Колонии зимующих рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) в Аракаевской и Смолинской карстовой пещерах (Свердловская область)
Векшина Е.С.
2025-11-30
Введение
Проблема сохранения биоразнообразия является одной из актуальных проблем в условиях усиливающегося антропогенного воздействия на природные комплексы. Изменение экологической ситуации в природе отрицательно отражается не только на редких, но и самых обычных широко распространенных животных. В их число в настоящее время попадают и летучие мыши, которые в силу своей специфичной роли в экосистеме, особенностей биологии требуют особого подхода в изучении. В Свердловской области рукокрылые являются одной из наименее изученных групп млекопитающих. В целом особенностью обитания летучих мышей на Урале явля-ется значительное количество зимних убежищ в пещерах, что предоставляет большие возможности для изучения на зимовке разных видов [Орлов, 2000; Большаков и др., 2005]. Смолинская карстовая пещера и пещера Аракаевская не только геоморфологические памятники природы Свердловской области, но и зоологические, они отмечены как места зимовки летучих мышей (Постановление Правительства Свердловской области от 17 января 2001 года N 41-ПП). Они являются местами формирования одними из самых крупных зимовочных колоний рукокрылых на территории региона. Все виды рукокрылых, обитающие в этих пещерах, занесены в региональную Красную книгу [2018] и охраняются законом. В конце 90-х годов двадцатого века и в 2000 г. Смолинская пещера была местом крупнейшей естественной зимовки прудовых ночниц на всей территории обита-ния вида, численность животных достигала около 1000 особей [Орлов, 2000; Стрелков, 1958]. До настоящего времени мониторинговые исследования колоний были приостановлены, сведения о ее численности отсутствовали. Зимние эколого-фаунистические исследования в местах зимовок могут иметь большое значение для уточнения относительной численности и особенностей распространения в первую очередь оседлых видов рукокрылых. Результаты этих исследований могут стать основой для проведения различного рода охранных мероприятий, направленных на сохранение численности и привлечение животных [Большаков и др., 2005].
Цель проекта – произвести визуализацию данных о численности колоний рукокрылых на зимовках в Аракаевской и Смолинской пещерах.
Задачи:
1. Отобразить пространственное размещение пещер на карте.
2. На графиках показать изменение относительной численности зимующих колоний рукокрылых двух пещер, сипользуя собственные данные и исследования прошлых лет
3. Еще что-нибудь.
Объект и методы исследования
Объектом проводимого исследования являются зимующие колонии рукокрылых, обитающих в Смолинской пещере (56° с.ш., 61° в.д.; Каменский городской округ Свердловской области) и в Аракаевской пещере (56° с.ш., 59° в.д.; Нижнесергинский район Свердловской области). Обе пещеры являются памятниками природы Свердловской области. Учеты проводились во время периода зимовки рукокрылых в течение 2023–2025 годов, в составе исследовательской группы входил специалист по рукокрылым – к.б.н Первушина Евгения Михайловна (научный сотрудник лаборатории популяционной экологии и моделирования ИЭРиЖ УрО РАН).
Методика проведения учетов. Перед каждым выездом в пещеру подготавливали плотные листы с планом пещеры. Для этого планы Смолинской и Аракаевской пещер, составленные спелеологами из СГС, были разделены на более мелкие участки для удобства нанесения точек наблюдения и наклеены на плотную основу. Учет рукокрылых в пещере проводили методом визуального подсчета неподвижно сидящих особей во время посещения пещеры [Стрелков, 1958]. Осматривались все доступные для просмотра места пещер, в высоких гротах использовался бинокль. Во время обследования учитывалась локализация животных, их приуроченность к микроубежищам или открытым участкам стен и потолков пещер, также отмечалось обитание в скоплениях и одиночно, смешанные скопления. Находки (особи, скопления, звуковые сигналы, костные остатки) записывались простым карандашом под номерами и фиксировали на плане пещеры точкой, также на свободном месте листа расписывалось количество особей, вид, их взаимное расположение и другие уточнения под номером. Для повторного уточнения вида или расположения рукокрылых фотографировали на телефон, также фотографировались большие скопления для более точного подсчета количества особей. Во время учета рукокрылых производили измерение микроклиматических показателей (температура воздуха, относительная влажность воздуха) в гротах и коридорах пещеры, где были зафиксированы особи. Использовался электронный термогигрометр RST (Швеция), определяющий температуру и влажность. Чтобы измерения были корректными, т.е. без сильного влияния температуры тела экспедиционной группы, термогигрометр оставляли в пустом гроте, на каком-нибудь возвышении, а потом смотрели показатели. Их также фиксировали на листах с планом пещеры. Все данные с планов после выезда заносились в общую таблицу (Microsoft Word), для каждого выезда составлена карта с отметками находок рукокрылых и данных измере-ний температуры и влажности.
