Análisis de Redundancia (RDA)

El RDA es un método de ordenación restringida, que permite modelar la variación de una matriz explicativa (variables ambientales) sobre una matriz respuesta (especies). A diferencia de los modelos univariados, el RDA  evalúa el efecto de los gradientes ambientales sobre la estructura y composición de toda una comunidad (Centro de Ciencias de la Biodiversidad de Quebec, 2023). Este análisis requiere de una ordenación de la matriz Y para obtener ejes que son combinaciones lineales de las variables explicativas.

Caso de Estudio: Comunidad de Líquenes en un Bosque Montano de Costa Rica

Se evaluó la comunidad de líquenes epifitos presentes en treinta puntos de muestreo de un bosque montano, distribuidos sistemáticamente a lo largo de un gradiente ambiental, para determinar su relación con los parámetros abióticos.

  • Matriz de Respuesta: Abundancia porcentual de 20 especies de líquenes.

  • Matriz Explicativa: 15 variables ambientales categorizadas en microclima, estructura del bosque, disponibilidad de luz y características del sustrato.

Se importaron los datos, y las filas de ambas matrices coinciden perfectamente por sitio.

library(readr)
Matriz_liquenes <- read_csv("matrices_practica_1/Matriz_liquenes.csv")
Matriz_amb_liq <- read_csv("matrices_practica_1/Matriz_amb_liq.csv")

Matriz Ambiental( matriz explicativa)

head(Matriz_amb_liq)
## # A tibble: 6 × 16
##   Sitio  Temp HumRel Radiacion Elevacion CobDosel Abertura  NDVI BiomHerb
##   <chr> <dbl>  <dbl>     <dbl>     <dbl>    <dbl>    <dbl> <dbl>    <dbl>
## 1 S1     18.3     72       105      1870       85       12  0.71      230
## 2 S2     17.8     74       110      1890       80       15  0.74      220
## 3 S3     18.5     70       120      1905       78       18  0.78      240
## 4 S4     19.1     68       125      1920       82       10  0.7       210
## 5 S5     17.6     75       130      1950       76       20  0.82      260
## 6 S6     18       71       118      1885       79       14  0.72      240
## # ℹ 7 more variables: DensArboles <dbl>, DensArbustos <dbl>, AreaBasal <dbl>,
## #   Rugosidad <dbl>, DistAgua <dbl>, Ruido <dbl>, TempCorteza <dbl>

Matriz de Especies de Líquenes( matriz respuesta)

head(Matriz_liquenes <- read_csv("matrices_practica_1/Matriz_liquenes.csv"))
## # A tibble: 6 × 21
##   Sitio   Sp1   Sp2   Sp3   Sp4   Sp5   Sp6   Sp7   Sp8   Sp9  Sp10  Sp11  Sp12
##   <chr> <dbl> <dbl> <dbl> <dbl> <dbl> <dbl> <dbl> <dbl> <dbl> <dbl> <dbl> <dbl>
## 1 S1        5     0     8     2     6     1     9     4     7     3    10     2
## 2 S2        3     1     7     3     5     0     8     3     6     2     9     3
## 3 S3        6     2     9     1     7     2     7     5     8     4    11     1
## 4 S4        2     1     6     2     4     1     8     4     7     3     8     2
## 5 S5        7     3     8     3     8     3     9     6     9     5    10     3
## 6 S6        8     2     9     4     7     2     7     5     8     4    12     2
## # ℹ 8 more variables: Sp13 <dbl>, Sp14 <dbl>, Sp15 <dbl>, Sp16 <dbl>,
## #   Sp17 <dbl>, Sp18 <dbl>, Sp19 <dbl>, Sp20 <dbl>

Estandarización de Datos

En este conjunto de datos, los datos ambientales presentan medidas heterogéneas, por lo tanto, según Centro de Ciencias de la Biodiversidad de Quebec (2023) deberán estandarizarse antes, para que cada variable tenga una media de cero y una varianza unitaria antes de realizar la ordenación. Evitando que las variables con magnitudes numéricas mayores formen un sesgo en el análisis. En este caso se utilizó la función decostand() del paquete vegan para estandarizar las variables ambientales.

