Введение

Проблема сохранения биоразнообразия – одна из центральных пр67облем мировой экологической политики. По данным Международного Союза охраны природы (МСОП, или IUCN), по состоянию на март 2025 года, более 11 тысяч видов сосудистых растений требуют применения охранных мер [IUCN Red List version 2025.1]. В Красную Книгу РФ [2024], в свою очередь, занесено 516 видов сосудистых растений. При сокращении биоразнообразия и уменьшие численности некоторых видов возникает угроза нарушения стабильности экосистем: усиливается влияние вредителей, снижается устойчивость к внедрению инвазивных видов. Кроме того, исчезновение видов уменьшает количество потенциально полезных для человека ресурсов (лекарственных, пищевых, технических и др.). Изучение особенностей онтогенетической, пространственной, морфологической структур ценопопуляций редкого в Свердловской области вида – Epipactis palustris (L.) Cranz. из семейства Orchidaceae, произрастающих на золоотвалах ГРЭС, способствует уточнению стратегии охраны этого вида и, безусловно, вносит вклад в решение глобальной проблемы сохранения биоразнообразия.

Цели и задачи работы

Целью данной работы является составление характеристики ценопопуляций Epipactis palustris (L.) Crantz в условиях золоотвалов Нижнетуринской (НТГРЭС) и Рефтинской ГРЭС (РГРЭС) для оценки пригодности золоотвалов в качестве местообитания редкого вида семейства Orchidaceae. Для реализации поставленной цели были сформулированы следующие задачи:
1) Ознакомиться с научной литературой по теме исследований;
2) Ознакомиться с экологической и биологической характеристикой E. palustris;
3) Описать и сравнить техногенные местообитания ценопопуляций (ЦП) E. palustris (золоотвалы НТГРЭС, РГРЭС) и в качестве контроля – естественное местообитание (болото на берегу озера Багаряк).
4) Изучить пространственную, онтогенетическую и морфологическую структуру ценопопуляций E. palustris на золоотвалах НТГРЭС, РГРЭС и в естественном местообитании.

# Подключение необходимых пакетов и загрузка данных
library(tidyverse)
library(sf)
library(plotly)
library(leaflet)
library(formattable)

sverd <- st_read("regions_borders.shp", quiet = TRUE)
sv_poly <- st_read("sverd_poly.shp", quiet = TRUE)
coord_obj <- readxl::read_excel("epipactis_data.xlsx", sheet = "coordinates")
coord_sf <- st_as_sf(coord_obj, coords = c("long", "lat"), crs = 4326) # координаты объектов
IndJ <- readxl::read_excel("epipactis_data.xlsx", sheet = "Ind_Jac") %>% 
  na.omit() %>%  
  select(-1) # данные для рассчета Индекса Жаккара
ont_spectr_n <- readxl::read_excel("epipactis_data.xlsx", sheet = "Ont_spectr_N") %>% 
  mutate (ss = 0, 
          obj = "Золотвал НТГРЭС") %>%  
  select(-1)
ont_spectr_r <- readxl::read_excel("epipactis_data.xlsx", sheet = "Ont_spectr_R") %>% 
  mutate (ss = 0, 
          obj = "Золотвал РГРЭС") %>%  
  select(-1)
ont_spectr_c  <- readxl::read_excel("epipactis_data.xlsx", sheet = "Ont_spectr_C") %>% 
  mutate (obj = "Контроль (оз. Багаряк)") %>%  
  select(-1)  # данные для анализа онтогенетических спектров
morph <- readxl::read_excel("epipactis_data.xlsx", sheet = "morph_g")

1 Краткая характеристика E. palustris

E. palustris (см. рисунок 1.1) – поликарпик, многолетнее явнополицентрическое вегетативноподвижное длиннокорневищное летнезеленое травянистое растение. По классификации жизненных форм Х. Раункиера – криптофит [Чупракова, Савиных, 2011].
Ареал E. palustris – евроазиатский. В Европе встречается повсеместно, за исключением Крайнего Севера, островов Средиземного моря. В Азии ареал охватывает Малую Азию, Кавказ, Казахстан, Центральную Азию, Сибирь, Монголию и Гималаи [Невский, 1935; Ziegenspeck et al., 1936; Summerhayes, 1951; Смольянинова, 1971; Аверьянов, 2000]. В России E. palustris распространен повсеместно на европейской части страны, на Урале, Кавказе, в Сибири ареал доходит до северо-западного побережья озера Байкал [Гроссгейм, 1940; Мамаев и др., 2004].