Рисунок 1 - Проведение учета в Смолинской
пещере
Результаты и их обсуждение
Первым делом загружаем и подготавливаем необходимые данные и пакеты.
library(tidyverse)
library(sf)
library(ggplot2)
library(plotly)
library(leaflet)
library(formattable)
a <- readxl::read_excel("Chiroptera.xlsx", sheet = "qu") %>%
mutate(ar_data = as.Date(ar_data))
s <- readxl::read_excel("Chiroptera.xlsx", sheet = "qu") %>%
mutate(sm_data = as.Date(sm_data))
sv <- st_read("ДЗ10.gpkg", "SvlObl", quiet=TRUE)
cave <- st_read("ДЗ10.gpkg", "Caves", quiet=TRUE)Расположение пещер, в которых проводился учет рукокрылых
Смолинская пещера находится в Свердловской области, в 18 км к западу от г. Каменск-Уральского на правом берегу р. Исеть, в 2 км ниже с. Бекленищево. Длина 890 м, глубина 27 м, площадь 1650 м², объём 5400 м³ [Шелепин и др., 2019].
Аракаевская пещера расположена на левом берегу Серги в 5,5–6 км вверх по ее течению от деревни Аракаево, в 6 км от пещеры Дружба, находится на территории Природного парка «Оленьи ручьи». Длина 672 м, глубина 12 м [Большаков и др., 2005].
Карта
ggplot () +
geom_sf(data = sv, color = "black",
linewidth = 1
) +
geom_sf(data = cave, color = "red") +
geom_sf_text(data = cave, aes(label = Name), size = 2.9,
vjust = -1.5, color = "black") +
labs (x = NULL,
y = NULL) +
scale_y_continuous(limits = c(56.00, 62.00)) +
scale_x_continuous(limits = c(57.00, 66.00)) +
theme_bw()
Рисунок 2 - Расположение пещер на карте Свердловской области
Интерактивная карта
cave <- mutate (cave, id = 1:2)
leaflet() %>%
addTiles() %>%
addMarkers(data = cave, label = ~id, popup = ~ Название)Рисунок 3 - Расположение пещер на карте
Динамика относительной численности
Графики, отображающие динамику относительной численности зимующей колонии рукокрылых Смолинской и Аракаевской пещер.
Аракаевская пещера
p <- ggplot(a, aes(x = ar_data, y = ar_qu)) +
geom_smooth(color = "darkblue", linewidth = 1, method = "gam", se = FALSE) +
geom_point(size=2) +
labs (x="Год учета",
y="Количество особей за один учет")+
theme_bw() +
scale_y_continuous(limits=c(0,300))+
theme(axis.text.x = element_text(angle = -90, size = 9, color="black")
,axis.text.y = element_text (size = 9.5, color="black"),
panel.grid.minor = element_blank())
ggplotly(p)Рисунок 4 – Динамика численности зимующей колонии рукокрылых Аракаевской пещеры: 1956 г. – Стрелков [1958]; 1997 г., 1998 г., 1999 г. – Орлов [Большаков и др., 2005]; 2009–2010 гг. – Орлов, Орлова [2010]; 2024–2025 гг. – собственные данные
Численность зимующей колонии на начало зимы 2024–2025 гг. составила 100 особей, на конец зимы – 119. Эти данные можно сравнить с литературными данными по численности рукокрылых Аракаевской пещеры (см. рисунок 4). Стоит отметить, что последний учет проводился в период зимовки 2009–2010 гг. [Орлов, Орлова, 2010], и в дальнейшие года мониторинг рукокрылых не возобновлялся. В 2009–2010 гг. численность составляла 65 особей, на 2024 г. число увеличилось в 1,5 раза. Численность зимую-щей колонии возросла. На период окончания зимовки (март 2025) число особей также увеличилось. Такие незначительные колебания численности являются нормой. Первые сведения о численности зимующей колонии представлены в работе П. П. Стрелкова [1958], учет проводился в марте, отмечено 4 особи северного кожанка. Но по описанию пещеры, приведенным автором, можно сделать вывод, что обследованы были только первые два грота – входной и грот летучих мышей. В дальнюю часть пещеры исследователь не проходил, возможно, при более тщательном осмотре количество найденных особей было выше. Большое количество данных о численности колонии рукокрылых во время зимовки собрано О. Л. Орловым в период 1997–1999 гг. [Орлов, 2000; Большаков и др., 2005]. Максимальная численность отмечена 14.12.1998 г. и составила она 268 особей. Минимальным значением является 146 особей на 11.03.1999 г. На зимовке 2009–2010 гг. учтено 65 особей [Орлов, Орлова, 2010], численность сократилась в 2,2–4,1 раз по сравнению с учетами 1998–1999 гг.