Por otro lado, para resolver el problema de doble ceros (donde la ausencia compartida de una especie no necesariamente indica similitud ambiental), la matriz de la abundancia de especies de líquenes se transformó mediante la distancia de Hellinger. Esta transformación de datos consiste en calcular la raíz cuadrada de la abundancia relativa por sitio.

library(vegan)
## Warning: package 'vegan' was built under R version 4.4.2
library(dplyr)
## Warning: package 'dplyr' was built under R version 4.4.2
Matriz_liquenes <- Matriz_liquenes[,-1] 
Matriz_amb_liq <- Matriz_amb_liq[,-1] 

Matriz_liquenes_hell <- decostand(Matriz_liquenes, "total")
Matriz_liquenes_hell #Hellinger
##           Sp1         Sp2        Sp3         Sp4        Sp5         Sp6
## 1  0.05000000 0.000000000 0.08000000 0.020000000 0.06000000 0.010000000
## 2  0.03092784 0.010309278 0.07216495 0.030927835 0.05154639 0.000000000
## 3  0.06000000 0.020000000 0.09000000 0.010000000 0.07000000 0.020000000
## 4  0.02173913 0.010869565 0.06521739 0.021739130 0.04347826 0.010869565
## 5  0.05600000 0.024000000 0.06400000 0.024000000 0.06400000 0.024000000
## 6  0.06779661 0.016949153 0.07627119 0.033898305 0.05932203 0.016949153
## 7  0.04938272 0.000000000 0.08641975 0.012345679 0.06172840 0.000000000
## 8  0.03157895 0.010526316 0.08421053 0.021052632 0.06315789 0.010526316
## 9  0.04098361 0.016393443 0.07377049 0.024590164 0.06557377 0.016393443
## 10 0.05405405 0.027027027 0.06306306 0.009009009 0.06306306 0.009009009
## 11 0.07692308 0.010989011 0.06593407 0.021978022 0.05494505 0.000000000
## 12 0.04504505 0.000000000 0.06306306 0.027027027 0.05405405 0.018018018
## 13 0.03000000 0.020000000 0.08000000 0.010000000 0.07000000 0.010000000
## 14 0.03361345 0.008403361 0.07563025 0.016806723 0.06722689 0.025210084
## 15 0.04545455 0.027272727 0.05454545 0.036363636 0.05454545 0.018181818
## 16 0.06185567 0.020618557 0.07216495 0.030927835 0.05154639 0.010309278
## 17 0.06796117 0.029126214 0.07766990 0.009708738 0.06796117 0.000000000
## 18 0.03157895 0.010526316 0.07368421 0.021052632 0.05263158 0.021052632
## 19 0.04651163 0.000000000 0.06976744 0.011627907 0.06976744 0.011627907
## 20 0.04237288 0.016949153 0.06779661 0.025423729 0.05932203 0.016949153
## 21 0.02105263 0.000000000 0.09473684 0.021052632 0.08421053 0.010526316
## 22 0.02727273 0.018181818 0.06363636 0.027272727 0.05454545 0.018181818
## 23 0.04166667 0.010416667 0.08333333 0.020833333 0.05208333 0.000000000
## 24 0.05882353 0.000000000 0.06862745 0.009803922 0.06862745 0.019607843
## 25 0.05511811 0.007874016 0.07086614 0.023622047 0.05511811 0.023622047
## 26 0.04587156 0.018348624 0.07339450 0.036697248 0.05504587 0.018348624
## 27 0.04494382 0.011235955 0.07865169 0.022471910 0.05617978 0.011235955
## 28 0.03614458 0.000000000 0.07228916 0.012048193 0.04819277 0.000000000
## 29 0.04385965 0.008771930 0.07894737 0.026315789 0.06140351 