etapas <- c("Pionera", "Intermedia", "Tardia", "Madura") # Define 4 etapas sucesionales (categorías)
parcelas <- expand.grid(Etapa = etapas, Parcela = 1:3) %>% # Crea combinaciones: 4 etapas x 3 parcelas
as_tibble() %>% # Convierte a tibble
mutate(ID = paste0(Etapa, "_P", Parcela)) # Crea un ID único por parcela (ej. Pionera_P1)
especies <- paste0("Sp", sprintf("%02d", 1:15)) # Crea nombres Sp01...Sp15 (15 especies)
dirichlet_probs <- function(alpha){ # Define función para generar probabilidades tipo Dirichlet
w <- rgamma(length(alpha), shape = alpha, rate = 1) # Genera pesos positivos con distribución gamma
w / sum(w) # Normaliza para que sumen 1 (probabilidades)
} # Fin de función
alpha_por_etapa <- list( # Lista con "alpha" por etapa (controla dominancia)
Pionera = c(6,6,5, 2,2, 1,1,1,1,1, 0.5,0.5,0.5,0.5,0.5), # Pionera: pocas especies dominan mucho
Intermedia = c(3,3,3, 3,3, 2,2,2,1.5,1.5, 1,1,1,1,1), # Intermedia: dominancia más equilibrada
Tardia = c(1.5,1.5,1.5, 2,2, 2.5,2.5,2.5,2,2, 2,1.8,1.8,1.6,1.6), # Tardía: muchas especies con peso medio
Madura = c(1.2,1.2,1.2, 1.5,1.5, 1.8,1.8,1.8,1.8,1.8, 2,2,2,2,2) # Madura: más equidad, varias especies importantes
)
simular_parcela <- function(etapa, total_ind = sample(90:150, 1)){ # Función que simula una parcela (conteos por especie)
alpha <- alpha_por_etapa[[etapa]] # Selecciona el alpha que corresponde a la etapa
p <- dirichlet_probs(alpha) # Genera probabilidades para las 15 especies (suman 1)
as.integer(rmultinom(1, size = total_ind, prob = p)) # Genera conteos multinomiales (enteros) según p
} # Fin de función
abund <- parcelas %>% # Toma la tabla parcelas (Etapa, Parcela, ID)
rowwise() %>% # Indica que operaciones se harán fila por fila
mutate(conteos = list(simular_parcela(Etapa))) %>% # Para cada fila, simula conteos de 15 especies
unnest_wider(conteos, names_sep = "_") %>% # Expande la lista a 15 columnas (conteos_1...conteos_15)
rename_with(~ especies, starts_with("conteos_")) %>% # Renombra esas columnas a Sp01...Sp15
ungroup() # Quita el modo fila-por-fila
mat <- abund %>% select(all_of(especies)) %>% as.matrix() # Extrae solo especies y las convierte a matriz
rownames(mat) <- abund$ID # Pone como nombres de fila los ID de parcelas
mat
## Sp01 Sp02 Sp03 Sp04 Sp05 Sp06 Sp07 Sp08 Sp09 Sp10 Sp11 Sp12 Sp13
## Pionera_P1 8 20 53 11 1 2 5 0 3 2 0 0 0
## Intermedia_P1 13 21 5 20 18 6 3 16 7 4 2 3 1
## Tardia_P1 4 7 1 11 3 13 3 10 2 7 11 5 11
## Madura_P1 3 2 3 9 0 0 22 12 2 3 9 4 27
## Pionera_P2 17 32 17 1 6 2 8 3 0 3 1 1 0
## Intermedia_P2 10 22 3 15 18 3 15 6 1 2 3 0 1
## Tardia_P2 8 6 3 21 17 0 3 5 7 14 2 12 4
## Madura_P2 13 7 8 3 0 2 12 11 7 9 10 13 4
## Pionera_P3 10 26 18 13 13 0 0 9 5 0 0 5 0
## Intermedia_P3 18 21 10 2 10 6 13 4 16 3 0 12 11
## Tardia_P3 7 5 2 8 7 22 15 12 0 16 3 5 11
## Madura_P3 2 7 4 5 3 2 4 6 1 20 11 7 9
## Sp14 Sp15
## Pionera_P1 2 4
## Intermedia_P1 2 5
## Tardia_P1 7 15
## Madura_P1 9 2
## Pionera_P2 0 0
## Intermedia_P2 0 4
## Tardia_P2 1 6
## Madura_P2 30 20
## Pionera_P3 0 0
## Intermedia_P3 11 11
## Tardia_P3 3 9
## Madura_P3 21 7
riqueza <- vegan::specnumber(mat) # Calcula riqueza S (número de especies con abundancia > 0)