Итог, зимующая колония в настоящее время испытывает незначительное уменьше-ние численности по сравнению с зимовкой 1998–1999 гг. Пока нельзя говорить о точной причине сокращения численности, следует изучить разные факторы, влияющие на коло-нию. Аракаевская пещера – известный туристический объект, это легкодоступная и не-сложная в физическом плане пещера, поэтому существует антропогенная нагрузка, свя-занная со спелеотуризмом. Она находится на территории Природного парка «Оленьи ру-чьи», есть информация о ее месторасположении.
Смолинская пещера
p <- ggplot(s, aes(x = sm_data, y = sm_qu)) +
geom_line(color = "darkblue", linewidth = 1) +
geom_point() +
labs (x="Год учета",
y="Количество особей за один учет")+
theme_bw() +
theme(axis.text.x = element_text(angle = -90, size = 8, color="black")
,axis.text.y = element_text (size = 9, color="black"),
panel.grid.minor = element_blank())
ggplotly (p)Рисунок 5 - Динамика численности зимующей колонии рукокрылых Смолинской пещеры: 1956 г. – Стрелков [1958]; 1963 г. – Большаков [1967]; 1970 г. – Большаков [1981]; 1998 г., 1999 г. – Орлов [Большаков и др., 2005]; 2000 г. – Дубейковский [2002]; 2023–2025 гг. – собственные данные
Численность зимующей колонии на начало зимы 2023–2024 гг. составила 120 особей, на конец зимы – 215, в 2025 г. – 359. Эти данные можно сравнить с литературными данными по численности рукокрылых Смолинской пещеры (см. рисунок 3.2). Стоит отметить, что последний учет проводился в 2000 г, и в дальнейшие года мониторинг руко-крылых не возобновлялся. В 2000 г. численность составляла 1003 особей, следовательно, в 2023 г. число животных уменьшилось в 8,4 раза. Произошло значительное уменьшение зимующей колонии рукокрылых. Но значительное сокращение колонии уже происходило: в 1956 г. было 852 особи, это первый учет в пещере, а через 7 лет (в 1963 г.) сократилось в 10,7 раз. Этот скачек предположительно связан с активным развитием в это время спелеотуризма и отсутствием культуры посещения пещер туристами: рукокрылых сбивали камнями, забирали с собой, тревожили во время спячки [Большаков, 1967; Большаков, 1981]. Сейчас же снова колония претерпевает сокращение численности. Антропогенная нагрузка на Смолинскую пещеру довольно высокая, ее активно посещают туристы не только из Екатеринбурга, Свердловской области, но и из соседних регионов. Данные собственных выездов 2023–2025 гг. указывают на постепенное увеличение численности колонии. С начала зимовки на конец увеличилось в 1,8 раз, а через год уже в 1,7 раз. Но, возможно, это лишь небольшие колебания, а не тенденция к росту колонии рукокрылых.
Из всех возможных антропогенных факторов наиболее опасным для рукокрылых за последние несколько десятков лет был и остается фактор беспокойства в период зимней спячки. Обеспокоенные на зимовке присутствием людей зверьки просыпаются, в связи с чем, интенсивность обмена веществ у них резко увеличивается до уровня, соответствующего периоду активности. Объекты питания рукокрылых, основу которых составляют летающие насекомые, в зимний период отсутствуют, что влечет высокую гибель летучих мышей от истощения. Использование пещер в качестве экскурсионных объектов в период зимней спячки рукокрылых приводит к изменению микроклимата пещер, что в свою очередь вызывает преждевременную трату энергетических ресурсов и ведет к гибели животных [Большаков, 2018]. Выявленные колебания численности зимующей колонии за большой временной промежуток также могут быть вполне естественными и определяются внутрипопуляционными механизмами. Чтобы это доказать или опровергнуть стоит продолжить исследования и в дальнейшем.
