1 Introducción: Descripción de la Especie

El puma (Puma concolor), también conocido como León de montaña, cougar, catamount o pantera americana, es el felino más ampliamente distribuido del hemisferio occidental. Pertenece a la familia Felidae, subfamilia Felinae, y es el único representante del género Puma. Esta especie destaca por su notable capacidad de adaptación a una enorme diversidad de ecosistemas, desde selvas tropicales húmedas hasta desiertos áridos, bosques templados, matorrales y zonas de alta montaña.

1.1 Taxonomía y Nomenclatura

Taxonómicamente, Puma concolor fue descrita por primera vez por Linnaeus en 1771. Se reconocen actualmente seis subespecies válidas según la revisión del Grupo de Especialistas en Félidos de la UICN:

  • P. c. concolor (Sudamérica)
  • P. c. couguar (Norteamérica)
  • P. c. costaricensis (América Central)
  • P. c. capricornensis
  • P. c. cabrerae
  • P. c. puma

El término genérico “Puma” proviene del quechua, siendo uno de los pocos nombres vernáculos de origen indígena adoptados en la nomenclatura científica.

1.2 Morfología y Rasgos Generales

El puma es el segundo felino más grande de América, superado únicamente por el jaguar (Panthera onca). Los machos adultos alcanzan un peso corporal de 53 a 100 kg, con una longitud total (cabeza a cola) de 1.5 a 2.4 m. Las hembras son considerablemente más pequeñas, con pesos de 29 a 64 kg. Entre sus características morfológicas más destacadas se encuentran:

  • Pelaje: corto y denso de color leonado o pardo-rojizo uniforme en el dorso, con tonos más claros en el vientre y zona facial.
  • Cabeza: relativamente pequeña y redondeada con orejas cortas y erectas.
  • Extremidades: posteriores robustas y más largas que las anteriores, lo que le confiere una gran capacidad de salto (hasta 6 m horizontalmente y 4.5 m verticalmente).
  • Cola: larga (60–90 cm) con ápice oscuro, utilizada para el equilibrio durante la caza.
  • Visión: pupilas redondas (a diferencia de otros félidos menores) y una notable capacidad visual en condiciones de baja luminosidad.

1.3 Distribución Geográfica y Hábitat

Puma concolor posee el rango de distribución más amplio de cualquier mamífero silvestre terrestre del hemisferio occidental, extendiéndose desde el Yukón en Canadá hasta el extremo austral de Patagonia en Argentina y Chile (aproximadamente desde los 60°N hasta los 52°S). Habita en biomas tan diversos como:

  • Selvas tropicales
  • Bosques subtropicales y templados
  • Chaparrales y matorrales semiáridos
  • Praderas y sabanas
  • Humedales
  • Zonas de alta montaña hasta los 5,800 m s.n.m. en los Andes

Esta plasticidad ecológica lo convierte en uno de los carnívoros más generalistas del continente americano.

1.4 Ecología y Comportamiento

Es un depredador solitario, territorial y de hábitos principalmente crepusculares y nocturnos. Su dieta es ampliamente carnívora, dominada por ungulados de tamaño mediano como el venado de cola blanca (Odocoileus virginianus),el venado bura (O. hemionus) en Norteamérica, y el guanaco (Lama guanicoe) en Sudamérica.

Los rangos hogareños de los machos oscilan entre 100 y 500 km², mientras que los de las hembras son generalmente menores (30–150 km²). La longevidad en vida silvestre es de 8 a 13 años, pudiendo alcanzar los 20 años en cautiverio. El estado de conservación global según la UICN es de Preocupación Menor (LC), aunque algunas subespecies están amenazadas regionalmente, como el Puma de Florida (P. c. couguar).

2 Condiciones Climáticas Óptimas por Mes

La tabla a continuación presenta los rangos mensuales de las condiciones abióticas consideradas óptimas para el establecimiento y persistencia de poblaciones de Puma concolor, integrando los registros climáticos disponibles en la bibliografía científica para localidades dentro de su área de distribución.

