Введение

Исследование фауны беспозвоночных играет важную роль в определении их роли в функционировании и поддержании устойчивости как природных, так и антропогенных ландшафтов. Долгоносикообразные жуки играют большую роль в функционировании экосистем. Они занимают разнообразные экологические ниши, благодаря чему играют заметную роль в природных сообществах в качестве важного звена трофических цепей. В условиях южной тайги Среднего Урала травостой выступает как наиболее насыщенный видами беспозвоночных элемент растительного покрова, поэтому изучение фауны и экологии насекомых травостойных комплексов отвечают важнейшим задачам исследований природных и антропогенно трансфор-мированных территорий. Целью данной работы является изучение населения долгоносикообразных жуков луговых биотопов окрестностей биологической станции УрФУ.

Описание объекта

Представители надсемейства Curculionoidea - жуки средней или малой величины (размером от 1 до 50 мм). Основные признаки, отличающие их от других жуков – вытянутая в головотрубку голова, на конце которой располагаются челюсти, коленчатые усики (за исключением примитивных групп – у них усики не коленчатые) с булавой на концах и пятичлениковые лапки. Форма тела долгоносиков может быть различной и варьирует от узкой и длинной до короткой и широкой, почти шарообразной. Надкрылья долгоносиков плотные и сильно скульптурированные, чаше всего скромной невзрачной окраски, но есть среди них и виды, окраска которых обусловлена яркими чешуйками с металлическим блеском. Надсемейство Curculionidae включает в себя три семейства.

Curculionidae

Рисунок 1. Hypera meles

Самое многочисленное по числу известных видов семейство, насчитывает более 50 тысяч известных видов, из которых в России более 1900 видов.

Тело разнообразной формы – от узкого цилиндрического до почти сферического. Размеры тела до 30 мм, но у тропических представителей могут достигать 50 мм. Голова обычно шаровидная, вытянутая в головотрубку, которая может быть разной длины и толщины. Глаза крупные или мелкие из нескольких фасеток, реже отсутствуют, дополнительных глазков нет. Усики 9-12-члениковые, коленчатые с булавой на конце.

В рамках семейства выделено 14 подсемейств:

Bagoinae

Brachycerinae

Conoderinae

Cossoninae

Curculioninae

Cyclominae

Dryophthorinae

Entiminae

Hyperinae (представитель на рисунке)

Lixinae

Mesoptiliinae

Molytinae

Platypodinae

Scolytinae

Brentidae

Рисунок 2. Eutrichapion viciae

В мировой фауне известно около 1500 видов, в России – 179.

Включает значительно различающиеся подсемейства:

Brentinae

Apioninae (Представитель на рисунке)

Nanophyinae

Attelabidae

Рисунок 3. Apoderus coryli

В мировой фауне известно около 1000 видов трубковертов, в России насчитывается около 120 видов. По внешнему облику представители семейства весьма разнообразны. Представители подсемейства Rhynchitinae внешне довольно похожи на представителей семейства Curculionidae, а подсемейства Attelabinae и Apoderinae отличаются вытянутой в теменной части головой, особым устройством переднеспинки и передних ног.

В пределах семейства трубковертов выделяют три подсемейства:

Attelabinae

Apoderinae (Представитель на рисунке)

Rhynchitinae

О данных

Исследование проводилось в окрестностях биологической станции УрФУ. Биостанция находится близ посёлка Двуреченск Сысертского района Свердловской области, в 4 километрах от места слияния рек Исеть и Сысерть.

Для проведения учетов были выбраны три пробные площадки с разным уровнем антропогенной трансформации – естественный пойменный луг (Площадка 1), пятилетняя залежь (Площадка 2) и десятилетняя залежь (Площадка 3).

Рисунок 4. Места сбора материала 
library(tidyverse)
library(plotly)
library(vegan)
library(knitr)
Full_Data <- readxl::read_excel("Data_Curculio.xlsx", sheet = "Лист3")
Data_Subfamily <- readxl::read_excel("Data_Curculio.xlsx", sheet = "Лист4")

Сборы проводились в 2024 и 2025 году. Для сбора материала применялись энтомологическое кошение, которое проводилось одной серией укосов – три пробы по 50 взмахов, на каждой площадке в каждый день сборов.