Видовой состав
Аракаевская пещера
ar_sp <- readxl::read_excel("Chiroptera.xlsx", sheet = "sp") %>%
filter(cave == "Аракаевская")
sp1 <- c("Sp","P.auritus","M.daubentonii","M.brandtii","E.nilssonii","M.dasycneme")
ar_sp$species <- factor(ar_sp$species, levels = sp1)
ggplot(ar_sp, aes(x = data, y = percent, fill = species)) +
geom_bar(stat = "identity", position = "fill")+
labs (x="Дата учета",
y="Доля видов, встреченных во время учета")+
scale_fill_manual(values=c("pink1","darkorchid1", "olivedrab1", "lightskyblue1", "goldenrod1","coral1"))+
theme(axis.text.x = element_text(color="black"),
axis.text.y = element_text (color="black"))+
theme(legend.title = element_blank())+
theme(legend.position = "bottom")
Рисунок 6 – Видовой состав колонии рукокрылых во время зимовок в Аракаевской пещере за разные годы учета: 1997–1999 – [Большаков и др., 2005]; 2024–2025 – собственные данные
По данным собственных учетов доминирующий вид колонии – прудовая ночница, ее численность составляет 52 % и 43,7 % (2024 и 2025 гг., соответственно) от общего количества особей. Этот вид образует в пещере скопления из 2–7 особей, редко из 10. Северный кожанок является содоминирующим видом, его численность составляет 35 % и 25,2 % от общего количества особей в колонии на 2024 г. и 2025 г. соответственно (см.рисунок 6). Северный кожанок встречался единичными особями и небольшими группами до 5 особей. Ночница Брандта встречалась реже, также одиночно или в группах. Ее численность составляет 12 %, 20,2 % на начало и конец зимовки. Другие виды: водяная ночница, бурый ушан – малочисленны. В 2024 г. не было встречено особей водяной ночницы на зимовке, а в конце зимовки 2024–2025 г. ее численность составила 1,7 %. Бурый ушан отмечен одиночными особями, его численность составляет 1 % и 5 % на начало и конец зимовки. Число особей ночницы Брандта, водяной ночницы и бурого ушана увеличилось к концу зимовки.
Можно отметить, что в разные года видовой состав менялся. Особи водяной ночницы не встречены на зимовке в пещере в 1997, 2024 годах [Большаков и др., 2005]. Ночница Брандта (ранее усатая ночница) и бурый ушан не отмечены на зимовке 1997 года [Большаков и др., 2005]. По рисунку 6 видно, что постепенно доля особей прудовых ночниц снижается, постепенно происходит сокращение прудовых ночниц, в 1997 году на зимовке отмечено 205 особей прудовой ночницы, в 2024 и 2025 – по 52 особи. При этом численность остальных видов остается примерно на одном уровне.
Смолинская пещера
sm_sp <- readxl::read_excel("Chiroptera.xlsx", sheet = "sp") %>%
filter(cave == "Смолинская")
sp2 <- c("Sp","E.nilssonii","P.auritus","M.brandtii","M.daubentonii","M.dasycneme")
sm_sp$species <- factor(sm_sp$species, levels = sp2)
ggplot(sm_sp, aes(x = data, y = percent, fill = species)) +
geom_bar(stat = "identity", position = "fill")+
labs (x="Дата учета",
y="Доля видов, встреченных во время учета")+
scale_fill_manual(values=c("pink1","darkorchid1", "olivedrab1", "lightskyblue1", "goldenrod1","coral1"))+
theme(legend.title = element_blank())+
theme(axis.text.x = element_text(color="black"),
axis.text.y = element_text (color="black"))+
theme(legend.position = "bottom")
Рисунок 7 – Видовой состав колонии рукокрылых во время зимовок в Смолинской пещере за разные годы учета: 1998–1999 гг. – [Большаков и др., 2005]; 2000 г. – Дубейковский [2002]; 2023–2025 гг. – собственные данные
Можно сказать, что для колонии рукокрылых Смолинской пещеры характерно постоянное наличие 3 видов: прудовая ночница, водяная ночница, ночница Брандта. Из них прудовая ночница является видом доминантом, ее численность в разные года составляет больше 90% от общей численности колонии, этот вид образует большие скопления из более 10 особей. Остальные виды малочисленны, в основном представлены одиночно или вместе с прудовой ночницей. Бурый ушан встречается не всегда, наличие этого вида в колонии не стабильно. Северный кожанок отмечен дважды, во время последних учетов, следует продолжить учеты, чтобы установить можно ли отнести этот вид к колонии рукокрылых Смолинской пещеры. В более ранние годы исследований [Стрелков, 1958; Большаков, 1967; Большаков и др., 2005; Дубейковский, 2002] для колонии рукокрылых Смолинской пещеры характерно тоже наличие трех видов: прудовая ночница, водяная ночница, ночница Брандта (ранее усатая ночница). В некоторые года к ним добавлялся бурый ушан (1963 г., 2000 г.).