0.008771930
## 30 0.03809524 0.019047619 0.07619048 0.019047619 0.05714286 0.019047619
##           Sp7        Sp8        Sp9       Sp10       Sp11        Sp12
## 1  0.09000000 0.04000000 0.07000000 0.03000000 0.10000000 0.020000000
## 2  0.08247423 0.03092784 0.06185567 0.02061856 0.09278351 0.030927835
## 3  0.07000000 0.05000000 0.08000000 0.04000000 0.11000000 0.010000000
## 4  0.08695652 0.04347826 0.07608696 0.03260870 0.08695652 0.021739130
## 5  0.07200000 0.04800000 0.07200000 0.04000000 0.08000000 0.024000000
## 6  0.05932203 0.04237288 0.06779661 0.03389831 0.10169492 0.016949153
## 7  0.07407407 0.03703704 0.07407407 0.02469136 0.11111111 0.012345679
## 8  0.07368421 0.04210526 0.07368421 0.03157895 0.10526316 0.021052632
## 9  0.06557377 0.04098361 0.06557377 0.03278689 0.09016393 0.024590164
## 10 0.08108108 0.03603604 0.08108108 0.02702703 0.10810811 0.018018018
## 11 0.08791209 0.03296703 0.07692308 0.02197802 0.10989011 0.010989011
## 12 0.06306306 0.04504505 0.05405405 0.03603604 0.09909910 0.027027027
## 13 0.09000000 0.04000000 0.08000000 0.02000000 0.09000000 0.020000000
## 14 0.06722689 0.05042017 0.07563025 0.02521008 0.10084034 0.008403361
## 15 0.06363636 0.04545455 0.06363636 0.03636364 0.10000000 0.027272727
## 16 0.08247423 0.04123711 0.06185567 0.03092784 0.10309278 0.020618557
## 17 0.08737864 0.03883495 0.07766990 0.01941748 0.10679612 0.009708738
## 18 0.07368421 0.04210526 0.07368421 0.03157895 0.10526316 0.031578947
## 19 0.09302326 0.03488372 0.06976744 0.02325581 0.10465116 0.011627907
## 20 0.07627119 0.04237288 0.06779661 0.03389831 0.09322034 0.025423729
## 21 0.07368421 0.04210526 0.07368421 0.02105263 0.10526316 0.010526316
## 22 0.07272727 0.04545455 0.05454545 0.02727273 0.10909091 0.018181818
## 23 0.09375000 0.03125000 0.07291667 0.03125000 0.11458333 0.010416667
## 24 0.07843137 0.03921569 0.07843137 0.02941176 0.09803922 0.019607843
## 25 0.07086614 0.03937008 0.07086614 0.03149606 0.09448819 0.023622047
## 26 0.07339450 0.03669725 0.06422018 0.03669725 0.10091743 0.018348624
## 27 0.07865169 0.03370787 0.06741573 0.03370787 0.11235955 0.011235955
## 28 0.09638554 0.03614458 0.08433735 0.02409639 0.10843373 0.012048193
## 29 0.07894737 0.03508772 0.07017544 0.02631579 0.09649123 0.017543860
## 30 0.07619048 0.04761905 0.06666667 0.01904762 0.09523810 0.028571429
##          Sp13       Sp14        Sp15       Sp16       Sp17       Sp18
## 1  0.05000000 0.08000000 0.010000000 0.09000000 0.04000000 0.07000000
## 2  0.06185567 0.07216495 0.020618557 0.08247423 0.05154639 0.08247423
## 3  0.04000000 0.09000000 0.010000000 0.07000000 0.03000000 0.06000000
## 4  0.05434783 0.08695652 0.021739130 0.09782609 0.04347826 0.07608696
## 5  0.04800000 0.05600000 0.024000000 0.06400000 0.04800000 0.07200000
## 6  0.05932203 0.07627119 0.016949153 0.05932203 0.04237288 0.06779661
## 7  0.04938272 0.09876543 0.012345679 0.09876543 