Введение

Кречет (Falco rusticolus Linnaeus, 1758) — циркумполярный вид, гнездится на деревьях или скалах ранней весной в старых гнездовых постройках других видов (зимняк, орлан-белохвост или ворон), которые в том числе могут располагаться и на различных объектах инфраструктуры (Дементьев, 1951; Морозов, 2000). Ранее на полуострове Ямал область гнездования кречета ограничивалась лесотундрой, пойменными лесами Южного Ямала (Калякин, Виноградов, 1981; Данилов и др., 1984) и скалами восточных отрогов Полярного Урала (Соколов, Штро, 2014). Таким образом, северная граница его гнездового ареала на Ямале проходила примерно на 68º с.ш. Строительство самой северной железной дороги в мире, берущей начало в лесотундре и пролегающей к северу до типичных тундр Ямала в средней его части, способствовало заселению кречетами железнодорожных мостов севернее своего гнездового ареала.

Цель

Оценить особенности гнездования кречета на железнодорожных мостах полуострова Ямал в 2016–2024 гг.

Задачи

  1. Оценить численность и пространственное распределение населения кречета на железно-дорожных мостах.
  2. Выявить особенности гнездовой биологии кречета на Ямале и межгодовую изменчивость показателей размножения.
  3. Рассмотреть влияние экологических факторов на гнездование кречета.
  4. Проанализировать сроки размножения кречета и их зависимость от климатических условий.

Район и метод исследования

Материалы по наблюдениям за кречетами были собраны на территории полуострова Ямал, на мостах железной дороги «Обская – Бованенково» в пределах 190–563 км (см. рисунок 1). Ежегодно (2016–2024), за исключением 2021 года, обследовано 44 моста. Полевые работы проводились в 2 этапа: весной и летом.

В осмотре каждого моста участвовали трое наблюдателей, которые передвигались по разным сторонам и центру моста. Отмечались все птицы, встреченные у моста с указанием вида, числа и особенностей поведения. При находке жилого гнезда фиксировался вид птицы, количество яиц/птенцов в гнезде, местоположение и координаты. Объекту присваивался номер гнездового участка; при этом мосты, находящиеся на расстоянии до 4 километров, считались одним гнездовым участком, так что гнезда, находящиеся в этом пределе, рассматривались как альтернативные (Poole and Bromley, 1988).

line <- st_read("линия.gpkg", quiet = TRUE)
place <- st_read("место.gpkg", quiet = TRUE)
zhd <- st_read("жд.gpkg", quiet = TRUE)

world <- map_data("world")
russia <- subset(world, region == "Russia")
ggplot() +
  geom_polygon(
    data = russia,
    aes(x = long, y = lat, group = group),
    fill = "white",
    color = "black",
    linewidth = 0.3) +
  geom_rect(
    aes(xmin = 64, xmax = 75, ymin = 66, ymax = 74),
    fill = NA,
    color = "black",
    linewidth = 1
  ) +
  geom_sf(data = zhd, linewidth = 1, color = "black", linetype = "22") +
  geom_sf(data = line, linewidth = 1, color = "red") +
  geom_sf(data = place, linewidth = 0.8, color = "blue", fill = "lightblue", alpha = 0.8) +
  coord_sf(
    xlim = c(64, 75),
    ylim = c(66, 74),
    expand = FALSE ) +
  theme_bw() +
  labs(
    x = "Долгота",
    y = "Широта")
Рисунок 1 – Район исследования, полуостров Ямал. Голубым цветом указан район гнездования кречета на мостах железной дороги «Обская–Бованенково». Пунктирной линией - железная дорога, красной линией – северная граница естественного ареала гнездования.

Рисунок 1 – Район исследования, полуостров Ямал. Голубым цветом указан район гнездования кречета на мостах железной дороги «Обская–Бованенково». Пунктирной линией - железная дорога, красной линией – северная граница естественного ареала гнездования.