Результаты и их обсуждение

Количество особей в разные месяцы

Самым многочисленным на всех площадках в каждую из дат сбора являлось семейство Brentidae, самым малочисленным - семейство Attelabidae (представители семейства являются дендробионтами и на лугах могут оказаться лишь случайно).

Самое многочисленное подсемейство - Apioninae (из семейства Brentidae).

Из семейства Curculionidae самым многочисленным оказалось подсемейство Trophophorinae.

Subfam_by_Date <- Data_Subfamily %>%
  select(-Place) %>%
  group_by(Date) %>%
  summarise(across(-1, sum), .groups = "drop") %>%
  pivot_longer(-1, names_to = "Subfamilia", values_to = "Amount")%>%
  filter(Amount != 0)
Subfam_by_Date$Date <- as.character(Subfam_by_Date$Date)

plt1 <- ggplot(Subfam_by_Date, aes(Date, Amount, fill = Subfamilia)) +
  geom_col() +
  scale_fill_discrete(labels = unique(Subfam_by_Date$Subfamilia)) +
  theme(plot.title.position = "plot")
ggplotly(plt1)%>%
  layout(xaxis = list(tickangle = 20))

Рисунок 5. Численность подсемейств в разные даты

Сезонная динамика

Общая

В 2024 году было поймано значительно больше жуков, чем в 2025. Вероятно, это связано с погодными условиями, поскольку в 2024 лето было жаркое и сухое, а в 2025 - дождливое, особенно в июне.

За оба года численность долгоносикообразных жуков наибольшая в середине июня и падает к началу июля. Однако, к середине июля в 2024 году численность слегка снизилась, а в 2025 несколько возросла.

Данные за август, сентябрь и октябрь были получены только в 2025 году. В сентябре наблюдается всплеск численности долгоносикообразных, а октябрю она резко снижается.

Din <- Data_Subfamily %>%
  group_by(Date) %>%
  summarise(across(-1, sum), .groups = "drop") %>%
  mutate(Amount = rowSums(across("Entiminae" : "Attelabinae")))

plt2 <- ggplot() +
  geom_point(data = Din %>%
                      filter(format(Date, "%Y") == "2024") %>%
                      mutate(Date = as.Date(paste(2025, format(Date, "%m-%d"), sep = "-"))), 
              aes(Date, Amount, colour = "2024")) +
  geom_line(data = Din %>%
                      filter(format(Date, "%Y") == "2024") %>%
                      mutate(Date = as.Date(paste(2025, format(Date, "%m-%d"), sep = "-"))), 
              aes(Date, Amount, colour = "2024")) +
  geom_point(data = Din %>%
                      filter(format(Date, "%Y") == "2025"), 
             aes(Date, Amount, colour = "2025")) +
  geom_line(data = Din %>%
                    filter(format(Date, "%Y") == "2025"), 
            aes(Date, Amount, , colour = "2025")) +
  scale_color_manual(values = c("2024" = "red", "2025" = "blue"),
                     name = "Год") +
  scale_x_datetime(date_labels = "%d.%m",
                   date_breaks = "10 day")

ggplotly(plt2)

Рисунок 6. Сезонная динамика за 2024 и 2025 года

Площадка 1

На первой площадке наибольшая численность наблюдается в середине июня, к началу июля происходит спад. В 2025 году с середины июля к началу сентября происходит постепенное увеличение численности с последующим её резким снижением к началу октября.

