Introducción

La hiena manchada (Crocuta crocuta Erxleben, 1777) es el mayor carnívoro terrestre del África subsahariana y el hiénido con mayor grado de carnivoria. Su distribución actual se restringe al África subsahariana, con las mayores densidades poblacionales registradas en el ecosistema Serengueti–Masái Mara (Tanzania/Kenia) y en el Cráter de Ngorongoro (Tanzania).

El presente informe tiene como objetivo identificar y comparar las zonas de aptitud climática para C. crocuta en Kenia, usando tres variables ambientales descargadas de WorldClim v2.1 (resolución ~1 km²): temperatura mínima mensual, temperatura máxima mensual y precipitación mensual. Los rangos óptimos se derivan de los datos climáticos de la Reserva Nacional Masái Mara reportados en la literatura especializada.

Rangos climáticos óptimos para C. crocuta

Los siguientes umbrales delimitan las condiciones en las que la especie mantiene sus mayores densidades poblacionales, de acuerdo con los datos mensuales de la Reserva Nacional Masái Mara (Tabla 1 del artículo base; Jones et al., 2021):

Variable	Rango óptimo	Justificación ecológica
Temperatura mínima	10 – 18 °C	Rango nocturno en sabana tropical; límite inferior en estación seca
Temperatura máxima	20 – 30 °C	Rango diurno óptimo; valores >30 °C reducen actividad de caza
Precipitación mensual	11 – 210 mm	Desde estación seca (mín. 11 mm/julio) hasta lluvias largas (máx. 210 mm/abril)

Punto de referencia geográfico: Reserva Nacional Masái Mara, coordenadas aproximadas 1°S, 35°E, a una elevación de 1 500–1 900 m s.n.m., clasificación climática Köppen Aw (sabana tropical).

Configuración y librerías

library(geodata)   # Descarga de capas WorldClim por país
library(terra)     # Procesamiento y álgebra de rasters
library(mapview)   # Mapas interactivos

Temperatura mínima mensual (Tmin)

Descarga y distribución espacial en Kenia

tmin <- worldclim_country(
  country = "Kenya",
  var     = "tmin",
  path    = tempdir()
)

plot(tmin,
     main = paste("Tmin mensual — Kenia —", month.abb),
     col  = hcl.colors(50, "Blues", rev = TRUE))

Figura 1. Temperatura mínima mensual (°C) en Kenia según WorldClim v2.1. Cada panel representa un mes del año. Las tierras altas centrales (Aberdare, Monte Kenia) muestran valores claramente inferiores al resto del territorio.

Interpretación: Los 12 paneles revelan un gradiente altitudinal marcado. Las tierras bajas del norte (desierto de Turkana) y la costa presentan temperaturas mínimas elevadas (>18 °C), mientras que las tierras altas centrales registran valores por debajo del umbral inferior (10 °C) en los meses más fríos (junio–agosto). La variación estacional es moderada, con temperaturas mínimas más bajas en la estación seca larga (junio–septiembre).

Extracción en el punto de referencia — Masái Mara

loc <- cbind(35, -1)   # Longitud, Latitud (Masái Mara)

tmin_masai <- extract(tmin, loc)
tmin_masai

# terra::extract devuelve un data.frame con columna 'ID' al inicio
# Se eliminan columnas no numéricas y se convierten los 12 valores mensuales
tmin_vals <- as.numeric(tmin_masai[1, sapply(tmin_masai, is.numeric)])

# Asegurar exactamente 12 valores (uno por mes)
tmin_vals <- tmin_vals[!is.na(tmin_vals)]
tmin_vals <- tmin_vals[1:12]

meses <- c("Ene","Feb","Mar","Abr","May","Jun",
           "Jul","Ago","Sep","Oct","Nov","Dic")

barplot(
  tmin_vals,
  names.arg = meses,
  col       = ifelse(tmin_vals >= 10 & tmin_vals <= 18, "#2196F3", "#EF5350"),
  ylim      = c(0, 30),
  ylab      = "Temperatura mínima (°C)",
  xlab      = "Mes",
  main      = "Tmin mensual en Masái Mara — Aptitud para C. crocuta"
)
abline(h = 10, col = "red",  lty = 2, lwd = 2)
abline(h = 18, col = "blue", lty = 2, lwd = 2)
legend("topleft",
       legend = c("Dentro del rango óptimo (10–18 °C)",
                  "Fuera del rango óptimo",
                  "Límite inferior (10 °C)",
                  "Límite superior (18 °C)"),
       fill   = c("#2196F3", "#EF5350", NA, NA),
       lty    = c(NA, NA, 2, 2),
       col    = c(NA, NA, "red", "blue"),
       border = c("black", "black", NA, NA),
       bty    = "n")