Виды рукокрылых, встреченные на зимовках в данных пещерах
Myotis dasycneme
Ночница прудовая (Myotis dasycneme Boie, 1825) - летучая мышь крупных размеров. Длина тела от 49 до 67 мм, хвоста – 40–55 мм, уха – 14,3–20 мм, козелка – 5,0–9,0 мм, предплечья – 43,2–49,7 мм; масса тела 11,9–23,9 г; спина прудовой ночницы окрашена в оливково-серый цвет, брюхо белое или светло-серое. Эхолокационные сигналы низкой и средней интенсивности в диапазоне 25–65 кГц, с максимальной амплитудой около 35 кГц. В пределах Урала распространена неравномерно: обычна и многочисленна в лесной и лесостепной зонах, в степной зоне встречается в населенных пунктах вблизи водоемов. Зимует в пещерах, трещинах скал и других подземных убежищах. Вид занесен в Красную книгу Среднего Урала и Европейский Красный Список. Лимитирующими факторами для неё являются – беспокойство летучих мышей на зимовках при посещении пещер туристами и уничтожение мест летнего обитания [Большаков и др., 2005].
Рисунок 8 - Прудовая ночница во время
зимовки в Аракаевской пещере
Myotis daubentonii
Водяная ночница (Myotis daubentonii Kuhl, 1817) - летучая мышь средних размеров. Длина тела варьируется от 40 до 58 мм, длина хвоста – 32–43 мм, уха – 14–16 мм, козелка – 6–8 мм, предплечья – 36–40,3 мм, вес – 7,2–10,8 г. Спина окрашена в серовато-бурые или коричневато-бурые тона, брюхо светлее, имеет белесоватую окраску. Эхолокационные сигналы средней или низкой интенсивности в диапазоне 35–85 кГц, с максимальной амплитудой около 45 кГц. В пределах Урала обычна в лесной и лесостепной зонах. В степной зоне встречается только вблизи водоемов. Селится по речным поймам. Зимуют в пещерах. Вид занесен в Красную Книгу Среднего Урала и Челябинской области [Большаков и др., 2005].
Рисунок 9 - Водяная ночница на зимовке в
Смолинской пещере
Myotis brandti
Ночница Брандта (Myotis brandtii Eversmann, 1845) - летучая мышь мелких размеров. Длина тела 37–47 мм, хвоста – 32–43 мм, предплечья – 31,8–37,4 мм, уха – 13–17 мм, козелка – 7–9 мм, масса тела 5–7,8 г. Окраска темнее, чем у прудовой и водяной ночниц. Спина окрашена в темно-бурый цвет. Брюхо серое. Основания волос темнее, чем кончики. Ушки и козелки высветлены у основания. Эхолокационные сигналы низкой интенсивности в диапазоне 35–80 кГц, с максимальной амплитудой около 45–50 кГц. Долгое время ночниц Брандта и усатую рассматривали как один вид – усатая ночница. В 70-80 гг. ХХ столетия на основании тонких, но устойчивых морфологических отличий их разделили в два самостоятельных вида, но в старых источниках ночница Брандта рассматривается как ночница усатая. Оседлый вид, населяет различные ландшафты, типичный обитатель лесов, в степной зоне редок. Убежища – дупла деревьев, дуплянки, скальные трещины, постройки. Ночница Брандта внесена в приложение к Красной Книге Ханты-Мансийского округа и Красную Книгу Челябинской области [Большаков и др., 2005].
