Distribución Espacial de Lachesis acrochorda Según Factores Climáticos en Colombia.

1. Introducción

1.1 Descripción taxonómica

Lachesis acrochorda fue descrita originalmente por García en 1896 a partir de ejemplares procedentes del occidente colombiano. Esta especie pertenece al orden Squamata, suborden Serpentes, familia Viperidae y subfamilia Crotalinae, el grupo de serpientes conocidas coloquialmente como víboras de foseta por poseer un órgano termorreceptor ubicado entre el ojo y la narina, que les permite detectar fuentes de calor infrarrojo emitidas por presas de sangre caliente. El género Lachesis es el único representante de las Américas con reproducción ovípara dentro de la familia Viperidae, lo que lo distingue notablemente de sus congéneres crotalinos. Actualmente se reconocen cuatro especies dentro del género: Lachesis muta, Lachesis stenophrys, Lachesis melanocephala y Lachesis acrochorda. Esta última es la especie con distribución más occidental del género y se encuentra estrechamente asociada con los ecosistemas del Chocó biogeográfico (Campbell & Lamar, 2004; Zamudio & Greene, 1997).

1.2 Características morfológicas principales

Lachesis acrochorda es una de las serpientes más grandes del hemisferio occidental. Los adultos pueden alcanzar longitudes totales de entre 200 y 350 centímetros, aunque se han reportado individuos excepcionales que superan los 360 centímetros. Su cuerpo es robusto y musculoso, con una cabeza grande, claramente diferenciada del cuello, y pupilas elípticas verticales características del grupo de las víboras. La coloración dorsal es una combinación de manchas oscuras de contorno romboidal o cuadrangular sobre un fondo que varía entre el marrón claro y el amarillo ocre, lo que les otorga un patrón críptico efectivo entre la hojarasca del bosque tropical. La región ventral es de coloración crema o amarillenta, ocasionalmente con manchas oscuras irregulares. Una de sus características diagnósticas más relevantes es la presencia de escamas dorsales con quillas pronunciadas, que le confieren una textura rugosa al tacto, y una serie de escamas subcaudales que terminan en un espículo córneo o “rattle” rudimentario, no funcional acústicamente, a diferencia de las serpientes de cascabel del género Crotalus. Esta estructura, que le da el nombre vernáculo de “cascabel muda”, es considerada una sinapomorfía del género Lachesis (Campbell & Lamar, 2004; Peters & Orejas-Miranda, 1970).

Figura 1. Lachesis acrochorda, Fotografía por: Cristian González-Acosta

1.3 Comportamiento, hábitos y reproducción

Lachesis acrochorda* es una especie de hábitos principalmente nocturnos, aunque se ha registrado actividad crepuscular y, con menor frecuencia, diurna durante períodos de temperaturas moderadas. Es una serpiente terrestre y críptica, que pasa gran parte de su tiempo inmóvil entre la hojarasca densa o en el interior de madrigueras abandonadas, debajo de troncos caídos o en las raíces huecas de árboles de gran tamaño. Este comportamiento sedentario, combinado con su coloración críptica, la convierte en una especie difícil de detectar en campo, lo que ha dificultado históricamente la obtención de datos poblacionales robustos. Su dieta está compuesta principalmente de mamíferos pequeños y medianos, con una preferencia marcada hacia roedores y marsupiales que transitan el suelo del bosque. La caza se realiza mediante una estrategia de emboscada: la serpiente permanece inmóvil y detecta a la presa mediante su órgano loreal antes de propinar una mordida precisa (Greene, 1997).

En cuanto a la reproducción, al igual que las demás especies del género Lachesis, es ovípara. La hembra deposita entre 5 y 19 huevos en cavidades naturales del suelo o entre la materia orgánica en descomposición, y exhibe un comportamiento de cuidado parental rudimentario consistente en permanecer enrollada alrededor de la puesta durante el período de incubación, regulando parcialmente la temperatura y la humedad de los huevos. Este comportamiento es inusual entre los vipéridos y refuerza la singularidad evolutiva del género. El período de incubación dura aproximadamente entre 60 y 90 días, dependiendo de las condiciones ambientales locales. Las crías al nacer ya poseen el aparato venenoso funcional (Zamudio & Greene, 1997).