Рис. 1.1 – Epipactis palustris: а – цветущее растение; b – цветок; c – расправленные листочки околоцветника (без губы); d – губа; e – губа в естественном с губой и состоянии; f – центральная часть цветка с губой и колонкой; g – завязь; h – колонка, вид спереди; i – колонка, вид с боку; j – колонка, вид сзади [Ефимов, 2004]

2 Краткая характеристика объектов исследования

Исследования проводились в июле – августе 2022 года на следующих объектах (см. рисунок 2.1):
– золоотвал НТГРЭС (ЦП1);
– золоотвал РГРЭС (ЦП2);
– болото Багаряк (ЦПк).

Первичные данные были собраны сотрудниками лаборатории антропогенной динамики экосиситем УрФУ: Гразыриной М.А., Лукиной Н.В., Филлимоновой Е.И.

2.1 Золоотвал Нижнетуринской государственной районной электростанции

Золоотвал НТГРЭС расположен в 19 км от г. Нижняя Тура (Нижнетуринский муниципальный округ, Свердловская обл.), на месте бывшего Вогульского болота и занимает около 440 га. Почвы, окружающие золоотвал – серые лесные. Растительность представлена березовыми и сосновыми лесами [Пикалова, Серая, 1974; Филимонова и др., 2018].
Значительная территория золоотвала обводнена и при небольшой глубине (менее 0,5 м) зарастает хвощово-рогозовыми сообществами с участием видов рода Salix. На пере-увлажненных участках формируются фитоценозы с доминированием Marchantia polymorpha L. и редким подростом Salix sp., со временем заменяющихся ивняками хвощово-вейниковыми зеленомошно-маршанциевыми. На подсохших участках золоотвала наблюдаются разные стадии формирования лесной растительности. Сейчас наблюдается тенденция подсыхания субстрата.

2.2 Золоотвал Рефтинской государственной районной электростанции

Рефтинская ГРЭС расположена в Свердловской области, в 18 км от г. Асбеста, на берегу Рефтинского водохранилища. В 1,5 км от ее находится пос. Рефтинский. К востоку от электростанции располагается золоотвал № 1 площадью 440 га, который был заполнен и выведен из эксплуатации в 80-е годы XX века. С 1998 г. по 2011 г. велись активные рекультивационные работы на территории данного золоотвала. По завершении рекультивации было высажено 355 га лесных культур Pinus sylvestris L. Помимо лесных культур и искусственных насаждений P. sylvestris на территории золоотвала РГРЭС имеются насаждения других древесных и кустарниковых пород. Кроме того, сформировались естественные заросли Hippophae rhamnoides L. Исследуемая ЦП E. palustris произрастает на аварийном полигоне золоотвала № 1, также выведенном из эксплуатации в 80-е годы XX века. Сейчас на данном полигоне активно идут процессы самозарастания [Терин, 2014].

2.3 Болото Багаряк

Контрольная ЦП E. palustris произрастает на территории болота Багаряк. Оно находится в центральной части Сысертского муниципального округа Свердловской области, в бассейне р. Чусовая, в 3 км севернее д. Космакова, на северном берегу оз. Багаряк. Болото приозерное низинное, преимущественно напорного грунтового (ключевого) питания (кроме участков, примыкающих к озеру). В растительном покрове преобладают облесенные сосной и березой травяные и травяно-моховые болотные сообщества, а в приозерной части – травяные (в основном тростниковые и осоковые). Болото является местообитанием журавлей. В 2001 г. болоту присвоен статус гидрологического и зоологического памятника природы регионального значения, площадь памятника 1,39 км2 [Особо охраняемые природные территории…, 2019; Третьякова и др., 2022].