0.03703704 0.07407407
## 8  0.05263158 0.07368421 0.021052632 0.07368421 0.04210526 0.07368421
## 9  0.05737705 0.07377049 0.024590164 0.07377049 0.04918033 0.07377049
## 10 0.05405405 0.07207207 0.009009009 0.07207207 0.04504505 0.07207207
## 11 0.04395604 0.07692308 0.021978022 0.07692308 0.04395604 0.07692308
## 12 0.04504505 0.08108108 0.027027027 0.08108108 0.05405405 0.08108108
## 13 0.06000000 0.08000000 0.010000000 0.07000000 0.05000000 0.08000000
## 14 0.05882353 0.07563025 0.016806723 0.06722689 0.05042017 0.07563025
## 15 0.04545455 0.07272727 0.027272727 0.08181818 0.04545455 0.06363636
## 16 0.04123711 0.09278351 0.020618557 0.08247423 0.04123711 0.06185567
## 17 0.05825243 0.07766990 0.009708738 0.06796117 0.02912621 0.07766990
## 18 0.05263158 0.07368421 0.021052632 0.07368421 0.04210526 0.07368421
## 19 0.04651163 0.09302326 0.011627907 0.09302326 0.03488372 0.06976744
## 20 0.05084746 0.07627119 0.025423729 0.07627119 0.04237288 0.06779661
## 21 0.05263158 0.08421053 0.021052632 0.08421053 0.04210526 0.07368421
## 22 0.05454545 0.08181818 0.027272727 0.08181818 0.04545455 0.07272727
## 23 0.05208333 0.07291667 0.010416667 0.07291667 0.04166667 0.07291667
## 24 0.03921569 0.07843137 0.019607843 0.07843137 0.04901961 0.07843137
## 25 0.05511811 0.07086614 0.023622047 0.07086614 0.04724409 0.07086614
## 26 0.05504587 0.07339450 0.018348624 0.07339450 0.04587156 0.06422018
## 27 0.05617978 0.07865169 0.011235955 0.07865169 0.04494382 0.07865169
## 28 0.04819277 0.09638554 0.012048193 0.09638554 0.03614458 0.07228916
## 29 0.06140351 0.07894737 0.017543860 0.07894737 0.04385965 0.07017544
## 30 0.05714286 0.07619048 0.028571429 0.07619048 0.03809524 0.06666667
##          Sp19       Sp20
## 1  0.03000000 0.06000000
## 2  0.04123711 0.07216495
## 3  0.02000000 0.05000000
## 4  0.03260870 0.06521739
## 5  0.03200000 0.06400000
## 6  0.02542373 0.05932203
## 7  0.02469136 0.06172840
## 8  0.03157895 0.06315789
## 9  0.03278689 0.05737705
## 10 0.02702703 0.07207207
## 11 0.02197802 0.06593407
## 12 0.03603604 0.06306306
## 13 0.03000000 0.06000000
## 14 0.03361345 0.06722689
## 15 0.02727273 0.06363636
## 16 0.02061856 0.05154639
## 17 0.02912621 0.05825243
## 18 0.02105263 0.07368421
## 19 0.03488372 0.06976744
## 20 0.03389831 0.05932203
## 21 0.02105263 0.06315789
## 22 0.03636364 0.06363636
## 23 0.03125000 0.08333333
## 24 0.01960784 0.06862745
## 25 0.03149606 0.06299213
## 26 0.02752294 0.06422018
## 27 0.02247191 0.06741573
## 28 0.02409639 0.08433735
## 29 0.02631579 0.07017544
## 30 0.02857143 0.06666667
Matriz_amb_liq_stand <- decostand(Matriz_amb_liq, "standardize")
Matriz_amb_liq_stand