Tabla 1. Rangos mensuales de condiciones climáticas óptimas para Puma concolor a lo largo de su distribución.
Mes Temp. Máxima Temp. Mínima Precipitación Humedad Relativa
Enero 28–32°C 10–15°C 50–100 mm 55–70%
Febrero 28–32°C 10–15°C 50–100 mm 55–70%
Marzo 25–30°C 8–14°C 60–110 mm 55–72%
Abril 20–26°C 5–12°C 70–130 mm 58–75%
Mayo 15–22°C 2–9°C 80–150 mm 60–78%
Junio 10–18°C −2–6°C 70–140 mm 60–78%
Julio 10–18°C −2–6°C 60–130 mm 58–76%
Agosto 12–20°C 0–8°C 65–130 mm 57–75%
Septiembre 16–24°C 3–11°C 70–130 mm 56–73%
Octubre 20–27°C 5–13°C 65–120 mm 55–72%
Noviembre 24–30°C 8–15°C 55–110 mm 53–70%
Diciembre 27–32°C 10–15°C 50–100 mm 54–70%

Nota: Los rangos presentados son representativos de las condiciones climáticas en las cuales la especie ha sido documentada con mayor frecuencia a lo largo de su distribución geográfica. Los datos de temperatura corresponden a registros climáticos medios mensuales de localidades en los Andes tropicales y subtropicales.

3 Análisis Espacial de la Distribución Climática del Puma en Colombia

Este capítulo presenta el análisis espacial de las zonas aptas para Puma concolor en Colombia, utilizando datos climáticos de WorldClim (resolución de 2.5 minutos de arco) descargados mediante el paquete geodata. El enfoque metodológico consiste en identificar los píxeles del territorio colombiano donde las variables climáticas mensuales se encuentran dentro de los rangos óptimos documentados para la especie, y combinarlas en un índice integrado de aptitud climática.

3.1 Carga de Paquetes y Datos

# Paquetes requeridos
library(geodata)   # Descarga de datos climáticos WorldClim
library(mapview)   # Visualización interactiva de rasters
library(terra)     # Manipulación de datos espaciales raster
# Descarga de variables climáticas mensuales para Colombia
# Fuente: WorldClim v2.1 (Fick & Hijmans, 2017)

tmin <- worldclim_country(country = "Colombia", var = "tmin", path = tempdir())
tmax <- worldclim_country(country = "Colombia", var = "tmax", path = tempdir())
prec <- worldclim_country(country = "Colombia", var = "prec", path = tempdir())

Los datos descargados corresponden a 12 capas mensuales por cada variable, representando promedios históricos del período 1970–2000. Las unidades son: temperatura en °C (×10 para tmin y tmax; se usan directamente con geodata) y precipitación en mm.

3.2 Análisis por Temperatura Mínima

La temperatura mínima es uno de los factores más limitantes para la distribución del puma. De acuerdo con los registros de ocurrencia documentados, la especie tolera temperaturas mínimas de −2°C a 15°C (ver Tabla 1).

# Identificación de zonas aptas por temperatura mínima mensual
# Rango óptimo documentado: −2°C a 15°C
zona_puma_tmin      <- tmin >= -2 & tmin <= 15
## |---------|---------|---------|---------|=========================================                                          
# Suma de meses aptos por píxel (máximo = 12 meses)
zona_apta_total_tmin <- sum(zona_puma_tmin)

# Visualización estática
plot(zona_apta_total_tmin,
     main   = expression(paste("Aptitud por Temperatura Mínima — ", italic("Puma concolor"))),
     col    = hcl.colors(12, "YlOrRd", rev = FALSE),
     legend = TRUE,
     axes   = TRUE)
**Figura 1.** Meses aptos por temperatura mínima para *Puma concolor* en Colombia. Valores más altos (amarillo–rojo) indican mayor número de meses dentro del rango óptimo (−2°C a 15°C).

Figura 1. Meses aptos por temperatura mínima para Puma concolor en Colombia. Valores más altos (amarillo–rojo) indican mayor número de meses dentro del rango óptimo (−2°C a 15°C). 

# Visualización interactiva (requiere sesión R activa)
mapview(zona_apta_total_tmin,
        layer.name = "Meses aptos — Tmin",
        col.regions = hcl.colors(12, "YlOrRd"))

Los píxeles con valor 12 indican que la temperatura mínima se mantiene dentro del rango óptimo durante todos los meses del año. Las zonas andinas de mediana altitud concentran los valores más altos de aptitud por esta variable.

3.3 Análisis por Temperatura Máxima

La temperatura máxima delimita la tolerancia térmica superior de la especie. El rango óptimo considerado es de 10°C a 32°C mensual.