Карта расположения объектов

# Создание карты объектов исследования
coord_sf <- st_as_sf(coord_obj, coords = c("long", "lat"), crs = 4326)

ggplot() +
  geom_sf(data = sverd, color = "black", linewidth = 0.8) +   
  geom_sf(data = coord_sf, aes(color = status ), size = 3) +       
  geom_sf_text(data = coord_sf, aes(label = obj), size = 3, 
               vjust = -1.2, color = "gray26", fontface = "italic") + 
  scale_color_manual(values = c("#66CD00", "brown2")) + 
  labs (x = NULL,
        y = NULL) +
  theme_bw() +
  theme(legend.position = "bottom", legend.title = element_blank(),
        plot.title = element_text(size = 10))

Рис. 2.1 Расположение анализируемых ценопопуляций E.palustris

Интерактивная карта

# Создание интерактивной карты 
coord_obj <- coord_obj %>% 
  mutate (coord_full = paste0("Координаты: ",round(lat, 2), ", ", round(long, 2)))

leaflet() %>%
  addTiles() %>%
  addMarkers(data = coord_obj, lng = ~ long, lat = ~ lat,
             label = ~ obj, popup = ~ coord_full) %>%
  addPolygons(data = sv_poly,
              color = "#2E8B57",
              fillOpacity = 0.2)

3 Сравнение флористического состава исследуемых сообществ

Результаты

Для сравнения растительных сообществ, в которых произрастают ЦП E. palustris, был рассчитан коэффициент Жаккара (см. таблицу 3.1). На золоотвале НТГРЭС сформировалось соообщество - молодой сосняк зеленомошно-маршанциевый, на золоотвале РГРЭС - ивняк тростниково-вейниковый, контрольное сообщество, в свою очередь, представлено сосняком осоково-вейниковым.

Таблица 3.1 – Коэффициент флористического сходства исследуемых сообществ

# Рассчет индекса Жаккара и постоение матрицы сходства
Jac <- 1 - vegan::vegdist(t(IndJ), method = "jaccard", binary = TRUE)
jac_matrix <- round(as.matrix(Jac), 3)
jac_matrix[jac_matrix == 0] <- "--"

formattable(as.data.frame(jac_matrix), list(
  area(col = names(as.data.frame(jac_matrix))) ~ color_tile("#7FFFD4", "#66CDAA")))
Золоотвал НТГРЭС Золоотвал РГРЭС Контроль (оз. Багаряк)
Золоотвал НТГРЭС – 0.328 0.25
Золоотвал РГРЭС 0.328 – 0.257
Контроль (оз. Багаряк) 0.25 0.257 –

Все местообитания имеют низкое флористическое сходство, однако сообщества техногенных местообитаний более сходны между собой по видовому составу (Kj = 0,33), чем с контролем (см. таблицу 3.1).

Методика рассчета

Для сравнения флористического состава сообществ золоотвалов с контрольным сообществом использовался индекс флористического сходства Жаккара (Kj) [Чибрик и др., 2014], рассчитанный по формуле:

где с – количество видов, общих для двух сообществ; а – количество видов в первом сообществе; b – количество видов во втором.

4 Анализ отогенетических спектров E. palustris

Проведенный анализ показал, что изученные ЦП E. palustris являются нормальными неполночленными (см. рисунок 4.1). Проростки данного вида, как и большинства орхидных, ведут подземный образ жизни, в связи с чем их почти невозможно обнаружить, сенильные особи также не были встречены.

В онтогенетических спектрах ЦП на золоотвалах преобладают виргинильные (v) особи, в то время как в контрольной ЦП – имматурные (im). Общая доля прегенеративной фракции на золоотвале НТГРЭС составляла 86,6 %, на золоотвале РГРЭС – 78,1 % и в контроле – 83,6 %.