Figura 2. Temperatura mínima mensual (°C) extraída en el punto de referencia de la Reserva Nacional Masái Mara (1°S, 35°E). La línea roja indica el límite inferior óptimo (10 °C) y la línea azul el límite superior (18 °C).

Interpretación: En Masái Mara, las temperaturas mínimas se mantienen dentro del rango óptimo (10–18 °C) durante la mayor parte del año. Las barras rojas indican los meses en que la Tmin supera los 18 °C, lo que generalmente coincide con la temporada cálida y húmeda (febrero–abril), cuando la actividad de la hiena disminuye ligeramente al aumentar la disponibilidad de cobertura vegetal densa.

Mapa de aptitud por Tmin

zona_hiena_tmin      <- tmin >= 10 & tmin <= 18
zona_hiena_apta_tmin <- sum(zona_hiena_tmin)

plot(zona_hiena_apta_tmin,
     main      = "Meses aptos por Tmin (10–18 °C) — C. crocuta en Kenia",
     col       = hcl.colors(12, "Greens"),
     plg       = list(title = "Meses/año"))

Figura 3. Número de meses al año con temperatura mínima dentro del rango óptimo (10–18 °C) para C. crocuta en Kenia. Valores cercanos a 12 indican aptitud óptima durante todo el año.

Interpretación: El mapa muestra que la aptitud por temperatura mínima es alta (>8 meses/año) en la mayor parte del territorio keniata, excepto en las tierras altas centrales (alrededor del Monte Kenia y las sierras Aberdare), donde las noches frías exceden el rango óptimo. El suroeste —zona de Masái Mara— presenta valores cercanos a 10–12 meses, confirmando su condición de hábitat primario para la especie.

Temperatura máxima mensual (Tmax)

Descarga y zona apta

tmax <- worldclim_country(
  country = "Kenya",
  var     = "tmax",
  path    = tempdir()
)

plot(tmax,
     main = paste("Tmax mensual — Kenia —", month.abb),
     col  = hcl.colors(50, "Reds", rev = FALSE))

Figura 4. Temperatura máxima mensual (°C) en Kenia. El norte árido (región de Turkana) muestra valores que superan consistentemente los 35 °C, fuera del rango óptimo para la hiena manchada.

Interpretación: En contraste con la Tmin, la temperatura máxima evidencia un gradiente latitudinal norte–sur: el norte desértico (condado de Turkana) supera los 35–40 °C en varios meses, condición que excede claramente el rango óptimo de 20–30 °C para C. crocuta. Las tierras costeras también presentan valores elevados, mientras que el centro-oeste y el suroeste (sabanas de Masái Mara y alrededores del lago Victoria) se mantienen dentro del rango óptimo.

zona_hiena_tmax      <- tmax >= 20 & tmax <= 30
zona_hiena_apta_tmax <- sum(zona_hiena_tmax)

plot(zona_hiena_apta_tmax,
     main = "Meses aptos por Tmax (20–30 °C) — C. crocuta en Kenia",
     col  = hcl.colors(12, "Oranges"),
     plg  = list(title = "Meses/año"))

Figura 5. Número de meses al año con temperatura máxima dentro del rango óptimo (20–30 °C) para C. crocuta en Kenia.

Interpretación: La Tmax resulta ser la variable más restrictiva en el norte de Kenia. En la región de Turkana y el noreste árido, prácticamente ningún mes cumple el criterio de ≤30 °C, lo que excluye estas zonas como hábitat primario de la especie. Por el contrario, las tierras altas centrales y el suroeste presentan una alta aptitud por Tmax (9–12 meses/año), coincidiendo geográficamente con las áreas de mayor densidad poblacional documentadas.