##           Temp      HumRel  Radiacion   Elevacion    CobDosel    Abertura
## 1  -0.18032129  0.48257859 -1.5017402 -1.34070961  1.55780461 -1.26764601
## 2  -1.30732935  1.41660166 -1.1670284 -0.76938449  0.32145175 -0.67343694
## 3   0.27048193 -0.45144448 -0.4976048 -0.34089065 -0.17308940 -0.07922788
## 4   1.62289160 -1.38546756 -0.1628931  0.08760318  0.81599289 -1.66378539
## 5  -1.75813257  1.88361319  0.1718187  0.94459086 -0.66763055  0.31691150
## 6  -0.85652612  0.01556705 -0.6314896 -0.91221577  0.07418117 -0.87150663
## 7   0.04508032 -0.91845602  0.8412423 -0.19805937 -0.42035998  0.71305088
## 8   1.39748999 -0.45144448  0.5065305  0.37326574  1.06326347 -0.47536725
## 9  -1.08192774  1.41660166  1.1759541  1.23025342 -0.91490112  1.10919026
## 10 -0.40572290  0.48257859  1.5106658  1.80157854 -1.16217170  1.50532964
## 11 -0.63112451 -0.45144448 -1.8364520 -1.62637217  1.55780461 -1.46571570
## 12  0.04508032  0.94959012 -0.8323166 -1.05504705  0.81599289 -0.87150663
## 13  0.72128516 -0.91845602  0.1718187 -0.62655321 -0.17308940 -0.07922788
## 14  1.84829321 -1.85247909  0.5065305 -0.05522809  0.32145175  0.31691150
## 15 -1.30732935  1.88361319  0.8412423  0.51609702 -0.66763055  0.71305088
## 16 -0.63112451  0.48257859  1.1759541  1.08742214 -1.16217170  1.10919026
## 17 -1.08192774  0.94959012  1.5106658  1.51591598 -1.40944227  1.50532964
## 18 -0.18032129 -0.45144448 -1.5017402 -1.19787833  1.55780461 -1.26764601
## 19  0.27048193 -0.91845602 -1.1670284 -0.82651700  0.81599289 -0.67343694
## 20  1.17208838  0.01556705 -0.4976048 -0.42658942  0.32145175 -0.27729756
## 21 -1.53273096  1.41660166 -0.1628931  0.08760318 -0.42035998  0.11884181
## 22 -0.85652612  0.48257859  0.1718187  0.60179579 -0.91490112  0.51498119
## 23 -0.40572290 -0.45144448  0.5065305  0.94459086 -1.16217170  0.91112057
## 24  0.49588355 -0.91845602  0.8412423  1.37308470 -1.40944227  1.30725995
## 25  1.17208838  0.48257859  1.1759541  1.80157854 -1.65671284  1.70339933
## 26 -0.18032129 -0.45144448 -1.8364520 -1.39784212  1.80507519 -1.66378539
## 27  0.27048193  0.01556705 -0.8323166 -0.99791454  1.06326347 -1.06957632
## 28  0.72128516 -0.91845602  0.1718187 -0.48372193  0.32145175 -0.07922788
## 29  1.39748999 -1.38546756  0.8412423  0.08760318 -0.17308940  0.51498119
## 30  0.94668677 -0.45144448  0.5065305 -0.19805937  0.07418117  0.11884181
##           NDVI   BiomHerb DensArboles DensArbustos   AreaBasal   Rugosidad
## 1  -1.26764129 -0.9980998  -0.9051471   -0.8664924 -0.95504820 -1.42178285
## 2  -0.80574770 -1.4082778  -1.3229072   -1.5163617 -1.64544449 -0.66907428
## 3  -0.18988959 -0.5879218  -0.4873869   -0.2166231 -0.26465191 -0.16726857
## 4  -1.42160582 -1.8184558  -1.7406674   -0.8664924 -1.99064263 -0.91997714
## 5   0.42596853  0.2324342  -0.0696267    0.4332462  0.08054623  0.33453714
## 6  -1.11367676 -0.5879218  -0.4873869   -0.8664924 -0.60985005 -0.41817143
## 7   0.88786212  0.6426122   0.3481335   -0.2166231  0.77094252  0.58544000
## 8  -0.95971223 -0.1777438  -0.9051471   -0.8664924 -0.95504820 -0.66907428
## 9   1.19579117  1.0527902   0.7658937    0.4332462  1.11614067  1.08724571