shannon <- vegan::diversity(mat, index = "shannon") # Calcula índice de Shannon H'
simpson <- vegan::diversity(mat, index = "simpson") # Calcula índice de Simpson (diversidad)
pielou <- shannon / log(pmax(riqueza, 1)) # Calcula equitatividad de Pielou (H'/ln(S))
res_alfa <- abund %>% # Parte del dataset con abundancias
select(ID, Etapa, Parcela) %>% # Se queda con variables de identificación
mutate(Riqueza = riqueza, # Agrega riqueza por parcela
Shannon = shannon, # Agrega Shannon por parcela
Simpson = simpson, # Agrega Simpson por parcela
Pielou = pielou) # Agrega Pielou por parcela
print(res_alfa) # Imprime tabla de diversidad alfa por parcela
## # A tibble: 12 × 7
## ID Etapa Parcela Riqueza Shannon Simpson Pielou
## <chr> <fct> <int> <int> <dbl> <dbl> <dbl>
## 1 Pionera_P1 Pionera 1 11 1.70 0.719 0.708
## 2 Intermedia_P1 Intermedia 1 15 2.38 0.889 0.880
## 3 Tardia_P1 Tardia 1 15 2.53 0.912 0.935
## 4 Madura_P1 Madura 1 13 2.19 0.855 0.854
## 5 Pionera_P2 Pionera 2 11 1.84 0.791 0.769
## 6 Intermedia_P2 Intermedia 2 13 2.19 0.864 0.854
## 7 Tardia_P2 Tardia 2 14 2.38 0.889 0.901
## 8 Madura_P2 Madura 2 14 2.44 0.898 0.925
## 9 Pionera_P3 Pionera 3 8 1.95 0.840 0.936
## 10 Intermedia_P3 Intermedia 3 14 2.50 0.910 0.947
## 11 Tardia_P3 Tardia 3 14 2.45 0.901 0.930
## 12 Madura_P3 Madura 3 15 2.43 0.890 0.896
res_etapa <- res_alfa %>% # Usa resultados por parcela
group_by(Etapa) %>% # Agrupa por etapa sucesional
summarise( # Resume con promedios y desviaciones estándar
Riqueza_prom = mean(Riqueza), Riqueza_sd = sd(Riqueza), # Media y sd de riqueza
Shannon_prom = mean(Shannon), Shannon_sd = sd(Shannon), # Media y sd de Shannon
Simpson_prom = mean(Simpson), Simpson_sd = sd(Simpson), # Media y sd de Simpson
Pielou_prom = mean(Pielou), Pielou_sd = sd(Pielou), # Media y sd de Pielou
.groups = "drop" # Quita agrupamiento para devolver tibble normal
)
print(res_etapa) # Imprime tabla resumen por etapa
## # A tibble: 4 × 9
## Etapa Riqueza_prom Riqueza_sd Shannon_prom Shannon_sd Simpson_prom Simpson_sd
## <fct> <dbl> <dbl> <dbl> <dbl> <dbl> <dbl>
## 1 Pione… 10 1.73 1.83 0.125 0.784 0.0606
## 2 Inter… 14 1 2.36 0.157 0.888 0.0232
## 3 Tardia 14.3 0.577 2.45 0.0771 0.901 0.0114
## 4 Madura 14 1 2.35 0.142 0.881 0.0225
## # ℹ 2 more variables: Pielou_prom <dbl>, Pielou_sd <dbl>
ggplot(res_alfa, aes(x = Etapa, y = Shannon)) + # Inicia gráfico: etapa vs Shannon
geom_boxplot() + # Dibuja caja y bigotes (distribución)
geom_jitter(width = 0.12) + # Pone puntos con leve dispersión horizontal
theme_minimal() + # Estilo simple del gráfico
labs(title = "Diversidad (Shannon) por etapa de sucesión") # Título del gráfico
cat("\n==============================\n")
##
## ==============================
cat("FASE 3: Diversidad beta (Bray-Curtis) y NMDS\n")
## FASE 3: Diversidad beta (Bray-Curtis) y NMDS
cat("==============================\n")
## ==============================
d_bray <- vegan::vegdist(mat, method = "bray")
nmds <- vegan::metaMDS(mat, distance = "bray", k = 2, trymax = 100)