# Построение графика онтогенетических спектров
ont_spectr_n1 <- ont_spectr_n %>% 
  mutate (g = g1+g2, .after = 4) %>% 
  select(-6, -7, -9)
ont_spectr_r1 <- ont_spectr_r %>% 
  mutate (g = g1+g2, .after = 4) %>% 
  select(-6, -7, -9)
ont_spectr_c1  <- ont_spectr_c %>% 
  mutate (g = g1+g2, .after = 4) %>% 
  select(-6:-8)  # данные для постоения онтогенетических спектров
ont_spectr <- rbind(ont_spectr_n1, ont_spectr_r1, ont_spectr_c1) %>%
  pivot_longer(cols = c(p, j, im, v, g, s), 
               names_to = "ont_stage", 
               values_to = "count") %>%
  group_by(obj, ont_stage) %>%
  summarise(sum_ont = sum(count), .groups = "drop") %>%
  mutate(frac = (sum_ont / sum(sum_ont)) * 100, .by = "obj") %>%
  ungroup()
stage_order <- c("p", "j", "im", "v", "g", "ss", "s")
ont_spectr$ont_stage <- factor(ont_spectr$ont_stage, levels = stage_order)
ggplot(ont_spectr, aes(x = ont_stage, y = frac)) +
  geom_bar(stat = "identity", 
           position = position_dodge2(width = 0.85), 
           aes(fill = obj, color = obj), alpha = 0.6) +
  geom_line(aes(group = obj, color = obj), 
            position = position_dodge2(width = 0.85), 
            linewidth = 1) +
  labs(x = "Онтогенетические состояния",  
       y = "%") +
  scale_fill_manual(values = c("#FFAEB9", "#B0E2FF", "#9AFF9A")) +
  scale_color_manual(values = c("#FF3030","dodgerblue3", "#228B22")) +
  theme_bw() +
  theme(legend.position = "bottom",
        legend.title = element_blank(),
        axis.title.y = element_text(angle = 180, vjust = 0),
        axis.text = element_text(color = "black"),
        axis.title.x = element_text(face = "plain", hjust = 1))

Рис. 4.1 Онтогенетические спектры ЦП E. palustris

5 Анализ индексов ценопопуляций E. palustris

Результаты

Анализ индексов возрастности и эффективности показал, что все три ЦП являются молодыми, т. к. для всех ɷ < 0,60 и ∆ < 0,35 (см. таблицу 5.1).

Таблица 5.1 Индексы ценопопуляций Epipactis palustris

# Функция для рассчета индексов ЦП
indices <- function(df) {
  N <- sum(unlist(df[sapply(df, is.numeric)]))
  df_sum <- data.frame(
    p = c(sum(df$p), sum(df$p)/N),
    j = c(sum(df$j), sum(df$j)/N),
    im = c(sum(df$im), sum(df$im)/N),
    v = c(sum(df$v), sum(df$v)/N),
    g1 = c(sum(df$g1), sum(df$g1)/N),
    g2 = c(sum(df$g2), sum(df$g2)/N),
    ss =  c(sum(df$ss), sum(df$ss)/N),
    s =  c(sum(df$s), sum(df$s)/N), 
    row.names = c("Количество особей, шт.", "Доля, %")) %>%
    mutate(across(everything(), ~ round(.x, 2)))
  # Индекс восстаовления ценопопуляции
  J_v <- round((df_sum$j[1] + df_sum$im[1] + df_sum$v[1])/(df_sum$g1[1] + df_sum$g2[1]), 2)
  # Индекс возрастности ценопопуляции 
  delta <- round((df_sum$p[1]*0.0067 + df_sum$j[1]*0.018 + df_sum$im[1]*0.0474 + df_sum$v[1]*0.1192 + df_sum$g1[1]*0.2689 + df_sum$g2[1]*0.5 + df_sum$ss[1]*0.8808 + df_sum$s[1]*0.9526)/N, 2)
  # Индекс восстановления ценопопуляции
  omega <- round(df_sum$p[2]*0.0266 + df_sum$j[2]*0.0707 + df_sum$im[2]*0.1807 + df_sum$v[2]*0.4200 + df_sum$g1[2]*0.7864 + df_sum$g2[2]*1 + df_sum$ss[2]*0.4200 + df_sum$s[2]*0.1807, 2)
  c(J_v, delta, omega)
}