Pl <- Data_Subfamily %>%
  mutate(Amount = rowSums(across("Entiminae" : "Attelabinae")))

plt3 <- ggplot() +
  geom_point(data = Pl %>%
               subset(Place == "площадка 1") %>%
               filter(format(Date, "%Y") == "2024") %>%
               mutate(Date = as.Date(paste(2025, format(Date, "%m-%d"), sep = "-"))),
             aes(Date, Amount, colour = "2024")) +
  geom_line(data = Pl %>%
               subset(Place == "площадка 1") %>%
               filter(format(Date, "%Y") == "2024") %>%
               mutate(Date = as.Date(paste(2025, format(Date, "%m-%d"), sep = "-"))),
             aes(Date, Amount, colour = "2024")) +
  geom_point(data = Pl %>%
               subset(Place == "площадка 1") %>%
               filter(format(Date, "%Y") == "2025"), 
             aes(Date, Amount, colour = "2025")) +
  geom_line(data = Pl %>%
               subset(Place == "площадка 1") %>%
               filter(format(Date, "%Y") == "2025"), 
             aes(Date, Amount, colour = "2025")) +
  scale_color_manual(values = c("2024" = "red", "2025" = "blue"),
                     name = "Год") +
  scale_x_datetime(date_labels = "%d.%m",
                   date_breaks = "10 day")

ggplotly(plt3)

Рисунок 7. Сезонная динамика на первой площадке за 2024 и 2025 года

Площадка 2

На второй площадке наблюдается наибольшая разница в численности между годами - в начале июля в 2024 году было собрано почти в 20 раз больше долгоносиков, чем в 2025. Так же в 2024 году происходит увеличение численности с середины июня к началу июля, что не встречалось на других площадках и в 2025 году.

В целом в 2025 году на второй площадке было собрано наименьшее количество жуков.

plt4 <- ggplot() +
  geom_point(data = Pl %>%
               subset(Place == "площадка 2") %>%
               filter(format(Date, "%Y") == "2024") %>%
               mutate(Date = as.Date(paste(2025, format(Date, "%m-%d"), sep = "-"))),
             aes(Date, Amount, colour = "2024")) +
  geom_line(data = Pl %>%
               subset(Place == "площадка 2") %>%
               filter(format(Date, "%Y") == "2024") %>%
               mutate(Date = as.Date(paste(2025, format(Date, "%m-%d"), sep = "-"))),
             aes(Date, Amount, colour = "2024")) +
  geom_point(data = Pl %>%
               subset(Place == "площадка 2") %>%
               filter(format(Date, "%Y") == "2025"), 
             aes(Date, Amount, colour = "2025")) +
  geom_line(data = Pl %>%
               subset(Place == "площадка 2") %>%
               filter(format(Date, "%Y") == "2025"), 
             aes(Date, Amount, colour = "2025")) +
  scale_color_manual(values = c("2024" = "red", "2025" = "blue"),
                     name = "Год") +
  scale_x_datetime(date_labels = "%d.%m",
                   date_breaks = "10 day")

ggplotly(plt4)

Рисунок 8. Сезонная динамика на второй площадке за 2024 и 2025 года

Площадка 3

На третьей площадке соблюдается общая тенденция - наибольшая численность в середине июня, снижение её к началу июля. Но в 2025 году наблюдается резкое повышение численности к середине июля и резкое её снижение к началу августа.

plt5 <- ggplot() +
  geom_point(data = Pl %>%
               subset(Place == "площадка 3") %>%
               filter(format(Date, "%Y") == "2024") %>%
               mutate(Date = as.Date(paste(2025, format(Date, "%m-%d"), sep = "-"))),
             aes(Date, Amount, colour = "2024")) +
  geom_line(data = Pl %>%
               subset(Place == "площадка 3") %>%
               filter(format(Date, "%Y") == "2024") %>%
               mutate(Date = as.Date(paste(2025, format(Date, "%m-%d"), sep = "-"))),
             aes(Date, Amount, colour = "2024")) +
  geom_point(data = Pl %>%
               subset(Place == "площадка 3") %>%
               filter(format(Date, "%Y") == "2025"), 
             aes(Date, Amount, colour = "2025")) +
  geom_line(data = Pl %>%
               subset(Place == "площадка 3") %>%
               filter(format(Date, "%Y") == "2025"), 
             aes(Date, Amount, colour = "2025")) +
  scale_color_manual(values = c("2024" = "red", "2025" = "blue"),
                     name = "Год") +
  scale_x_datetime(date_labels = "%d.%m",
                   date_breaks = "10 day")

ggplotly(plt5)