# Identificación de zonas aptas por temperatura máxima mensual
zona_puma_tmax      <- tmax >= 10 & tmax <= 32
## |---------|---------|---------|---------|=========================================                                          
# Suma de meses aptos por píxel
zona_apta_total_tmax <- sum(zona_puma_tmax)

# Visualización estática
plot(zona_apta_total_tmax,
     main   = expression(paste("Aptitud por Temperatura Máxima — ", italic("Puma concolor"))),
     col    = hcl.colors(12, "YlOrRd", rev = FALSE),
     legend = TRUE,
     axes   = TRUE)
**Figura 2.** Meses aptos por temperatura máxima para *Puma concolor* en Colombia. El rango óptimo considerado es de 10°C a 32°C.

Figura 2. Meses aptos por temperatura máxima para Puma concolor en Colombia. El rango óptimo considerado es de 10°C a 32°C. 

mapview(zona_apta_total_tmax,
        layer.name = "Meses aptos — Tmax",
        col.regions = hcl.colors(12, "YlOrRd"))

3.4 Análisis por Precipitación

La precipitación determina la disponibilidad de agua y la productividad de los ecosistemas que sustentan las presas del puma. El rango mensual óptimo documentado es de 50 a 150 mm.

# Identificación de zonas aptas por precipitación mensual
zona_puma_prec      <- prec >= 50 & prec <= 150
## |---------|---------|---------|---------|=========================================                                          
# Suma de meses aptos por píxel
zona_apta_total_prec <- sum(zona_puma_prec)

# Visualización estática
plot(zona_apta_total_prec,
     main   = expression(paste("Aptitud por Precipitación — ", italic("Puma concolor"))),
     col    = hcl.colors(12, "Greens", rev = FALSE),
     legend = TRUE,
     axes   = TRUE)
**Figura 3.** Meses aptos por precipitación mensual para *Puma concolor* en Colombia. Rango óptimo: 50–150 mm/mes.

Figura 3. Meses aptos por precipitación mensual para Puma concolor en Colombia. Rango óptimo: 50–150 mm/mes.

3.5 Comparación de Variables Climáticas

# Panel comparativo de las tres variables
par(mfrow = c(1, 3), mar = c(3, 3, 3, 2))

plot(zona_apta_total_tmin,
     main = "Temp. Mínima\n(−2 a 15°C)",
     col  = hcl.colors(12, "YlOrRd"),
     legend = FALSE, axes = FALSE)

plot(zona_apta_total_tmax,
     main = "Temp. Máxima\n(10 a 32°C)",
     col  = hcl.colors(12, "Blues"),
     legend = FALSE, axes = FALSE)

plot(zona_apta_total_prec,
     main = "Precipitación\n(50–150 mm)",
     col  = hcl.colors(12, "Greens"),
     legend = FALSE, axes = FALSE)
**Figura 4.** Comparación de aptitud climática por variable para Colombia. De izquierda a derecha: temperatura mínima, temperatura máxima y precipitación.

Figura 4. Comparación de aptitud climática por variable para Colombia. De izquierda a derecha: temperatura mínima, temperatura máxima y precipitación. 

par(mfrow = c(1, 1)) # Restablecer layout

3.6 Índice Integrado de Aptitud Climática

Para obtener una estimación espacial de la aptitud climática global, se calcula el promedio de las tres capas de aptitud mensual acumulada y se estandariza a una escala de 0 a 100%, donde 100% indica que la localidad cumple con los tres criterios climáticos durante los 12 meses del año.

# Índice integrado: promedio de los tres criterios de aptitud
# (cada uno en escala 0–12 meses)
zona_puma_clima     <- mean(zona_apta_total_tmin,
                            zona_apta_total_tmax,
                            zona_apta_total_prec)

# Estandarización a porcentaje (0–100%)
zona_puma_clima_100 <- zona_puma_clima / 12 * 100

# Visualización del índice integrado
plot(zona_puma_clima_100,
     main   = expression(paste("Índice de Aptitud Climática — ", italic("Puma concolor"), " (%)")),
     col    = hcl.colors(50, "Spectral", rev = TRUE),
     legend = TRUE,
     axes   = TRUE)
**Figura 5.** Índice integrado de aptitud climática para *Puma concolor* en Colombia (escala 0–100%). Los valores más altos (tonos cálidos) representan zonas donde la temperatura mínima, temperatura máxima y precipitación son simultáneamente favorables a lo largo del año.