# Рассчет индексов ЦП
df_indices <- data.frame(
  `Золоотвал НТГРЭС`= indices(ont_spectr_n), 
   `Золоотвал РГРЭС` = indices(ont_spectr_r), 
    `Контроль (оз. Багаряк)`= indices(ont_spectr_c), 
  row.names = c("Индекс восстановления (Iв)", "Индекс возрастности (Δ)","Индекс эффективности (ω)"))
formattable(df_indices)
Золоотвал.НТГРЭС Золоотвал.РГРЭС Контроль..оз..Багаряк.
Индекс восстановления (Iв) 6.48 3.58 5.22
Индекс возрастности (Δ) 0.13 0.16 0.13
Индекс эффективности (ω) 0.39 0.47 0.38

ЦП1 находится на грани перехода в зреющую, что подтверждается большими значениями индексов возрастности и эффективности. Индекс возрастности ЦП на золоотвале НТГРЭС в 1,2 раза меньше, чем на золоотвале РГРЭС и равен контрольному зачению. Индекс эффективности ЦП на золоотвале РГРЭС больше, чем в контроле и на золоотвале НТГРЭС. В свою очередь высокие значения индексов ЦП E. palustris на золоотвале РГРЭС объясняются большей долей генеративных особей в онтогенетическом спектре (см. рисунок 3.1). Наиболее молодой по критерию «дельта-омега» является контрольная ЦП.

Индекс восстановления самый высокий у ЦПк (5,22), что свидетельствует о наибольшей устойчивости ЦП Е. palustris в естественных местообитаниях, чем на золоотвалах. Все ценопопуляции восстанавливаются эффективно (Jв > 2). Рассчитанные значения индекса приведены в таблице 5.1.

Таблица 5.2 Плотность ЦП и размещение особей Epipactis palustris

# Рассчет пространсвенного размещения особей и плотности ценопопуляций 
n_dest <-  ont_spectr_n %>% select (-9) %>% 
  mutate (sumn = rowSums(.), 
          density = rowSums(.)*4,
          `Объект` = "Золоотвал НТГРЭС") 
r_dest <- ont_spectr_r %>% select (-9) %>% 
  mutate (sumn = rowSums(.), 
          density = rowSums(.)*4,
          `Объект` = "Золоотвал РГРЭС") 
c_dest <- ont_spectr_c %>% select (-9) %>% 
  mutate (sumn = rowSums(.), 
          density = rowSums(.)*4,
          `Объект` = "Контроль (оз. Багаряк)") %>% 
  select (1:6, 8, 7, 9, 10, 11)
dest <- rbind(n_dest, r_dest, c_dest) %>%
  group_by(`Объект`) %>% 
  summarise(
    `Средняя плотность, рамет/м²` = paste0(round(mean(density), 2), " ± ", round(sd(density) / sqrt(n()), 2)),
    `Пространственное распределение` = paste0(round(var(sumn) / mean(sumn), 2), " > 1, ⇒ групповое"),
    .groups = "drop") %>% 
  t() %>%  
  as.data.frame() %>% 
  slice(-1)
colnames(dest) <- c("Золоотвал НТГРЭС", "Золоотвал РГРЭС", "Контроль (оз. Багаряк)")
formattable(dest)
Золоотвал НТГРЭС Золоотвал РГРЭС Контроль (оз. Багаряк)
Средняя плотность, рамет/м² 31.56 ± 6.54 52.98 ± 8.7 20.87 ± 3.35
Пространственное распределение 18.64 > 1, ⇒ групповое 16.06 > 1, ⇒ групповое 7.39 > 1, ⇒ групповое

Все исследуемые ЦП характеризуются групповым размещением особей в пространстве. Отношение дисперсии к среднему числу особей в ЦП1 составило 18,6, ЦП2 - 16,1 в ЦПк – 7,4 (таблица 5.2).