Precipitación mensual (Prec)

Descarga y zona apta

prec <- worldclim_country(
  country = "Kenya",
  var     = "prec",
  path    = tempdir()
)

plot(prec,
     main = paste("Precipitación mensual — Kenia —", month.abb),
     col  = hcl.colors(50, "Blues"))

Figura 6. Precipitación mensual (mm) en Kenia. Se observan claramente las dos estaciones lluviosas: lluvias largas (marzo–mayo) y lluvias cortas (noviembre–diciembre).

Interpretación: El patrón bimodal de lluvias en Kenia es claramente visible. Las lluvias largas (marzo–mayo) aportan la mayor precipitación, especialmente en el suroeste y las tierras altas. El norte árido y noreste permanecen secos durante casi todo el año (<40 mm/mes). Este patrón es determinante para la distribución de presas de la hiena manchada, cuyas migraciones siguen el pulso estacional de la vegetación.

zona_hiena_prec      <- prec >= 11 & prec <= 210
zona_hiena_apta_prec <- sum(zona_hiena_prec)

plot(zona_hiena_apta_prec,
     main = "Meses aptos por Precipitación (11–210 mm) — C. crocuta en Kenia",
     col  = hcl.colors(12, "Purples"),
     plg  = list(title = "Meses/año"))

Figura 7. Número de meses al año con precipitación dentro del rango óptimo (11–210 mm) para C. crocuta en Kenia.

Interpretación: La precipitación es la variable de mayor amplitud de tolerancia para C. crocuta (11–210 mm). En consecuencia, casi todo el territorio keniata presenta al menos 8–12 meses aptos por este criterio. La única zona con aptitud reducida por precipitación es el norte árido, donde algunos meses registran valores < 11 mm. Esto indica que la precipitación por sí sola no es el factor limitante principal para la distribución de la especie en Kenia.

Análisis Comparativo e Integrado

Contraste visual de las tres variables

# Escala unificada para comparación directa
escala_comun <- range(
  values(zona_hiena_apta_tmin, na.rm = TRUE),
  values(zona_hiena_apta_tmax, na.rm = TRUE),
  values(zona_hiena_apta_prec, na.rm = TRUE)
)

par(mfrow = c(1, 3), mar = c(3, 2, 3, 3))

plot(zona_hiena_apta_tmin,
     main   = "Aptitud por Tmin\n(10–18 °C)",
     col    = hcl.colors(12, "Greens"),
     range  = c(0, 12),
     plg    = list(title = "Meses"))

plot(zona_hiena_apta_tmax,
     main   = "Aptitud por Tmax\n(20–30 °C)",
     col    = hcl.colors(12, "Oranges"),
     range  = c(0, 12),
     plg    = list(title = "Meses"))

plot(zona_hiena_apta_prec,
     main   = "Aptitud por Precipitación\n(11–210 mm)",
     col    = hcl.colors(12, "Purples"),
     range  = c(0, 12),
     plg    = list(title = "Meses"))

Figura 8. Panel comparativo de aptitud climática por variable. De izquierda a derecha: meses aptos según temperatura mínima, temperatura máxima y precipitación. La escala de color (0–12 meses) es idéntica en los tres mapas para facilitar la comparación directa.

par(mfrow = c(1, 1))

Interpretación comparativa: El panel permite identificar el papel diferencial de cada variable climática en la determinación de la distribución de C. crocuta:

Tmin (verde): Alta aptitud en el suroeste y los valles del Rift; restricción en las tierras altas centrales. Variable de importancia secundaria como limitante.

Tmax (naranja): Es el factor más restrictivo: excluye todo el norte árido y el noreste, que en conjunto representan más del 30 % del territorio nacional. El gradiente norte–sur es el más pronunciado de las tres variables.

Precipitación (morado): Aptitud alta y uniforme en casi todo el país. La restricción se limita al extremo norte, donde la aridez extrema (<11 mm/mes) reduce la aptitud. No actúa como factor limitante en las zonas de hábitat primario de la especie.