Характеристика населения кречета на железнодорожных мостах

С 2016 г. на мостах железной дороги суммарно было отмечено 50 жилых гнезд кречета. Число гнездящихся на мостах пар увеличилось с 3 до 10. Количество взрослых птиц, замеченных на мостах, составило от 10 до 32 особей, а потенциальных гнезд (старых гнезд ворона) – от 36 до 66 шт. (от 0 до 5 на одном мосту). Среднее расстояние между гнездами кречета за всё время 58,4 км.

Среди 44 мостов было выделено 15 гнездовых участков, из них на 14 наблюдалось повторное гнездование птиц – от 2 до 7 раз (в среднем 3,5 раза на участок). Самое северное гнездо обнаружено на мосту у поселка Бованеновский (70° 18′ с. ш.), примерно в 240 км к северу от границы естественного ареала кречета.

Общее количество потенциальных гнезд первые два года оставалось стабильным (см. рисунок 2). С 2019 г. наблюдался рост, а к 2022 г. их число достигло максимума. Снижение показателей в отдельные годы (например, в 2018 г. и 2024 г.) может быть связано с экстремальными температурными условиями на Ямале. Повышение этих показателей может говорить о том, что с каждым годом птицами охватывается больше террито-рий, к тому же вороны часто строят новые гнезда перед сезоном размножения из-за чего происходит эффект накопления гнездовых построек.

df <- readxl::read_excel("tablegyr2024.xlsx")

dd_df <- df %>%
  group_by(year) %>%
  summarise(
    oldnest = sum(`old nest`, na.rm = TRUE),
    adult = sum(`number of adult gyrs`, na.rm = TRUE),
    gyrnests = sum(specie %in% c("кречет", "ворон и кречет")),
    .groups = "drop")

ggplot(dd_df, aes(x = factor(year))) +
  geom_line(aes(y = adult, group = 1, color = "Взрослые птицы"), size = 1.5) +
  geom_point(aes(y = adult, color = "Взрослые птицы"), size = 3) +
  geom_line(aes(y = oldnest, group = 1, color = "Потенциальные гнёзда"), size = 1.5) +
  geom_point(aes(y = oldnest, color = "Потенциальные гнёзда"), size = 3) +
  geom_line(aes(y = gyrnests, group = 1, color = "Гнёзда кречета"), size = 1.5) +
  geom_point(aes(y = gyrnests, color = "Гнёзда кречета"), size = 3) +
  scale_color_manual(
    values = c(
      "Взрослые птицы" = "#1C709A",
      "Гнёзда кречета" = "#1A214A",
      "Потенциальные гнёзда" = "#8FBBC6" )) +
  labs(x = "Год", y = "Количество") +
  scale_y_continuous(breaks = seq(0, 70, 5), limits = c(0, 70)) +
  theme_bw() +
  theme(
    legend.position = "bottom",
    axis.title = element_text(size = 15),
    axis.text = element_text(size = 15),
    legend.text = element_text(size = 15))
Рисунок 2 – Отношение количества взрослых особей кречета к количеству занятых ими и потенциальных гнезд в 2016–2024 гг.

Рисунок 2 – Отношение количества взрослых особей кречета к количеству занятых ими и потенциальных гнезд в 2016–2024 гг.

Репродуктивные характеристики и их межгодовая изменчивость

С 2016 г. суммарно было обнаружено 156 яиц кречета, из которых вылупилось 74 птенца. За все время исследования было зафиксировано суммарно 50 гнезд, размер кладки составлял от 1 до 5, среднее количество яиц равно 3,1±1,1. Количество птенцов в выводке составляло от 0 до 4, при среднем 1,5±1,4. Общий процент выживаемости составил 41,6 %, что чуть ниже показателя в естественных местообитаниях, который оценивается в 48–51,6 % [Poole and Bromley, 1988; Лобков и др., 2019].