## 10  1.50372023  1.4629682   1.1836539    1.0831155  1.46133881  1.58905142
## 11 -1.42160582 -1.4082778  -1.3229072   -1.5163617 -0.95504820 -1.17087999
## 12 -0.80574770 -0.9980998  -0.9051471   -0.8664924 -0.60985005 -1.42178285
## 13 -0.03592506 -0.3828328  -0.0696267   -0.2166231  0.08054623 -0.41817143
## 14  0.27200400  0.2324342   0.3481335    0.4332462  0.42574438  0.08363429
## 15  0.73389759  0.6426122   0.7658937    1.0831155  0.77094252  0.83634285
## 16  1.04182665  1.0527902   1.1836539    0.4332462  1.11614067  1.33814857
## 17  1.34975570  1.4629682   1.6014140    1.7329848  1.80653695  1.83995428
## 18 -1.26764129 -0.9980998  -0.9051471   -0.8664924 -0.95504820 -1.42178285
## 19 -0.65178317 -0.5879218  -0.4873869   -0.2166231 -0.60985005 -0.91997714
## 20 -0.18988959 -0.1777438  -0.0696267    0.4332462 -0.26465191 -0.41817143
## 21  0.11803947  0.2324342   0.3481335   -0.2166231  0.08054623 -0.16726857
## 22  0.57993306  0.6426122   0.7658937    0.4332462  0.42574438  0.33453714
## 23  1.04182665  1.0527902   1.1836539    1.0831155  0.77094252  0.83634285
## 24  1.34975570  1.4629682   1.6014140    1.7329848  1.11614067  1.33814857
## 25  1.65768476  1.8731462   2.0191742    2.3828541  1.80653695  1.83995428
## 26 -1.57557035 -1.4082778  -1.3229072   -1.5163617 -1.30024634 -1.17087999
## 27 -0.95971223 -0.7930108  -0.9051471   -0.8664924 -0.95504820 -0.66907428
## 28 -0.03592506 -0.1777438  -0.0696267   -0.2166231  0.08054623 -0.16726857
## 29  0.42596853  0.4375232   0.3481335    0.4332462  0.42574438  0.58544000
## 30  0.11803947  0.0273452  -0.4873869   -0.2166231 -0.26465191 -0.41817143
##      DistAgua       Ruido TempCorteza
## 1  -1.5506597  1.11878521  -0.1457047
## 2  -0.8764598  0.76172610   0.4371142
## 3  -0.2022600  0.40466699  -1.0199331
## 4  -0.5393599  1.11878521   2.1855709
## 5   0.4719399  0.04760788  -1.6027520
## 6  -1.2135598  1.47584432   0.1457047
## 7   0.1348400 -0.30945123  -0.4371142
## 8  -0.8764598  0.76172610   2.7683899
## 9   0.8090398 -0.66651034  -1.3113426
## 10  1.1461398 -1.02356945  -0.7285236
## 11 -1.5506597  1.11878521  -0.4371142
## 12 -0.8764598  0.40466699   0.4371142
## 13 -0.2022600  0.04760788  -0.7285236
## 14  0.4719399 -0.30945123   2.4769804
## 15  0.8090398 -1.02356945  -0.1457047
## 16  1.1461398 -1.38062856   0.1457047
## 17  1.4832397 -1.73768767  -0.7285236
## 18 -1.5506597  1.11878521  -0.1457047
## 19 -0.8764598  0.76172610   0.1457047
## 20 -0.2022600  0.40466699   0.7285236
## 21  0.4719399  0.04760788  -0.4371142
## 22  0.8090398 -0.66651034  -0.7285236
## 23  1.1461398 -1.02356945   0.4371142
## 24  1.4832397 -1.73768767  -0.4371142
## 25  1.8203396 -2.09474677  -0.1457047
## 26 -1.2135598  1.47584432  -0.4371142
## 27 -0.8764598  0.76172610   0.4371142
## 28 -0.2022600  0.04760788  -0.7285236
## 29  0.4719399 -0.30945123   0.1457047
## 30  0.1348400  0.40466699  -0.1457047