Рисунок 9. Сезонная динамика на третьей площадке за 2024 и 2025 года

Разнообразие

В качестве индекса разнообразия был использовал индекс Шеннона.

indices <- Full_Data %>%
  select (-1, -2) %>%
  diversity(index = "shannon") %>%
  matrix(ncol = 3, byrow = TRUE)
colnames(indices) <- c("площадка 1", "площадка 2", "площадка 3")
rownames(indices) <- c(unique(as.character(Full_Data$Date)))

kable(indices, digits = 3, caption = "Таблица 1. Индексы разнообразия")
Таблица 1. Индексы разнообразия
площадка 1 площадка 2 площадка 3
2024-06-15 2.364 2.136 1.691
2024-07-01 2.145 2.167 1.370
2024-07-15 1.989 1.972 1.626
2025-06-15 2.312 2.561 2.031
2025-07-01 2.200 2.195 2.530
2025-07-15 2.157 2.161 2.106
2025-08-04 1.612 1.981 2.102
2025-09-02 2.062 1.721 2.088
2025-10-09 2.267 1.807 2.350 
cat("Наибольшее разнообразие = ", max(indices), "\n",
    "Место: ", colnames(indices)[which(indices == max(indices), arr.ind = TRUE)[,2]], "\n", 
    "Дата: ", rownames(indices)[which(indices == max(indices), arr.ind = TRUE)[,1]], "\n")
## Наибольшее разнообразие =  2.56123 
##  Место:  площадка 2 
##  Дата:  2025-06-15
cat("Наименьшее разнообразие = ", min(indices), "\n",
    "Место: ", colnames(indices)[which(indices == min(indices), arr.ind = TRUE)[,2]], "\n", 
    "Дата: ", rownames(indices)[which(indices == min(indices), arr.ind = TRUE)[,1]])
## Наименьшее разнообразие =  1.369678 
##  Место:  площадка 3 
##  Дата:  2024-07-01

Сходства и различия

по дате

Наибольшие различия наблюдаются между началом и серединой июля, наибольшие сходства - между серединой июня и началом сентября

new_Full_Data <- Full_Data %>%
  mutate(Date = format(as.Date(Date), "%m-%d"))
Data2024_Date <- new_Full_Data %>%
  group_by(Date) %>%
  summarise(across(-Place, sum, na.rm = TRUE), .groups = "drop") %>%
  column_to_rownames("Date") %>%
  select(-1)
distance <- round(as.matrix(1 - vegdist(select(Data2024_Date, -1), method = "jaccard", binary = TRUE) ), 3) 
kable(distance, digits = 3, caption = "Таблица 2. Матрица расстояний по дате")
Таблица 2. Матрица расстояний по дате
06-15 07-01 07-15 08-04 09-02 10-09
06-15 0.000 0.507 0.544 0.254 0.264 0.203
07-01 0.507 0.000 0.571 0.396 0.542 0.320
07-15 0.544 0.571 0.000 0.475 0.347 0.318
08-04 0.254 0.396 0.475 0.000 0.364 0.423
09-02 0.264 0.542 0.347 0.364 0.000 0.467
10-09 0.203 0.320 0.318 0.423 0.467 0.000

по площадкам

Наибольшие различия наблюдаются между площадкой 1 и площадкой 3, наибольшие сходства - между площадкой 2 и площадкой 3

Data2024_Place <- Full_Data %>%
  group_by(Place) %>%
  summarise(across(-Date, sum, na.rm = TRUE), .groups = "drop") %>%
  column_to_rownames("Place") %>%
  select(-1)
distance <- round(as.matrix(1 - vegdist(select(Data2024_Place, -1), method = "jaccard", binary = TRUE)), 3) 
kable(distance, digits = 3, caption = "Таблица 3. Матрица расстояний по площадкам")
Таблица 3. Матрица расстояний по площадкам
площадка 1 площадка 2 площадка 3
площадка 1 0.000 0.464 0.537
площадка 2 0.464 0.000 0.443
площадка 3 0.537 0.443 0.000

Доминанты

В 2024 году доминирование более выражено, чем в 2025, вероятно, из-за ограниченного времени сборов материала. Так, в 2024 доминатный вид занимает более 30% всех сборов, а в 2025 его содержание не превышает 23%. Таким образом, при увеличении периода сборов возрастает выравненность.