За все время исследования количество яиц и птенцов варьировалось в широких пределах (см. таблицу 1). Несмотря на минимальное, относительно всех лет исследова-ния, количество яиц (12) в 2016 г., общий показатель выживаемости является самым большим за все время – 66,7 %. В 2022 и 2023 гг. при одинаковом количестве гнезд (10) и яиц (32) показатели выживаемости птенцов различались практически в два раза. В 2022 г. успешность составила 62,5 % (20 птенцов), что стало одним из лучших результатов за все время, тогда как в 2023 г. – лишь 34,4 % (11 птенцов). Наиболее неудачным годом можно считать 2024 г., так как он отличился самым низким количеством птенцов (4) и самым низким процентом выживаемости – 23,5 %. Наблюдается тенденция к снижению выживаемости на 3,5% в год, однако результат статистически не подтверждается (R²=0,33; р>0,1).

#таблица выживаемости 
survival_table <- df %>%
  select(year,`gyr eggs`, `gyr chicks` ) %>%
  mutate(survival = ifelse(`gyr eggs`, round((`gyr chicks` / `gyr eggs`) * 100), NA_real_)) %>%
  filter(!is.na(survival))
#средняя выживаеость 
average_survival_by_year <- survival_table %>%
  group_by(year) %>%
  summarise(mean_survival = round(mean(survival, na.rm = TRUE), 1))

#зависимость выживаемости от года
summary(lm(mean_survival ~ year , data = average_survival_by_year)) #R-squared:  0.3399, p-value: 0.1293
Таблица 1. Динамика репродуктивных показателей за 2016–2024 гг.
Год Кол-во гнезд Кол-во яиц Средний размер кладки Кол-во птенцов Средний размер выводка Выживаемость,%
2016 3 12 4,0±0 8 2,7±1,0 66.7
2017 4 14 3,5±1,5 8 2,0±1,4 57.1
2018 6 22 3,7±0,7 10 1,7±1,2 45.5
2019 6 13 2,2±1,2 5 0,8±1,2 38.5
2020 4 14 3,5±0,5 8 2,0±1,2 57.1
2022 10 32 3,2±1,0 20 2,0±1,5 62.5
2023 10 32 3,2±1,0 11 1,1±1,3 34.4
2024 7 17 2,4±1,1 4 0,6±1,0 23.5

Средний размер кладки практически всегда колеблется от 3 до 4 (3,1±1,1), показатель количества птенцов в пределах 1–2 (1,5±1,4). Полученные средние показатели ниже, чем в исследовании на Камчатке в естественных местообитаниях, с такой же выборкой соотношение среднего количества яиц и птенцов равняется 3,9 и 2,5 соответственно [Лобков и др., 2019], в других исследованиях, например в южной части Ямала, среднее количество выводка в гнездах аналогичного размера (вороньих) также равно 2,5 [Мечникова и др., 2010].

В 20 случаях из общего числа наблюдений количество выживших птенцов в гнезде равнялось 0. Наибольшее число неуспешных кладок приходилось на случаи с минимальным числом яиц (см. рисунок 3). При размере кладки в 1 яйцо отсутствие птенцов фиксировалось в 88 % случаев (n=8), при 2 яйцах – в 60 % (n=5), при 3 яйцах – в 55 % (n=11). В то же время, при кладках из 4 яиц вероятность отсутствия потомства снижалась до 16 % (n=25). Эти данные указывают на высокую вероятность оставления малых кладок (1–2 яйца) на ранних стадиях гнездования.