## Square root transformation
## Wisconsin double standardization
## Run 0 stress 0.1082931
## Run 1 stress 0.1112179
## Run 2 stress 0.09354947
## ... New best solution
## ... Procrustes: rmse 0.1528811 max resid 0.3097336
## Run 3 stress 0.09354952
## ... Procrustes: rmse 0.000310702 max resid 0.0008282649
## ... Similar to previous best
## Run 4 stress 0.1112179
## Run 5 stress 0.1112179
## Run 6 stress 0.1257286
## Run 7 stress 0.1257286
## Run 8 stress 0.09354943
## ... New best solution
## ... Procrustes: rmse 0.0001108683 max resid 0.000296251
## ... Similar to previous best
## Run 9 stress 0.1056665
## Run 10 stress 0.09354958
## ... Procrustes: rmse 0.0002279471 max resid 0.000607976
## ... Similar to previous best
## Run 11 stress 0.1082931
## Run 12 stress 0.09354948
## ... Procrustes: rmse 0.0001328807 max resid 0.0003550214
## ... Similar to previous best
## Run 13 stress 0.1263862
## Run 14 stress 0.1263862
## Run 15 stress 0.1211969
## Run 16 stress 0.1263862
## Run 17 stress 0.103798
## Run 18 stress 0.1034645
## Run 19 stress 0.1056665
## Run 20 stress 0.1112179
## *** Best solution repeated 3 times
cat("OK: NMDS ejecutado. Stress = ", round(nmds$stress, 3), "\n", sep = "")
## OK: NMDS ejecutado. Stress = 0.094
# Importante: usar SOLO "sites" para evitar el error de filas (parcelas vs especies)
scores_nmds <- as.data.frame(vegan::scores(nmds, display = "sites")) %>%
tibble::rownames_to_column("ID") %>%
left_join(res_alfa %>% select(ID, Etapa), by = "ID")
ggplot(scores_nmds, aes(x = NMDS1, y = NMDS2, shape = Etapa)) +
geom_point(size = 3) +
theme_minimal() +
labs(title = paste0("NMDS (Bray-Curtis) - stress = ", round(nmds$stress, 3)))
gamma_n <- sum(colSums(mat) > 0)
cat("OK: Diversidad gamma (especies presentes): ", gamma_n, "\n", sep = "")
## OK: Diversidad gamma (especies presentes): 15
cat("\nResumen FASE 3:\n")
##
## Resumen FASE 3:
cat("- Se calculo disimilitud Bray-Curtis.\n")
## - Se calculo disimilitud Bray-Curtis.
cat("- Se ejecuto NMDS 2D y se graficaron coordenadas de parcelas (sites).\n")
## - Se ejecuto NMDS 2D y se graficaron coordenadas de parcelas (sites).
cat("- Se calculo diversidad gamma.\n")
## - Se calculo diversidad gamma.
cat("Comandos clave: vegan::vegdist(), vegan::metaMDS(), vegan::scores(display='sites'), colSums().\n")
## Comandos clave: vegan::vegdist(), vegan::metaMDS(), vegan::scores(display='sites'), colSums().
cat("\n==============================\n")
##
## ==============================
cat("FASE 4: Curvas rango-abundancia\n")
## FASE 4: Curvas rango-abundancia
cat("==============================\n")
## ==============================
rank_df <- abund %>%
group_by(Etapa) %>%
summarise(across(all_of(especies), mean), .groups = "drop") %>%
pivot_longer(-Etapa, names_to = "Especie", values_to = "Abundancia") %>%
group_by(Etapa) %>%
arrange(desc(Abundancia), .by_group = TRUE) %>%
mutate(Rango = row_number())
ggplot(rank_df, aes(x = Rango, y = Abundancia)) +
geom_line() +
facet_wrap(~Etapa, scales = "free_y") +
theme_minimal() +
labs(title = "Curvas rango-abundancia por etapa")
cat("\nResumen FASE 4:\n")
##
## Resumen FASE 4:
cat("- Se promediaron abundancias por especie dentro de cada etapa.\n")
## - Se promediaron abundancias por especie dentro de cada etapa.
cat("- Se ordenaron especies por dominancia y se graficaron curvas.\n")