2024

В 2024 году на первой площадке доминантами оказались Protapion assimile (30,32%), Protapion fulvipes (19,48%) и Protapion apricans (18,66%).

На второй площадке - Protapion apricans (30,47%), Protapion assimile (24,11%) и Sitona lateralis (10,22%).

На третьей - Protapion apricans (43,78%), Protapion assimile (32,88%) и Miarus distinctus (3,41%).

Dom24 <- Full_Data %>%
  filter(format(Date, "%Y") == "2024") %>%
  group_by(Place) %>%
  summarise(across(-Date, sum, na.rm = TRUE), .groups = "drop") %>%
  rowwise() %>%
  mutate(
    Total = sum(c_across(where(is.numeric)), na.rm = TRUE),
    across(where(is.numeric), ~ . / Total * 100)) %>%
  select(-Total) 

Dom124 <- Dom24 %>%
  subset(Place == "площадка 1") %>%
  select(-Place) %>%
  unlist() %>%
  sort (decreasing = TRUE)
Dom124 <- c(Dom124[1:5], Others = sum(Dom124[6:length(Dom124)]))

in_pie <- data.frame(
  species = names(Dom124),
  percent = round(Dom124, 2)
)

ggplot(in_pie, aes(x = "", y = percent, fill = species)) +
  geom_bar(stat = "identity", width = 1, color = "white") +
  coord_polar("y") +
  geom_text(aes(label = paste0(percent, "%")), 
            position = position_stack(vjust = 0.5), 
            size = 3) +
  labs(title = "Доминирующие виды жуков на площадке 1 за 2024 год")+
  theme_void()

Рисунок 10. Соотношение видов на первой площадке за 2024 год

Dom224 <- Dom24 %>%
  subset(Place == "площадка 2") %>%
  select(-Place) %>%
  unlist() %>%
  sort (decreasing = TRUE)
Dom224 <- c(Dom224[1:5], Others = sum(Dom224[6:length(Dom224)]))

in_pie <- data.frame(
  species = names(Dom224),
  percent = round(Dom224, 2)
)
ggplot(in_pie, aes(x = "", y = percent, fill = species)) +
  geom_bar(stat = "identity", width = 1, color = "white") +
  coord_polar("y") +
  geom_text(aes(label = paste0(percent, "%")), 
            position = position_stack(vjust = 0.5), 
            size = 3) +
  labs(title = "Доминирующие виды жуков на площадке 2 за 2024 год")+
  theme_void()

Рисунок 11. Соотношение видов на второй площадке за 2024 год

Dom324 <- Dom24 %>%
  subset(Place == "площадка 3") %>%
  select(-Place) %>%
  unlist() %>%
  sort (decreasing = TRUE)
Dom324 <- c(Dom324[1:5], Others = sum(Dom324[6:length(Dom324)]))

in_pie <- data.frame(
  species = names(Dom324),
  percent = round(Dom324, 2)
)
ggplot(in_pie, aes(x = "", y = percent, fill = species)) +
  geom_bar(stat = "identity", width = 1, color = "white") +
  coord_polar("y") +
  geom_text(aes(label = paste0(percent, "%")), 
            position = position_stack(vjust = 0.5), 
            size = 3) +
  labs(title = "Доминирующие виды жуков на площадке 3 за 2024 год")+
  theme_void()

Рисунок 12. Соотношение видов на третьей площадке за 2024 год

2025

В 2025 году на первой площадке доминантами оказались Catapion seniculus (19,32%), Protapion fulvipes (17,85%) и Ceratapion perlongum (15,63%).