summary_data <- df %>%
  filter(!is.na(`gyr eggs`), !is.na(`gyr chicks`)) %>%
  group_by(eggs = `gyr eggs`, chicks = `gyr chicks`) %>%
  summarise(count = n(), .groups = "drop")

ggplot(summary_data, aes(x = factor(eggs), y = count, fill = factor(chicks))) +
  geom_col(position = "dodge", color = "black", width = 0.8) +
  labs(
    x = "Количество яиц в кладке",
    y = "Количество кладок",
    fill = "Количество птенцов" ) +
  scale_y_continuous(breaks = seq(0, 10, by = 1), limits = c(0, 8)) +
  scale_fill_manual(
    values = c("0" = "#F96C6C", "1" = "#F6B13B", "2" = "#F9DD6C", 
               "3" = "#91F96C", "4" = "#5AB688"))+
  theme_bw() +
  theme(panel.background = element_rect(fill = "white", color = NA),
        legend.position = "bottom",
        axis.title = element_text(size = 17),
        legend.title = element_text(size = 17),
        legend.text = element_text(size = 17),
        axis.text = element_text(size = 17)) +
  guides(color = guide_legend(order = 1, override.aes = list(size = 1.5)),
         fill = guide_legend(order = 2))
Рисунок 3. – Распределение количества птенцов в зависимости от размера кладки в 2016–2024 гг. (n=50).

Рисунок 3. – Распределение количества птенцов в зависимости от размера кладки в 2016–2024 гг. (n=50).

Наибольшее количество гнезд с малыми кладками было зафиксировано в 2019 г. и 2024 г. В эти периоды более половины всех кладок содержали 3 и менее яиц, при этом отмечены самые низкие значения как среднего размера кладки (менее 2,5), так и среднего размера выводка (менее 1). Это повлияло на общий процент выживаемости (см. таблицу 1). Результаты логистической регрессии подтверждают наличие статистически значимой связи между числом яиц в кладке и выживаемостью птенцов, с увеличением количества яиц возрастает вероятность успеха, определяемого как ≥50 % выживаемости птенцов (β=0,77; p <0,05).

# бинарные данные
survival_binary <- ifelse(survival_table$survival >= 50, 1, 0) 
# логистическая модель выживаемость от количества яиц в кладке
model2 <- glm(survival_binary ~ `gyr eggs`, data = survival_table, family = binomial(link = "logit"))
summary(model2) # p-value:  0.0112

Предполагается, что в условиях дефицита кормового ресурса, в данном случае белой куропатки, взрослые особи могут прерывать размножение и оставлять кладки, если энергетические затраты на выкармливание потомства превышают потенциальную выгоду [Barichello, Mossop, 2011].

Влияние температуры воздуха на гнездование кречета

Поскольку кречет начинает гнездиться с первой декады апреля на севере Западной Сибири [Мечникова и др., 2010], с целью выявления влияния температурных условий на выживаемость птенцов, была построена логистическая регрессионная модель, в которой в качестве зависимой переменной использовался проценты выживших птенцов, а в качестве независимой переменной рассматривалась средняя температура воздуха в апреле и мае [Всероссийский научно-исследовательский институт гидрометеорологической информации, 2025] (см. таблицу 2).

Таблица 2. Среднемесячные показатели температуры воздуха в апреле и мае по данным метеорологических стационаров Салехарда и Нового Порта
Год Апрель,°C Май,°C
2016 -4 -1.00
2017 -11.45 -5.25
2018 -10.5 -4.70
2019 -8.81 -0.85
2020 -3.75 3.30
2022 -6.95 2.20
2023 -10 1.80
2024 -11.95 -4.30

При анализе влияния температуры на выживаемость птенцов с помощью логистической биномиальной регрессии была выявлена статистически значимая положительная связь только для температуры в апреле. В связи с этим для наглядности визуализирована именно эта зависимость (см. рисунок 4). Согласно результатам модели, при увеличении средней температуры апреля на 1°C шанс выживаемости птенцов возрастает на 15 % (p<0,05).

df <- readxl::read_excel("tablegyr2024.xlsx")

april <- c(rep(-4.1, 3), rep(-11.5, 4), rep(-10.5, 6), rep(-8.8, 6), rep(-3.8, 4),
           rep(-7, 10), rep(-10, 10),  rep(-12, 7)) 

survival_death <- df %>%
  select(year, `gyr eggs`, `gyr chicks`) %>%
  mutate(
    survival = `gyr chicks`,
    death = `gyr eggs` - `gyr chicks`) %>%
  filter(!is.na(survival) & !is.na(death)) %>%
  mutate(april = april)