## - Se ordenaron especies por dominancia y se graficaron curvas.
# 6. FASE 5 - Interacciones y red (didactica)
cat("\n==============================\n")
##
## ==============================
cat("FASE 5: Interacciones (red didactica)\n")
## FASE 5: Interacciones (red didactica)
cat("==============================\n")
## ==============================
tipos <- tibble(
Tipo = c("Mutualismo", "Comensalismo", "Competencia", "Depredacion", "Amensalismo", "Neutralismo"),
efecto_A = c(+1, +1, -1, +1, 0, 0),
efecto_B = c(+1, 0, -1, -1, -1, 0)
)
interacciones <- tibble(
A = sample(especies, 30, replace = TRUE),
B = sample(especies, 30, replace = TRUE),
Tipo = sample(tipos$Tipo, 30, replace = TRUE,
prob = c(0.15, 0.15, 0.25, 0.20, 0.10, 0.15))
) %>%
filter(A != B) %>%
left_join(tipos, by = "Tipo")
balance <- bind_rows(
interacciones %>% transmute(Especie = A, Efecto = efecto_A),
interacciones %>% transmute(Especie = B, Efecto = efecto_B)
) %>%
group_by(Especie) %>%
summarise(Balance_neto = sum(Efecto), n_interacciones = n(), .groups = "drop") %>%
arrange(desc(Balance_neto))
balance
## # A tibble: 15 × 3
## Especie Balance_neto n_interacciones
## <chr> <dbl> <int>
## 1 Sp12 3 5
## 2 Sp03 2 2
## 3 Sp06 1 3
## 4 Sp07 1 6
## 5 Sp08 1 6
## 6 Sp15 1 4
## 7 Sp09 0 4
## 8 Sp11 0 1
## 9 Sp13 0 2
## 10 Sp14 0 1
## 11 Sp01 -1 4
## 12 Sp02 -1 4
## 13 Sp04 -1 3
## 14 Sp10 -1 3
## 15 Sp05 -2 10
g_int <- igraph::graph_from_data_frame(interacciones %>% select(A, B, Tipo), directed = TRUE)
plot(g_int, vertex.size = 16, vertex.label.cex = 0.7,
main = "Red de interacciones (didactica)")
cat("\nResumen FASE 5:\n")
##
## Resumen FASE 5:
cat("- Se simularon interacciones entre especies y se asignaron efectos.\n")
## - Se simularon interacciones entre especies y se asignaron efectos.
cat("- Se estimo balance neto por especie.\n")
## - Se estimo balance neto por especie.
cat("- Se construyo y grafico una red dirigida.\n")
## - Se construyo y grafico una red dirigida.
cat("Comandos clave: sample(), filter(), left_join(), bind_rows(), igraph::graph_from_data_frame().\n")
## Comandos clave: sample(), filter(), left_join(), bind_rows(), igraph::graph_from_data_frame().
cat("\n==============================\n")
##
## ==============================
cat("FASE 6: Niveles troficos y piramide de energia\n")
## FASE 6: Niveles troficos y piramide de energia
cat("==============================\n")
## ==============================
niveles <- tibble(
Especie = especies,
Nivel = case_when(
Especie %in% paste0("Sp", sprintf("%02d", 1:5)) ~ "Productores",
Especie %in% paste0("Sp", sprintf("%02d", 6:10)) ~ "Herbivoros",
Especie %in% paste0("Sp", sprintf("%02d", 11:14)) ~ "Carnivoros",
TRUE ~ "Apex"
)
)
biomasa_nivel <- abund %>%
select(ID, Etapa, all_of(especies)) %>%
pivot_longer(all_of(especies), names_to = "Especie", values_to = "Abund") %>%
left_join(niveles, by = "Especie") %>%
group_by(Etapa, ID, Nivel) %>%
summarise(Biomasa = sum(Abund), .groups = "drop") %>%
group_by(Etapa, Nivel) %>%
summarise(Biomasa_prom = mean(Biomasa), .groups = "drop")
E0 <- 10000
ef <- 0.10
orden <- c("Productores", "Herbivoros", "Carnivoros", "Apex")
energia_base <- tibble(
Nivel = orden,
Energia_teorica = E0 * ef^(match(Nivel, orden)-1)
)
energia <- biomasa_nivel %>%
left_join(energia_base, by = "Nivel") %>%
group_by(Etapa) %>%
mutate(prop_biomasa = Biomasa_prom / sum(Biomasa_prom),
Energia_asignada = Energia_teorica * prop_biomasa) %>%
ungroup()
ggplot(energia, aes(x = Nivel, y = Energia_asignada)) +
geom_col() +
facet_wrap(~Etapa) +
theme_minimal() +
labs(title = "Piramide de energia (modelo simple) por etapa",
y = "Energia asignada (unidades relativas)")
cat("\nResumen FASE 6:\n")
##
## Resumen FASE 6:
cat("- Se asignaron niveles troficos a especies.\n")