Плотность ЦП E. palustris варьирует в значительных пределах. На золоотвале НТГРЭС плотность составила от 1 до 340 рамет/м2, на золоотвале РГРЭС – от 4 до 316 рамет/м2, в ЦПк – от 1 до 132 рамет/м2. Согласно характеристике вида, представленной Е. И. Чупракова и Н. П. Савиных [2011], в естественных условиях плотность популяций может колебаться в пределах от 1 до 100 рамет/м2. Таким образом, в ЦП на зоолоотвале РГРЭС плотность рамет была в 1,6 и 2,5 раза выше, чем на золоотвале НТГРЭС и в контроле сооответсвенно. Плотность ЦП1 также в 1,5 раза выше, чем в контроле.

Методика рассчета

Индекс возрастности оценивает возрастной уровень ЦП в каждый момент времени и дает реальное представление о вкладе каждой онтогенетической группы в общую возрастность ЦП. Данный индекс рассчитывается по формуле:

где ΣKi – сумма растений всех возрастных состояний, mi – возрастность особей.

Индекс эффективности (“ɷ” , средняя энергетическая эффективность ЦП) – средневзвешенное значение величин эффективности растений (ei), который рассчитывается по формуле [Животовский, 2001]:

где pi = ni/n – доля растений i-того состояния в данной популяции, ni – абсолютное число растений i-того состояния, n = Σni – общее число растений, ei – энергетическая эффективность.

Для нормальных ЦП, на основе индексов возрастности и эффективности Л. А. Животовский [2001] предложил критерий «дельта-омега» (см. рисунок 5.1).

Рис. 5.1 Типы нормальных ЦП согласно критерию «дельта–омега»

Индекс восстановления (Iв), который показывает, какую часть генеративных особей после их отмирания способен восстановить подрост или сколько потомков в данный момент времени приходится на одну генеративную особь, вычисляется по формуле [Жукова, 1995]:

где j, im, v, g1, g2, g3 – возрастные состояния.

Плотность ценопопуляции определяется как число рамет на м2.

Размещение вида в пространстве рассчитывается как отношение дисперсии к среднему арифметическому числу особей на обследованной территории. Дисперсия (S2) при этом вычисляется по формуле:

где m – среднее количество особей на площадке, n – число площадок.

Пространственное размещение особой при этом может быть:

а) равномерным, при S2/m < 1;

б) случайным, при S2/m ≈ 1;

в) групповым, при S2/m > 1.

6 Морфологический анализ генеративных особей E.palustris

Морфологический анализ особей проводили по следующим параметрам: высота особи (см), общее число листьев (шт.), число листьев срединной формации (шт.), длина листа (см), ширина листа (см). У генеративных особей также измеряли длину соцветия (см), число цветков в соцветии (шт.), число плодов (шт.), число брактей (шт.), общую площадь листьев (см2/особь). Достоверность различий оценивали по t-критерию Стьюдента (для выборок с нормальным распределением) и критерию Манна–Уитни (для выборок несоответствующих нормальному распределению) при уровне значимости p <0,05. Проверку на нормальность распределения выборок значений морфометрических параметров растений и семян про-водили с помощью W-теста Шапиро–Уилка. Согласно проведенному анализу, следует отметить что:

  • Статистически значимые различия между генеративными особями на золоотвале НТГРЭС и контролем выявлены по высоте надземной части, длине и ширине срединного листа, общей площади листьев, числу цветков, плодов и брактей. По общему числу листьев, числу листьев срединной формации и длине соцветия особи с золоотвала не отличаются от особей контроля (см. таблицу 6.1).

  • Статистически значимые на золоотвале РГРЭС и контролем выявлены по высоте надземной части, длине листа срединной формации, длине соцветия и числу листьев срединной формации (см. таблицу 6.1).

