Resumo da Aula

Conceito Definição chave Ferramenta
Heterogeneidade espacial Variação ambiental no espaço Gradientes, SIG
Diversidade α Diversidade local Riqueza, H’, Hill
Diversidade β Variação composicional Sørensen, Bray-Curtis, NMDS
Diversidade γ Diversidade regional Partição α × β
Números de Hill Família unificada de medidas vegan, hillR
Turnover vs. aninhamento Componentes de β betapart
Aplicações Conservação, restauração, impacto Análise multivariada