## - Se asignaron niveles troficos a especies.
cat("- Se calculo biomasa (proxy) por nivel y etapa.\n")
## - Se calculo biomasa (proxy) por nivel y etapa.
cat("- Se asigno energia por nivel (transferencia ~10%) y se grafico.\n")
## - Se asigno energia por nivel (transferencia ~10%) y se grafico.
cat("Comandos clave: case_when(), pivot_longer(), summarise(), mutate(), geom_col().\n")
## Comandos clave: case_when(), pivot_longer(), summarise(), mutate(), geom_col().
cat("\n==============================\n")
##
## ==============================
cat("FASE 7 (Opcional): Nutrientes N y P + razon N:P\n")
## FASE 7 (Opcional): Nutrientes N y P + razon N:P
cat("==============================\n")
## ==============================
nut <- parcelas %>%
mutate(
N_mgL = case_when(
Etapa == "Pionera" ~ runif(n(), 0.8, 1.6),
Etapa == "Intermedia" ~ runif(n(), 0.6, 1.2),
Etapa == "Tardia" ~ runif(n(), 0.4, 1.0),
TRUE ~ runif(n(), 0.3, 0.8)
),
P_mgL = case_when(
Etapa == "Pionera" ~ runif(n(), 0.05, 0.12),
Etapa == "Intermedia" ~ runif(n(), 0.04, 0.10),
Etapa == "Tardia" ~ runif(n(), 0.03, 0.08),
TRUE ~ runif(n(), 0.02, 0.06)
)
) %>%
mutate(
N_molar = N_mgL / 14,
P_molar = P_mgL / 31,
NP_molar = N_molar / P_molar,
Limitacion = case_when(
NP_molar < 16 ~ "Limitado por N",
NP_molar > 16 ~ "Limitado por P",
TRUE ~ "Cercano a equilibrio"
)
)
nut %>% select(ID, Etapa, N_mgL, P_mgL, NP_molar, Limitacion)
## # A tibble: 12 × 6
## ID Etapa N_mgL P_mgL NP_molar Limitacion
## <chr> <fct> <dbl> <dbl> <dbl> <chr>
## 1 Pionera_P1 Pionera 1.48 0.0574 57.2 Limitado por P
## 2 Intermedia_P1 Intermedia 0.802 0.0410 43.4 Limitado por P
## 3 Tardia_P1 Tardia 0.725 0.0303 52.9 Limitado por P
## 4 Madura_P1 Madura 0.700 0.0552 28.1 Limitado por P
## 5 Pionera_P2 Pionera 0.828 0.0637 28.8 Limitado por P
## 6 Intermedia_P2 Intermedia 1.15 0.0643 39.7 Limitado por P
## 7 Tardia_P2 Tardia 0.495 0.0625 17.6 Limitado por P
## 8 Madura_P2 Madura 0.479 0.0286 37.1 Limitado por P
## 9 Pionera_P3 Pionera 1.06 0.0626 37.4 Limitado por P
## 10 Intermedia_P3 Intermedia 1.13 0.0782 32.1 Limitado por P
## 11 Tardia_P3 Tardia 0.692 0.0512 29.9 Limitado por P
## 12 Madura_P3 Madura 0.550 0.0260 46.9 Limitado por P
ggplot(nut, aes(x = Etapa, y = NP_molar)) +
geom_boxplot() +
geom_hline(yintercept = 16, linetype = "dashed") +
theme_minimal() +
labs(title = "Razon molar N:P por etapa (linea = 16)",
y = "N:P (molar)")
cat("\nResumen FASE 7:\n")
##
## Resumen FASE 7:
cat("- Se simularon concentraciones de N y P por etapa.\n")
## - Se simularon concentraciones de N y P por etapa.
cat("- Se calculo N:P y se interpreto limitacion relativa usando el umbral 16.\n")
## - Se calculo N:P y se interpreto limitacion relativa usando el umbral 16.
cat("Comandos clave: runif(), case_when(), mutate(), geom_hline().\n")
## Comandos clave: runif(), case_when(), mutate(), geom_hline().