На второй площадке - Sitona suturalis (22,45%), Catapion seniculus (10,20%) и Auleutes epilobii (10,20%).

На третьей - Protapion apricans (18,28%), Sitona suturalis (11,97%) и Catapion seniculus (10,03%)

library(ggrepel)
Dom25 <- Full_Data %>%
  filter(format(Date, "%Y") == "2025") %>%
  group_by(Place) %>%
  summarise(across(-Date, sum, na.rm = TRUE), .groups = "drop") %>%
  rowwise() %>%
  mutate(
    Total = sum(c_across(where(is.numeric)), na.rm = TRUE),
    across(where(is.numeric), ~ . / Total * 100)) %>%
  select(-Total) 

Dom125 <- Dom25 %>%
  subset(Place == "площадка 1") %>%
  select(-Place) %>%
  unlist() %>%
  sort (decreasing = TRUE)
Dom125 <- c(Dom125[1:5], Others = sum(Dom125[6:length(Dom125)]))

in_pie <- data.frame(
  species = names(Dom125),
  percent = round(Dom125, 2)
)

ggplot(in_pie, aes(x = "", y = percent, fill = species)) +
  geom_bar(stat = "identity", width = 1, color = "white") +
  coord_polar("y") +
  geom_text(aes(label = paste0(percent, "%")), 
            position = position_stack(vjust = 0.5), 
            size = 3) +
  labs(title = "Доминирующие виды жуков на площадке 1 за 2025 год")+
  theme_void()

Рисунок 13. Соотношение видов на первой площадке за 2025 год

Dom225 <- Dom25 %>%
  subset(Place == "площадка 2") %>%
  select(-Place) %>%
  unlist() %>%
  sort (decreasing = TRUE)
Dom225 <- c(Dom225[1:5], Others = sum(Dom225[6:length(Dom225)]))

in_pie <- data.frame(
  species = names(Dom225),
  percent = round(Dom225, 2)
)
ggplot(in_pie, aes(x = "", y = percent, fill = species)) +
  geom_bar(stat = "identity", width = 1, color = "white") +
  coord_polar("y") +
  geom_text(aes(label = paste0(percent, "%")), 
            position = position_stack(vjust = 0.5), 
            size = 3) +
  labs(title = "Доминирующие виды жуков на площадке 2 за 2025 год")+
  theme_void()

Рисунок 14. Соотношение видов на второй площадке за 2025 год

Dom325 <- Dom25 %>%
  subset(Place == "площадка 3") %>%
  select(-Place) %>%
  unlist() %>%
  sort (decreasing = TRUE)
Dom325 <- c(Dom325[1:5], Others = sum(Dom325[6:length(Dom325)]))

in_pie <- data.frame(
  species = names(Dom325),
  percent = round(Dom325, 2)
)
ggplot(in_pie, aes(x = "", y = percent, fill = species)) +
  geom_bar(stat = "identity", width = 1, color = "white") +
  coord_polar("y") +
  geom_text(aes(label = paste0(percent, "%")), 
            position = position_stack(vjust = 0.5), 
            size = 3) +
  labs(title = "Доминирующие виды жуков на площадке 3 за 2025 год")+
  theme_void()

Рисунок 15. Соотношение видов на третьей площадке за 2025 год

Вывод

  1. Самым многочисленным на всех площадках в каждую из дат сбора являлось семейство Brentidae, самым малочисленным - семейство Attelabidae.

  2. Численность долгоносикообразных жуков наибольшая в середине июня и падает к началу июля, также в сентябре наблюдается всплеск численности долгоносикообразных, однако в зависимости от площадки данные могу несколько разниться.

  3. Наибольшее разнообразие отмечено на второй площадке в середине июня 2025 года, наименьшее - на третьей площадке в начале июля 2025 года.

  4. Наиболее различны между собой первая и третья площадки, наиболее сходны - вторая и третья площадки.

  5. В 2024 году доминирование более выражено, чем в 2025, доминантами в 2024 году являлись представители рода Protapion, в 2025 - других родов.