#зависимость выживаемости от температуры апреля
glm_result <- glm(cbind(survival, death) ~ april,  data = survival_death, family = binomial)
summary(glm_result)


survival_death %>%
  mutate(survival_percent = (survival / (survival + death)) * 100) %>%
  ggplot(aes(x = april, y = survival_percent)) +
  geom_jitter(size = 2, width = 0.1, height = 0, color = "darkblue", alpha = 0.8) +
  geom_smooth(method = "lm", se = TRUE, color = "red", fill = "pink", alpha = 0.7)+
  labs(
    title = " ",
    x = "Средняя температура воздуха (°C)",
    y = "Выживаемость (%)"
  ) +
  scale_y_continuous(
    breaks = seq(0, 100, by = 10),
    limits = c(0,100))+
  theme_minimal(base_size = 10)+
  theme_minimal() +
  theme_bw() +
  theme(panel.background = element_rect(fill = "white", color = NA),
axis.title = element_text(size = 17),
legend.text = element_text(size = 17),
axis.text = element_text(size = 17)) +
  guides(color = guide_legend(order = 1, override.aes = list(size = 1.5)),
         fill = guide_legend(order = 2))
Рисунок 4. – Зависимость выживаемости птенцов (%) от средней температуры в апреле (°C)

Рисунок 4. – Зависимость выживаемости птенцов (%) от средней температуры в апреле (°C)

Полученные данные подчеркивают важность температуры воздуха в апреле как фактора, влияющего на ранние этапы гнездования и инкубации [Nielsen, 2011]. Повышение температуры в апреле, вероятно, снижает энергетические затраты птиц на терморегуляцию, улучшает условия для развития эмбрионов и, как следствие, повышает выживаемость птенцов. Отсутствие аналогичного эффекта для мая, вероятно, объясняется тем, что в этот период либо птенцы уже вылупились, либо влияние погодных условий становится менее критичным.

Фенология размножения кречета на мостах железной дороги

Благодаря установке автоматических фотоловушек, ежегодно удавалось получать данные о фенологии размножения кречета с 2–4 гнезд, расположенных на мостах желез-ной дороги. На основании собранных данных было установлено, что кречет на Ямале гнездовой период проходит с 3 апреля по 21 июня, средняя дата начала откладки яиц – 22 апреля ±11 дней, и средняя дата начала вылупления птенцов – 1 июня ±11 дней. Средний инкубационный период составил 39,4±1,4 дней, что соответствует известным показателям.

Ранее в моей работе уже упоминалось значимость температуры воздуха в апреле как одного из ключевых факторов, влияющих на выживаемость птенцов. Предполагалось, что понижение средней температуры в марте или апреле также может задерживать начало фенологических процессов. Однако анализ линейной регрессии не выявил статистически значимой зависимости между средней температурой и сроками откладки яиц как в марте (p>0,1), так и в апреле (p>0,1). Можно предположить, что в этом случае более значимыми оказываются не средние значения температуры, а ее колебания – переходы от оттепелей к заморозкам, а также количество осадков. Эти факторы могут приводить к образованию ледяных корок на гнездах, что задерживает начало размножения. Известны случаи, когда кречеты были вынуждены расчищать гнезда от снега (см. рисунок 5).

dati11 <- c( 106,  104.5, 122,125, 110.5,109.4,108.5, 119.5) #средние, откладка
dati22 <- c (146,144.7,161,163.3,149.7,148.8,149,159) #средние, вылупление 

mart1 <- c(-14.1, -6.15, -22, -11.2, -9.4, -14.8, -15.2, -18.9) 
april1 <- c(-4.1, -11.5, -10.5,-8.8,-3.8,-7, -10, -12) 