Figura 5. Índice integrado de aptitud climática para Puma concolor en Colombia (escala 0–100%). Los valores más altos (tonos cálidos) representan zonas donde la temperatura mínima, temperatura máxima y precipitación son simultáneamente favorables a lo largo del año. 

# Visualización interactiva del índice integrado
mapview(zona_puma_clima_100,
        layer.name = "Aptitud climática (%)",
        col.regions = hcl.colors(50, "Spectral", rev = TRUE))

3.7 Estadísticas Descriptivas del Índice de Aptitud

# Resumen estadístico del índice de aptitud climática
resumen <- as.data.frame(global(zona_puma_clima_100,
                                 fun = c("min", "max", "mean", "sd"),
                                 na.rm = TRUE))

# Tabla de estadísticas
knitr::kable(resumen,
             digits  = 2,
             caption = "**Tabla 2.** Estadísticas descriptivas del Índice de Aptitud Climática para Colombia (escala 0–100%).",
             col.names = c("Mínimo (%)", "Máximo (%)", "Media (%)", "Desv. Estándar (%)"))
Tabla 2. Estadísticas descriptivas del Índice de Aptitud Climática para Colombia (escala 0–100%).
Mínimo (%) Máximo (%) Media (%) Desv. Estándar (%)
sum 0 100 37.97 18.27 
# Histograma del índice de aptitud
hist(zona_puma_clima_100,
     main   = expression(paste("Distribución del Índice de Aptitud — ", italic("Puma concolor"))),
     xlab   = "Aptitud climática (%)",
     ylab   = "Frecuencia (número de píxeles)",
     col    = hcl.colors(20, "Spectral", rev = TRUE),
     border = "white",
     breaks = 20)
abline(v   = mean(values(zona_puma_clima_100), na.rm = TRUE),
       col = "black", lwd = 2, lty = 2)
legend("topright", legend = "Media", col = "black", lty = 2, lwd = 2)
**Figura 6.** Distribución de frecuencias del Índice de Aptitud Climática para *Puma concolor* en Colombia.

Figura 6. Distribución de frecuencias del Índice de Aptitud Climática para Puma concolor en Colombia.

3.8 Consideraciones Metodológicas

El análisis aquí presentado constituye una aproximación de nicho climático fundamental (Hutchinson, 1957), derivada de los rangos documentados en la literatura científica (Tabla 1). Se deben considerar las siguientes limitaciones:

  1. Resolución espacial: Los datos WorldClim a 2.5’ (≈ 4.5 km en el ecuador) suavizan la heterogeneidad climática local, especialmente en el relieve andino.
  2. Variables adicionales: El análisis no incorpora variables como cobertura vegetal, altitud, presencia de presas o presión antrópica, que modulan significativamente la distribución real de la especie.
  3. Promedio climatológico: Los datos corresponden al período 1970–2000 y no reflejan cambios climáticos recientes ni proyecciones futuras.
  4. Ponderación uniforme: El índice integrado asigna igual peso a las tres variables; análisis más refinados (e.g., MaxEnt) optimizan los pesos estadísticamente a partir de registros de presencia.

4 Conclusiones Generales

El presente trabajo integra información biológica, ecológica y climática sobre Puma concolor con un análisis espacial aplicado al territorio colombiano. A partir de los resultados obtenidos se pueden extraer las siguientes conclusiones:

1. Amplia pero heterogénea aptitud climática en Colombia. El índice integrado de aptitud climática revela que Colombia alberga una porción significativa de territorio con condiciones favorables para Puma concolor, aunque distribuidas de forma heterogénea. Las zonas con mayor aptitud climática tienden a coincidir con las regiones andinas de mediana altitud (1,000–3,500 m s.n.m.), donde la temperatura mínima, la temperatura máxima y la precipitación convergen en los rangos documentados como óptimos para la especie.

2. La temperatura mínima es el factor climático más discriminante. De las tres variables analizadas, la temperatura mínima resultó ser el factor con mayor poder discriminatorio espacial. Las regiones de tierras bajas amazónicas y del Pacífico, con temperaturas mínimas superiores a 15°C durante todo el año, quedan excluidas del rango óptimo definido para la especie, lo que coincide con la menor densidad de registros históricos de puma en estas zonas.