Distribución de frecuencias de aptitud

par(mfrow = c(1, 3))

hist(values(zona_hiena_apta_tmin, na.rm = TRUE),
     breaks = 13, col = "#66BB6A", border = "white",
     main = "Distribución Tmin apta",
     xlab = "Meses aptos/año", ylab = "Frecuencia (píxeles)")
abline(v = median(values(zona_hiena_apta_tmin, na.rm = TRUE)),
       col = "red", lwd = 2, lty = 2)

hist(values(zona_hiena_apta_tmax, na.rm = TRUE),
     breaks = 13, col = "#FFA726", border = "white",
     main = "Distribución Tmax apta",
     xlab = "Meses aptos/año", ylab = "Frecuencia (píxeles)")
abline(v = median(values(zona_hiena_apta_tmax, na.rm = TRUE)),
       col = "red", lwd = 2, lty = 2)

hist(values(zona_hiena_apta_prec, na.rm = TRUE),
     breaks = 13, col = "#AB47BC", border = "white",
     main = "Distribución Precipitación apta",
     xlab = "Meses aptos/año", ylab = "Frecuencia (píxeles)")
abline(v = median(values(zona_hiena_apta_prec, na.rm = TRUE)),
       col = "red", lwd = 2, lty = 2)

Figura 9. Histogramas de distribución de frecuencias del número de meses aptos por variable climática en todos los píxeles de Kenia. La línea roja vertical indica la mediana.

par(mfrow = c(1, 1))

Interpretación: Los histogramas cuantifican la distribución espacial de la aptitud en todo el territorio keniata:

Tmin: Distribución bimodal. Un grupo de píxeles concentrado en 12 meses aptos (zonas cálidas de baja altitud) y otro más pequeño con menos meses aptos (tierras altas). La mayoría del territorio tiene alta aptitud por Tmin.

Tmax: Distribución más dispersa y sesgada hacia valores menores, confirmando que es la variable con mayor poder discriminatorio. Un número significativo de píxeles en el norte presenta 0–4 meses aptos, lo que excluye extensas zonas del territorio.

Precipitación: Distribución fuertemente concentrada en 12 meses aptos. Casi la totalidad del territorio es apto en términos de precipitación durante todo el año, lo que ratifica su bajo poder limitante en Kenia.

Resumen estadístico comparativo

resumen <- data.frame(
  Variable = c("Tmin (10–18 °C)", "Tmax (20–30 °C)", "Precipitación (11–210 mm)"),
  Mediana_meses = c(
    median(values(zona_hiena_apta_tmin, na.rm = TRUE)),
    median(values(zona_hiena_apta_tmax, na.rm = TRUE)),
    median(values(zona_hiena_apta_prec, na.rm = TRUE))
  ),
  Media_meses = round(c(
    mean(values(zona_hiena_apta_tmin, na.rm = TRUE)),
    mean(values(zona_hiena_apta_tmax, na.rm = TRUE)),
    mean(values(zona_hiena_apta_prec, na.rm = TRUE))
  ), 2),
  SD = round(c(
    sd(values(zona_hiena_apta_tmin, na.rm = TRUE)),
    sd(values(zona_hiena_apta_tmax, na.rm = TRUE)),
    sd(values(zona_hiena_apta_prec, na.rm = TRUE))
  ), 2),
  Porc_territorio_apto = round(c(
    mean(values(zona_hiena_apta_tmin, na.rm = TRUE) >= 6) * 100,
    mean(values(zona_hiena_apta_tmax, na.rm = TRUE) >= 6) * 100,
    mean(values(zona_hiena_apta_prec, na.rm = TRUE) >= 6) * 100
  ), 1)
)

knitr::kable(resumen,
  col.names = c("Variable", "Mediana (meses/año)", "Media (meses/año)",
                "Desv. estándar", "% territorio ≥6 meses apto"),
  caption   = "Tabla 2. Resumen estadístico de aptitud climática por variable en Kenia.")

Tabla 2. Resumen estadístico de aptitud climática por variable en Kenia.
Variable	Mediana (meses/año)	Media (meses/año)	Desv. estándar	% territorio ≥6 meses apto
Tmin (10–18 °C)	3	5.25	5.37	44.5
Tmax (20–30 °C)	7	6.13	4.81	54.0
Precipitación (11–210 mm)	9	9.24	2.27	98.4

Interpretación: La tabla confirma cuantitativamente lo observado en los mapas y los histogramas. La Tmax es la variable con la media más baja y la mayor desviación estándar, lo que implica mayor variabilidad espacial y mayor poder como factor limitante. La precipitación tiene la media más alta y la menor desviación, actuando como variable permisiva en la casi totalidad del territorio. La Tmin ocupa una posición intermedia, con restricción localizada en zonas de montaña.