#зависимость дат от погоды
summary(lm(dati11 ~ mart1)) #Multiple R-squared:   0.2519,  p-value: 0.205
summary(lm(dati22 ~ april1)) #Multiple R-squared:  0.1453,  p-value: 0.3516
Рисунок 5. – Кладки кречета в суровых погодных условиях весны
Рисунок 5. – Кладки кречета в суровых погодных условиях весны

Выводы

  1. Кречеты освоили железную дорогу с юга на север, сформировав 15 гнездовых участков, самый северный – в 240 км от границы естественного ареала гнездования (70° 18′ с. ш.). Наблюдается положительная динамика числа гнездящихся пар.

  2. Средний размер кладки (3,1±1,1), выводка (1,5±1,4) и коэффициент выживаемо-сти (41,6%) оказались ниже известных показателей для вида. Установлено, что чем больше размер кладки, тем выше шанс успешного размножения, так как малые кладки чаще остаются брошенными.

  3. На выживаемость влияет средняя температура воздуха апреля: с ростом температуры на 1°C шанс выживаемости птенцов увеличивается на 15%. Предполагается, что установка искусственных гнезд на мостах поспособствует росту населения кречета.

  4. Гнездовой период кречета охватывал даты с 3 апреля по 21 июня. Установлено, что размножение на железнодорожных мостах характеризуется значительной внутрисезонной и межгодовой изменчивостью, вероятно, в связи с сочетанием погодных условий и доступности кормовой базы в конкретный год.

Список используемых источников

  1. Данилов Н. Н., Рыжановский В. Н., Рябицев В. К. Птицы Ямала. — М.: Наука, 1984. — 332 с.

  2. Дементьев Г. П. Отряд хищные птицы Accipitres или Falconiformes // Птицы Советского Союза. — 1951. — Т. 1. — С. 70–341.

  3. Калякин В. Н., Виноградов В. Г. О гнездовании кречета на юге полуострова Ямал // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологии. — 1981. — Т. 86, вып. 5. — С. 42–50.

  4. Лобков Е. Г., Герасимов Ю. Н., Горовенко А. В. Кречет Falco rusticolus на Камчатке: новые материалы по состоянию популяции // Русский орнитологический журнал. — 2019. — Т. 28, № 1813. — С. 3794–3796.

  5. Мечникова С. А., Романов М. С., Калякин В. Н., Кудрявцев Н. В. Кречет (Falco rusticolus) на Ямале: динамика величины выводка и размеров гнезд в период 1973–2008 гг. // Русский орнитологический журнал. — 2010. — Т. 19, вып. 610. — С. 219–226.

  6. Морозов В. В. Экологические основы и пути расселения кречета Falco rusticolus в тундрах европейской части России // Русский орнитологический журнал. — 2000. — № 95. — С. 4–7.

  7. Соколов В. А., Штро В. Г. К фауне птиц Уральского берега Байдарацкой губы // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. — 2014. — № 19. — С. 136–142.

  8. Всероссийский научно-исследовательский институт гидрометеорологической информации. База данных метеорологических наблюдений. URL: http://aisori-m.meteo.ru/waisori/result.xhtml (дата обращения: 10.05.2025).

  9. Barichello N., Mossop D. The overwhelming influence of ptarmigan abundance on gyrfalcon reproductive success in the central Yukon, Canada // Gyrfalcons and Ptarmigan in a Changing World. — Boise, ID: The Peregrine Fund, 2011. — P. 307–322.

  10. Nielsen Ó. K. Gyrfalcon population and reproduction in relation to Rock Ptarmigan numbers in Iceland // Gyrfalcons and Ptarmigan in a Changing World. — Boise, ID: The Peregrine Fund, 2011. — V. 2. — P. 21–48.

  11. Poole K. G., Bromley R. G. Natural-history of the gyrfalcon in the central Canadian Arctic // Arctic. — 1988. — N 41. — P. 31–38.