Tras estandarizar la matriz ambiental, las variables quedaron en un escala ajustada de varianza unitaria, eliminando el sesgo por unidades de medida. Asimismo, la transformación de Hellinger resultó en una matriz de comunidad con valores normalizados

Modelo

Se usó anova para ver el nivel de asociación entre una variable y otra.

modelo_rda<-rda(Matriz_liquenes_hell~., data=Matriz_amb_liq_stand)

r2adj<-RsquareAdj(modelo_rda)$adj.r.squared
anova.cca(modelo_rda, step= 1000)
## Permutation test for rda under reduced model
## Permutation: free
## Number of permutations: 999
## 
## Model: rda(formula = Matriz_liquenes_hell ~ Temp + HumRel + Radiacion + Elevacion + CobDosel + Abertura + NDVI + BiomHerb + DensArboles + DensArbustos + AreaBasal + Rugosidad + DistAgua + Ruido + TempCorteza, data = Matriz_amb_liq_stand)
##          Df   Variance      F Pr(>F)
## Model    15 0.00067109 1.0255  0.455
## Residual 14 0.00061077

Resulto en que el modelo no es estadísticamente significativo (F = [valor], p = 0.432). Esto indica que la matriz de las variables ambientales no explica una fracción importante de la variación en la composición de la comunidad de líquenes epífitos en estos sitios.

Afinación del modelo

Debido al alto número de variables explicativas en relación con el número de sitios de muestreo, se realizó una selección automática de variables mediante el procedimiento de ordiR2step.

mod.sel <- ordiR2step(rda(Matriz_liquenes_hell ~ 1, data=Matriz_amb_liq_stand), # Corre el modelo sin utilizar columnas de la ambiental                     
                      rda(Matriz_liquenes_hell ~ ., data=Matriz_amb_liq_stand), # Corre el modelo utilizando todas las columnas                       
                      direction = "both")  # Va añadiendo parámetros uno por uno y mide la significancia del modelo en cada paso (forward regression). Luego, agarra todos los parámetros y los va quitando uno por uno (backward regression).
## Step: R2.adj= 0 
## Call: Matriz_liquenes_hell ~ 1 
##  
##                   R2.adjusted
## + HumRel         0.0372131522
## <All variables>  0.0130231810
## + AreaBasal      0.0051961406
## + TempCorteza    0.0016879330
## + Temp           0.0010094345
## <none>           0.0000000000
## + Rugosidad     -0.0003531162
## + DensArbustos  -0.0056694274
## + BiomHerb      -0.0076732947
## + DensArboles   -0.0085270793
## + Abertura      -0.0092063597
## + CobDosel      -0.0113869066
## + Elevacion     -0.0113945506
## + NDVI          -0.0140102544
## + Radiacion     -0.0179338310
## + Ruido         -0.0182783116
## + DistAgua      -0.0183333021

El análisis de selección indicó que, aunque variables como el: HumRel, AreaBasal y TempCorteza presentan una relación mínima con la comunidad, la capacidad explicativa global es extremadamente baja.

Selección de Variables y Modelo Final

Para identificar las variables ambientales significativas, se aplicó el procedimiento forward selection mediante la función ordistep().