Aptitud Climática General Integrada

Cálculo del índice ponderado

zona_hiena_clima <- mean(
  zona_hiena_apta_tmin,
  zona_hiena_apta_tmax,
  zona_hiena_apta_prec
)

zona_hiena_clima_100 <- zona_hiena_clima / 12 * 100

plot(zona_hiena_clima_100,
     main = "Aptitud climática general (%) — Crocuta crocuta en Kenia",
     col  = hcl.colors(100, "YlOrRd", rev = FALSE),
     plg  = list(title = "Aptitud (%)"))

Figura 10. Índice de aptitud climática general (%) para Crocuta crocuta en Kenia, calculado como el promedio de meses aptos de las tres variables climáticas, normalizado a escala 0–100 %. Las zonas en amarillo–rojo oscuro representan las áreas de mayor idoneidad climática para la especie.

Interpretación: El índice integrado produce un gradiente espacial coherente con la distribución conocida de C. crocuta en Kenia:

Zona de alta aptitud (>70 %): Suroeste del país (Masái Mara, Narok, zona del lago Victoria), centro-oeste y franja ecuatorial. Estas regiones combinan Tmax moderada, Tmin adecuada y precipitación dentro del rango óptimo.

Zona de aptitud media (40–70 %): Tierras altas centrales, valles del Rift y la costa. La restricción proviene principalmente de la Tmax o la Tmin, pero no ambas simultáneamente.

Zona de baja aptitud (<40 %): Norte y noreste áridos (Turkana, Marsabit, Wajir). La Tmax excesiva y, en menor medida, la sequía extrema reducen la idoneidad climática a niveles críticos.

Superposición: aptitud general vs. aptitud individual

par(mfrow = c(1, 2), mar = c(3, 2, 3, 4))

# Mapa general a la izquierda
plot(zona_hiena_clima_100,
     main = "Aptitud general (%)",
     col  = hcl.colors(100, "YlOrRd", rev = FALSE),
     plg  = list(title = "%"))

# Stack de las tres variables a la derecha (suma total posible = 36 meses)
aptitud_suma <- zona_hiena_apta_tmin + zona_hiena_apta_tmax + zona_hiena_apta_prec

plot(aptitud_suma,
     main = "Suma total de meses aptos\n(3 variables × 12 meses = máx. 36)",
     col  = hcl.colors(36, "Spectral", rev = TRUE),
     plg  = list(title = "Meses tot."))

Figura 11. Contraste entre el índice de aptitud general (izquierda) y las tres variables individuales (derecha). Este panel integra la información de todas las capas para facilitar la identificación de los factores limitantes por zona geográfica.

par(mfrow = c(1, 1))

Interpretación: El mapa de suma total (derecha) amplifica las diferencias entre regiones al acumular los meses aptos de las tres variables (máximo posible: 36 meses/año). Las zonas en rojo–verde de la paleta “Spectral” permiten distinguir con mayor precisión los gradientes de aptitud. La correlación espacial entre ambos mapas confirma la robustez del índice general: las áreas con >30 meses acumulados corresponden a los hábitats primarios documentados de C. crocuta en Kenia.

Mapa interactivo final

mapview(zona_hiena_clima_100,
        layer.name  = "Aptitud climática (%)",
        col.regions = hcl.colors(100, "YlOrRd", rev = FALSE),
        alpha.regions = 0.75)

Discusión

El análisis de aptitud climática confirma que la distribución de C. crocuta en Kenia está determinada principalmente por la temperatura máxima, cuyo rango óptimo (20–30 °C) excluye las regiones áridas del norte y noreste del país. Esto es ecológicamente coherente: las altas temperaturas diurnas en zonas desérticas limitan la disponibilidad de agua, reducen la biomasa de presas unguladas y dificultan la termorregulación de la especie durante las horas de actividad.