Рисунок 10 - Ночница Брандта на зимовке в
Смолинской пещере
Eptesicus nilssoni
Северный кожанок (Eptesicus nilssonii Keyserling et Blasius, 1839) - летучая мышь средних размеров. Длина тела – 43–61 мм, хвоста – 37–51 мм, предплечья – 36,5–42,8 мм, уха – 11–16,5 мм, козелка – 7–8 мм, масса тела – 7,25–16,4 г. Мех густой, высокий. Окраска спины двухцветная: на темно-буром фоне желтоватые пятна. Брюхо серое. Эхолокационные сигналы от 25 до 50 кГц, с максимальной амплитудой около 30 кГц. На Урале широко распространен. Оседлый вид – часто зимует в привходовой части пещер. Убежищами в летний период служат деревянные постройки, дупла, скальные трещины, пещеры. Вид занесен в Красную Книгу Среднего Урала, Красную Книгу Пермской области и Челябинской области, внесен в приложение к Красной Книге Ханты-Мансийского округа. Лимитирующие факторы аналогичны с бурым ушаном.
Рисунок 11 - Северный кожанок во время зимовки в
Аракаевской пещере
Plecotus auritus
Бурый ушан (Plecotus auritus Linnaeus, 1785) - летучая мышь средних размеров. Длина тела – 38–47 мм, хвоста – 38–54 мм, предплечья – 37,2–43 мм, уха – 31–35 мм, козелка – 15,5–18 мм, вес – 6,2–11,8 г. Окраска ушана серовато-бурая, брюхо несколько светлее. эхолокационные сигналы очень низкой интенсивности в диапазоне около 25–85 кГц, с максимальной амплитудой около 50 кГц. На Урале ушан широко распространен. Бурый ушан – оседлый вид, обычен в лесной и лесостепной зонах. В степной встречается в садах и парках населенных пунктов. Убежищами в летний период служат дупла деревьев, дуплянки, чердаки или крыши построек, пещеры, шахты, штольни. Зимуют в штольнях, пещерах, скальных трещинах при температуре от 0 °С до +4 °С. На зимовках вид обычен, а местами многочислен, но больших зимовочных скоплений не образует. Занесен в Красную Книгу Среднего Урала, Челябинской области и в Европейский Красный список. Лимитирующие факторы: посещение пещер туристами. вырубка старых дуплистых деревьев [Большаков и др., 2005].
Рисунок 12 - Бурый ушан со сложенными ушками в
Аракаевской пещере
Список использованных источников и литературы
- Атлас пещер России / гл. ред. А. Л. Шелепин, Русское географическое общество, Российский союз спелеологов. – М., 2019. – 768 с.
- Большаков В. Н. Зимовка летучих мышей в Смолинской пещере и ее охрана // Охрана природы на Урале. – Свердловск, 1967. – Вып. 6: Памятники природы. – С. 155-158.
- Большаков В. Н. Зимовки рукокрылых в пещерах Урала и их охрана // Биологиче-ские аспекты охраны редких животных: Сб. науч. тр.– М., 1981. – С. 78-79.
- Большаков В. Н., Орлов О. Л., Снитько В. П. Летучие мыши Урала. – Екатерин-бург: Академкнига, 2005. – 176 с.
- Дубейковский С. Г. Смолинская пещера и ее окрестности/ Под науч. ред. О. Б. Нещеткина. – Издательство Урал, 2002. – 36 с.
- Красная книга Свердловской области: животные, растения, грибы / отв. ред. Н. С. Корытин. – Екатеринбург: ООО «Мир», 2018. –450 с.
- Орлов О. Л. Фауна и экология рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) Среднего Урала : автореф…канд. биол. наук / Иэриж Уро РАН. – Екатеринбург, 2000. – 18 с.
- Орлов О. Л., Орлова М. В. Рукокрылые природного парка «Оленьи ручьи» и их эктопаразиты // Вестник Удмуртского университета. – Серия. Биология. Науки о земле. – 2010. – Вып. 3. – С. 40–43.
- Постановление Правительства Свердловской области от 17 января 2001 года N 41-ПП // https://docs.cntd.ru: консорциум кодекс, электронный фонд правовых и нор-мативно-технических документов. 2023. URL: https://docs.cntd.ru/document/801104370 (дата обращения: 12.11.2023).
- Стрелков П. П. Материалы по зимовкам летучих мышей в европейской части СССР // Труды зоологического института академии наук СССР. – 1958. – №25, - С. 255-303.