3. La precipitación delimita zonas de exclusión en los extremos. Las regiones con precipitaciones mensuales extremas (< 50 mm o > 150 mm) presentan baja aptitud según el criterio de precipitación. Esto afecta principalmente a las zonas desérticas de La Guajira (déficit hídrico crónico) y a las selvas hiperhúmedas del Chocó y la Amazonia (exceso de precipitación fuera del rango óptimo mensual).

4. El índice integrado es una herramienta útil de primer orden. El índice de aptitud climática calculado como promedio estandarizado de las tres capas de aptitud mensual proporciona una estimación espacialmente explícita y fácilmente interpretable de las zonas más favorables para la especie. Sin embargo, debe entenderse como un modelo de nicho climático fundamental y no como una predicción de presencia real, dado que factores ecológicos, históricos y antrópicos no fueron incluidos.

5. Necesidad de modelos de distribución más complejos. Los resultados obtenidos con esta aproximación de criterios climáticos fijos sientan las bases para el desarrollo de modelos de distribución de especies (SDM) más robustos, como MaxEnt o BRT (Boosted Regression Trees), que incorporen registros de presencia validados, variables topográficas, de cobertura vegetal y presión humana. Dichos modelos permitirían estimar con mayor precisión la distribución potencial y real del puma en Colombia y priorizar áreas para su conservación.

6. Implicaciones para la conservación. Las zonas de alta aptitud climática identificadas, particularmente en la cordillera de los Andes y sus estribaciones, deben considerarse prioritarias en las estrategias de conservación del puma en Colombia. La conectividad entre estas zonas es fundamental para el mantenimiento de poblaciones viables a largo plazo, dada la alta movilidad de la especie y sus amplios rangos hogareños (hasta 500 km² en machos). El monitoreo de estas áreas y la reducción del conflicto humano-fauna son acciones urgentes para garantizar la persistencia de Puma concolor en el país.

5 Referencias Bibliográficas

Caso, A., Lopez-Gonzalez, C., Payan, E., Eizirik, E., de Oliveira, T., Leite-Pitman, R., Kelly, M. & Valderrama, C. (2008). Puma concolor. The IUCN Red List of Threatened Species 2008: e.T18868A8590001. International Union for Conservation of Nature.

Este es el documento de referencia oficial de la UICN para Puma concolor, en el que se sintetizan información sobre taxonomía, distribución geográfica, población, ecología, amenazas y estado de conservación.

Logan, K. A. & Sweanor, L. L. (2001). Desert Puma: Evolutionary Ecology and Conservation of an Enduring Carnivore. Island Press, Washington D.C., 461 pp.

Monografía de referencia sobre la ecología del puma basada en un estudio a largo plazo en el desierto de Nuevo México. Aborda en profundidad aspectos de territorialidad, uso del hábitat, dinámica depredador-presa y ecología reproductiva.

Nowell, K. & Jackson, P. (1996). Wild Cats: Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Cat Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK.

Plan de acción para la conservación de los félidos silvestres elaborado por el Grupo de Especialistas en Félidos de la UICN.

Elith, J. & Leathwick, J. R. (2009). Species distribution models: ecological explanation and prediction across space and time. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 40, 677–697.

Artículo de revisión sobre los modelos de distribución de especies (SDM), que son las herramientas estadísticas más utilizadas para proyectar la distribución espacial de especies en función de variables ambientales.

de la Torre, J. A., González-Maya, J. F., Zarza, H., Ceballos, G. & Medellín, R. A. (2018). The jaguar’s spots are darker than they appear: assessing the global conservation status of the jaguar Panthera onca. Oryx, 52(2), 300–315.

Ofrece una metodología y análisis comparativos directamente aplicables a Puma concolor, integrando variables climáticas y de cobertura vegetal para evaluar la distribución de grandes félidos neotropicales.

Sunquist, M. & Sunquist, F. (2002). Wild Cats of the World. University of Chicago Press, Chicago, 452 pp.

Obra de referencia clásica en felídeos del mundo. Documenta la tolerancia climática de la especie en distintos biomas de Norteamérica, América Central y Sudamérica.

Fick, S. E. & Hijmans, R. J. (2017). WorldClim 2: new 1-km spatial resolution climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology, 37(12), 4302–4315.

Referencia metodológica de la base de datos climáticos WorldClim v2.1 utilizada en el análisis espacial de este documento.

Documento preparado con fines científicos y académicos. El análisis espacial se realizó con datos climáticos WorldClim (Fick & Hijmans, 2017) procesados en R con los paquetes geodata, terra y mapview.