La temperatura mínima actúa como factor limitante secundario, restringiendo la distribución en las tierras altas centrales (>2 500 m s.n.m.), donde las noches frías (< 10 °C) son incompatibles con los hábitos de la especie. Esto explica la ausencia de la hiena manchada en los ecosistemas de montaña del Monte Kenia y las sierras Aberdare, a pesar de la abundancia de presas en esas zonas.

La precipitación confirma ser la variable de menor poder discriminatorio en el contexto keniano. El amplio rango de tolerancia de C. crocuta (11–210 mm/mes) abarca tanto la estación seca como la húmeda, lo que es consistente con la capacidad de la especie para modificar su comportamiento de caza y forrajeo en función de las condiciones estacionales (Holekamp & Smale, 2004; Kruuk, 1972).

La zona de mayor aptitud climática integrada coincide espacialmente con:

La Reserva Nacional Masái Mara y el corredor de dispersión hacia el Serengueti (Tanzania), el ecosistema con mayor densidad conocida de C. crocuta en el mundo.
Los Parques Nacionales de Amboseli y Nairobi, donde la especie está documentada con presencia estable.
El entorno del lago Victoria, donde las condiciones de sabana tropical húmeda son óptimas.

Conclusiones

La temperatura máxima (Tmax) es la variable climática con mayor poder limitante para C. crocuta en Kenia, excluyendo más del 30 % del territorio nacional (norte árido) de la distribución potencial de la especie.
La temperatura mínima (Tmin) actúa como factor restrictivo secundario, confinado a las tierras altas centrales (>2 000 m s.n.m.).
La precipitación no es un factor limitante significativo en Kenia, dado el amplio rango de tolerancia hídrica de la especie.
El índice de aptitud climática integrado (>70 % en el suroeste del país) es coherente con los registros de campo de C. crocuta en Masái Mara, Amboseli, Nakuru y Samburu, validando el enfoque metodológico.
Las zonas de aptitud media en las tierras altas y el este del país representan hábitats marginales donde la especie puede estar presente pero con densidades menores, como sugieren los datos de Green et al. (2018).

Referencias

Green, D. S., Johnson-Ulrich, L., Couraud, H. E., & Holekamp, K. E. (2018). Anthropogenic disturbance induces opposing population trends in spotted hyenas and African lions. Behavioral Ecology, 29(4), 797–806.
Holekamp, K. E., & Smale, L. (2004). Behavioral ecology of the spotted hyena (Crocuta crocuta): a review. In B. Clutton-Brock & T. Sheldon (Eds.), Mammals of the British Isles: Handbook (pp. 315–335).
Honer, O. P., Wachter, B., East, M. L., & Hofer, H. (2008). Spotted hyaena (Crocuta crocuta). In D. W. Macdonald & A. J. Loveridge (Eds.), The Biology and Conservation of Wild Felids. Oxford University Press.
Jones, T. M., Cusack, J. J., & Ellwood, D. F. (2021). Environmental factors influencing spotted hyena and lion population biomass across Africa. Ecology and Evolution, 11(24), 17963–17980. https://doi.org/10.1002/ece3.8359
Kruuk, H. (1972). The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behavior. University of Chicago Press, Chicago.
Fick, S. E., & Hijmans, R. J. (2017). WorldClim 2: new 1-km spatial resolution climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology, 37(12), 4302–4315.

Distribución Espacial y Aptitud Climática de la Hiena Manchada

Crocuta crocuta en Kenia — Análisis Comparativo de Variables WorldClim

Bioestadística — Análisis Espacial

20 de marzo de 2026

Introducción

Rangos climáticos óptimos para C. crocuta

Configuración y librerías

Temperatura mínima mensual (Tmin)

Descarga y distribución espacial en Kenia

Extracción en el punto de referencia — Masái Mara

Mapa de aptitud por Tmin

Temperatura máxima mensual (Tmax)

Descarga y zona apta

Precipitación mensual (Prec)

Descarga y zona apta

Análisis Comparativo e Integrado

Contraste visual de las tres variables

Distribución de frecuencias de aptitud

Resumen estadístico comparativo

Aptitud Climática General Integrada

Cálculo del índice ponderado

Superposición: aptitud general vs. aptitud individual

Mapa interactivo final

Discusión

Conclusiones

Referencias