1.4 Importancia ecológica

El Verrugoso del Pacífico desempeña un papel ecológico relevante en los ecosistemas que habita, actuando como depredador tope de vertebrados pequeños y medianos en el estrato terrestre del bosque húmedo tropical. Su posición en la cadena trófica contribuye a la regulación de las poblaciones de roedores y otras presas, lo cual tiene implicaciones en la dinámica de la vegetación por cuanto los roedores actúan frecuentemente como dispersores de semillas y consumidores de propágulos. Adicionalmente, como especie depredadora de gran tamaño, L. acrochorda puede considerarse un indicador biológico de la integridad del ecosistema: su presencia refleja la existencia de bosques maduros con dosel continuo, abundante hojarasca y una comunidad de presas diversa y numerosa. La ausencia o reducción de sus poblaciones en un área puede interpretarse como una señal de degradación del hábitat (Greene, 1997; Gutiérrez et al., 2009).

2 Distribución geográfica

2.1 Ubicación en el Neotrópico y el Chocó biogeográfico

La distribución de esta especie se concentra en la vertiente pacífica de América del Sur noroccidental, con el núcleo poblacional más importante en el Chocó biogeográfico colombiano. Esta región biogeográfica, una de las más húmedas y biodiversas del planeta, abarca la costa pacífica de Colombia y el noroeste del Ecuador, y se extiende marginalmente hacia el extremo oriental de Panamá. En Colombia, la especie ha sido registrada en los departamentos del Chocó, Valle del Cauca, Nariño, Antioquia y Risaralda, predominantemente en las tierras bajas y estribaciones occidentales de la cordillera Occidental. En Ecuador, su presencia se ha documentado en las provincias de Esmeraldas, Pichincha occidental y Carchi. Los registros para Panamá provienen del Darién, área que comparte características florísticas y faunísticas con el Chocó colombiano. Existen referencias bibliográficas que señalan la posible presencia de la especie en los bosques del norte del Perú, aunque estos registros requieren confirmación mediante especímenes depositados en colecciones científicas formales (Campbell & Lamar, 2004; Cisneros-Heredia, 2005).

2.2 Rango altitudinal

La especie muestra una distribución predominantemente de tierras bajas, con la mayor densidad de registros entre el nivel del mar y los 600 metros de altitud. Sin embargo, se han documentado individuos hasta los 1.000 metros sobre el nivel del mar en las estribaciones de la cordillera Occidental de Colombia y en los flancos bajos de la cordillera de los Andes en Ecuador. Este rango altitudinal coincide con la zona de mayor pluviosidad del Chocó biogeográfico, en donde las condiciones de temperatura y humedad son más estables. A medida que se asciende en altitud, la temperatura disminuye y la estacionalidad climática se hace más marcada, condiciones que parecen ser limitantes para la especie (Duellman, 1979; Cadle & Greene, 1993).

2.3 Tipos de ecosistemas donde habita

L. acrochorda habita principalmente en bosques húmedos tropicales y bosques muy húmedos tropicales, de acuerdo con la clasificación de zonas de vida de Holdridge. Estos ecosistemas se caracterizan por precipitaciones anuales que superan los 3.000 milímetros, temperaturas medias que oscilan entre 24 y 28 °C, y una cobertura boscosa densa con dosel cerrado y abundante sotobosque. La especie ha sido registrada tanto en bosques primarios como en bosques secundarios avanzados, aunque muestra una preferencia marcada por los primeros, donde la disponibilidad de microhábitats —como troncos caídos, madrigueras y hojarasca gruesa— es mayor. No se registra en zonas abiertas, pastizales, áreas agrícolas, ni bosques degradados con dosel discontinuo, lo que refleja su alta dependencia de la integridad estructural del bosque (Emmons & Feer, 1997; Navas & Manzano, 2014).

2.4 Condiciones ambientales óptimas por mes

La distribución espacial de Lachesis acrochorda está estrechamente ligada a las condiciones climáticas del Chocó biogeográfico, una de las regiones más lluviosas del planeta. Las condiciones ambientales óptimas para el establecimiento de la especie se presentan en la siguiente tabla mensual:

datos_climaticos_lachesis <- data.frame(
  "Mes" = c("Enero","Febrero","Marzo","Abril","Mayo","Junio",
            "Julio","Agosto","Septiembre","Octubre","Noviembre","Diciembre"),
  "Temp. Mínima (°C)" = c(22.5,23,23.2,23.5,23.8,23.5,23,22.8,23,23.2,23,22.7),
  "Temp. Máxima (°C)" = c(29.5,30,29.8,29.2,28.5,28,27.8,28.2,28.8,29,29.3,29.4),
    "Precipitación (mm)" = c(450,380,420,680,750,650,580,620,720,680,580,520),
  "Humedad Relativa (%)" = c(87,86,88,91,93,92,91,92,94,92,89,88),
  check.names = FALSE
)

knitr::kable(datos_climaticos_lachesis, align = "c")