set.seed(1234)
rda1<- rda(Matriz_liquenes_hell ~1, data=Matriz_amb_liq_stand) 
rda2<- rda(Matriz_liquenes_hell ~., data=Matriz_amb_liq_stand) 
ordistep(rda1, scop= formula(rda2), direction= "forward", pstep=1000)
## 
## Start: Matriz_liquenes_hell ~ 1 
## 
##                Df     AIC      F Pr(>F)  
## + HumRel        1 -198.99 2.1209  0.020 *
## + AreaBasal     1 -198.01 1.1515  0.245  
## + TempCorteza   1 -197.90 1.0490  0.355  
## + Temp          1 -197.88 1.0293  0.385  
## + Rugosidad     1 -197.84 0.9898  0.420  
## + DensArbustos  1 -197.68 0.8365  0.560  
## + BiomHerb      1 -197.62 0.7792  0.640  
## + DensArboles   1 -197.60 0.7548  0.660  
## + Abertura      1 -197.58 0.7355  0.695  
## + CobDosel      1 -197.51 0.6735  0.700  
## + Elevacion     1 -197.51 0.6733  0.750  
## + NDVI          1 -197.44 0.5993  0.810  
## + Radiacion     1 -197.32 0.4891  0.895  
## + Ruido         1 -197.31 0.4794  0.940  
## + DistAgua      1 -197.31 0.4779  0.950  
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## Step: Matriz_liquenes_hell ~ HumRel 
## 
##                Df     AIC      F Pr(>F)
## + TempCorteza   1 -198.63 1.5130  0.100
## + Temp          1 -198.65 1.5329  0.150
## + AreaBasal     1 -198.37 1.2736  0.235
## + Rugosidad     1 -198.11 1.0232  0.405
## + DensArbustos  1 -197.89 0.8241  0.570
## + DensArboles   1 -197.91 0.8446  0.580
## + BiomHerb      1 -197.91 0.8373  0.580
## + Abertura      1 -197.89 0.8223  0.625
## + NDVI          1 -197.75 0.6957  0.715
## + CobDosel      1 -197.74 0.6822  0.790
## + Elevacion     1 -197.61 0.5669  0.825
## + Ruido         1 -197.60 0.5533  0.850
## + Radiacion     1 -197.55 0.5079  0.895
## + DistAgua      1 -197.51 0.4706  0.900
## Call: rda(formula = Matriz_liquenes_hell ~ HumRel, data =
## Matriz_amb_liq_stand)
## 
## -- Model Summary --
## 
##                 Inertia Proportion Rank
## Total         1.282e-03  1.000e+00     
## Constrained   9.026e-05  7.041e-02    1
## Unconstrained 1.192e-03  9.296e-01   19
## 
## Inertia is variance
## 
## -- Eigenvalues --
## 
## Eigenvalues for constrained axes:
##      RDA1 
## 9.026e-05 
## 
## Eigenvalues for unconstrained axes:
##        PC1        PC2        PC3        PC4        PC5        PC6        PC7 
## 0.00027355 0.00025831 0.00015498 0.00013120 0.00007835 0.00007145 0.00005446 
##        PC8 
## 0.00003879 
## (Showing 8 of 19 unconstrained eigenvalues)

El análisis de redundancia (RDA) reveló que la Humedad Relativa es la única variable con un resultado significativo (p = 0.020). Sin embargo, su capacidad explicativa es reducida (r2adj = 0.037). La homogeneidad ambiental de los sitios de estudio permiten que procesos de dispersión dominen la estructura y distribución de la comunidad (Yao et al., 2023). Esto nos permite entender por qué, a pesar de la similitud física del bosque montano, existe una heterogeneidad en la distribución de especies que el modelo ambiental no logra “capturar”, lo que resulta en un poder explicativo reducido (Low-Décarie et al., 2014).

Visualización

plot(modelo_rda, type = "n", scaling = 2)

# Sitios
points(modelo_rda, display = "sites", pch = 21, bg = "gray90", col = "black")

# Especies
text(modelo_rda, display = "species", col = "blue", cex = 0.8)

# Variables ambientales
bp <- scores(modelo_rda, display = "bp", scaling = 2)

arrows(0, 0, bp[,1], bp[,2], col = "red", length = 0.1)
text(bp[,1], bp[,2], labels = rownames(bp), col = "red", pos = 4)

Referencias Bibliograficas

Centro de Ciencias de la Biodiversidad de Quebec. (2023, April 25). Chapter 4 Exploring the Doubs River Dataset | Workshop 10: Advanced Multivariate Analyses in R. https://r.qcbs.ca/workshop10/book-en/exploration.html#exploration

Low-Décarie, E., Chivers, C., & Granados, M. (2014). Rising complexity and falling explanatory power in ecology. Frontiers in Ecology and the Environment, 12(7), 412–418. Portico. https://doi.org/10.1890/130230

Yao, L., Jiang, B., Jiao, J., & Wu, C. (2023). Environmental filtering and dispersal limitations driving the beta diversity patterns at different scales of secondary evergreen broadleaved forests in the suburbs of Hangzhou. Plants, 12(17), 3057. https://doi.org/10.3390/plants12173057