Mes	Temp. Mínima (°C)	Temp. Máxima (°C)	Precipitación (mm)	Humedad Relativa (%)
Enero	22.5	29.5	450	87
Febrero	23.0	30.0	380	86
Marzo	23.2	29.8	420	88
Abril	23.5	29.2	680	91
Mayo	23.8	28.5	750	93
Junio	23.5	28.0	650	92
Julio	23.0	27.8	580	91
Agosto	22.8	28.2	620	92
Septiembre	23.0	28.8	720	94
Octubre	23.2	29.0	680	92
Noviembre	23.0	29.3	580	89
Diciembre	22.7	29.4	520	88

Los datos presentados reflejan las condiciones climáticas típicas del Chocó biogeográfico, donde la especie encuentra su hábitat óptimo. Las temperaturas se mantienen relativamente constantes a lo largo del año, oscilando entre 22-30°C, mientras que la precipitación varía estacionalmente con picos durante los meses de abril-mayo y septiembre-octubre. La humedad relativa permanece consistentemente alta (>85%), característica fundamental de los bosques tropicales húmedos que habita esta especie.

3. Análisis espacial de la distribución climática en Colombia

3.1 Introducción al análisis

Con el propósito de delimitar las áreas geográficas cuyas condiciones climáticas resultan compatibles con los requerimientos ecológicos de Lachesis acrochorda, se llevó a cabo un análisis de idoneidad ambiental espacialmente explícito sobre el territorio del Chocó biogeográfico y sus zonas de influencia. El análisis integra capas raster de alta resolución espacial (~1 km²) provenientes de WorldClim, a partir de las cuales se evaluaron mensualmente tres variables bioclimáticas de relevancia fisiológica directa para la especie: temperatura mínima, temperatura máxima y precipitación acumulada. Los umbrales de aptitud asociados a cada variable fueron definidos con base en las condiciones climáticas registradas dentro del rango de distribución conocido de la especie

3.2 Temperatura

La temperatura es un factor crítico en la fisiología y ecología de los reptiles ectotérmicos, ya que regula directamente procesos metabólicos fundamentales como la digestión, la reproducción y la actividad locomotora. Lachesis acrochorda, como ectotermo tropical, requiere temperaturas relativamente estables y moderadamente cálidas para mantener sus funciones biológicas. Los registros de campo sugieren que la especie es activa principalmente en rangos de temperatura ambiental de entre 22.5 y 30 °C, con temperaturas óptimas estimadas alrededor de los 26 °C. A diferencia de las especies de zonas templadas, L. acrochorda no experimenta hibernación ni períodos prolongados de torpor, dado que las temperaturas en el Chocó biogeográfico se mantienen relativamente estables durante todo el año. Las temperaturas excesivamente bajas, asociadas a mayores elevaciones o a vientos fríos provenientes de los Andes, representan una limitante fisiológica que explica parcialmente la ausencia de la especie en altitudes superiores a los 1.000 metros (Natusch & Lyons, 2012; Shine & Madsen, 1996).

Mínima

zona_lachesis=tmin>=22.5 & tmin<=23.8


zona_lachesis_apta_tmin=sum(zona_lachesis)
plot(zona_lachesis_apta_tmin,
     main = "Meses aptos – Temperatura mínima (22.5–23.8 °C)",
     col  = hcl.colors(12, "Blues"),
     axes = FALSE)

Figura 2.

Máxima

tmax <- worldclim_country(country = "Colombia", var = "tmax",
                          path = tempdir())

zona_lachesis=tmax>=27.8 & tmax<=30
zona_lachesis_apta_tmax=sum(zona_lachesis)


plot(zona_lachesis_apta_tmax,
     main = "Meses aptos – Temperatura máxima (27.8–30 °C)",
     col  = hcl.colors(12, "Oranges"),
     axes = FALSE)

Figura 3.