  • Золоотвалы статистически отличаются от по ширине листа, по общему числу листьев, по числу листьев срединной формации, числу брактей, цветков, плодов.

Таблица 6.1 - Некоторые биометрические параметры генеративных особей Epipactis palustris

# Загрузка таблицы с объединенными ячейками и ее редактирование 
stat_g <- openxlsx::read.xlsx("epipactis_data.xlsx", sheet = "gen_stat", detectDates = TRUE) %>% 
  select (-4, -7, -10) %>%  
  transmute (`Параметры`,
             `Золоотвал НТГРЭС` = paste0(`Золоотвал.НТГРЭС`, " (", X3, ")"),
             `Золоотвал РГРЭС` = paste0(`Золоотвал.РГРЭС`, " (", X6, ")"), 
             `Контроль (оз. Баряк)` = paste0(`Контроль`, " (", X9, ")")) 
stat_g[is.na(stat_g)] <- ""
formattable(stat_g)
Параметры Золоотвал НТГРЭС Золоотвал РГРЭС Контроль (оз. Баряк)
Xср.±m (lim) Xср.±m (lim) Xср.±m (lim)
Высота надземной части, см 39,40±2,75a (23,00–68,00) 42,17±1,45a (28,3–62,50) 52,03±2,08b (33,00–71,00)
Длина срединного листа, см 7,73±0,22a (2,90–12,10) 7,69±0,20a (3,80–12,20) 8,92±0,23b (2,70–15,00)
Ширина срединного листа, см 2,60±0,11b (0,50–4,90) 2,16±0,09a (0,60–4,40) 2,26±0,08a (0,40–4,60)
Общее число листьев, шт. 8,39±0,26b (6–10) 6,83±0,23a (5–9) 7,63±0,25ab (6–10)
Число листьев срединной формации, шт. 5,94±0,24b (5–8) 4,35±0,13a (3–6) 6,00±0,14b (5–8)
Длина соцветия, см 9,32±0,67ab (5,20–14,00) 10,70±0,47b (7,00–15,40) 8,66±0,58a (4,40-14,50)
Число цветков, шт. 6,18±0,62a (1–11) 11,22±0,62b (7–17) 10,56±0,91b (4–24)
Число плодов, шт. 4,50±0,76a (1–8) 9,30±0,69b (4–15) 9,48±0,91b (3–23)
Число брактей, шт. 14,82±1,21b (8–28) 11,26±0,61a (8–17) 10,70±0,89a (4–24)
Общая площадь листьев, см2/особь 79,51±7,94a (23,27–132,29) – (–) 110,58±8,13b (79,68–135,89)

Примечание: Различные строчные буквы алфавита указывают на значимые различия между исследованными объектами при p < 0,05.

Боксплоты

Высота рамет, см

# Вычисление среднего и ошибки среднего для высоты надземной части
summary_h <- morph %>% 
  select(3,8) %>% 
  group_by(`Объект`) %>%
  summarise( mean = mean(`Высота надземной части, см`),
             sd_h = sd(`Высота надземной части, см`) / sqrt(n()), 
             .groups = "drop")
# Построение графика
h_plant <- ggplot(morph, aes(x = `Объект`, y = `Высота надземной части, см`)) +
  geom_boxplot(aes(fill = `Объект`), alpha = 0.6) +
  geom_errorbar(data = summary_h, aes(x = `Объект`, y = mean, 
                                      ymin = mean - sd_h, ymax = mean + sd_h),
                width = 0.2, color = "red") +
  geom_point(data = summary_h, aes(x = `Объект`, y = mean), 
             fill = "red", color = "black",  size = 3, shape = 21) +
  scale_fill_manual(values = c("#FFAEB9", "#B0E2FF", "#9AFF9A")) +
  labs(x = NULL, y = "Высота надземной части, см") +  
  theme_bw() +
  theme(legend.position = "none",
        legend.title = element_blank(),
        axis.text = element_text(color = "black"), 
        axis.text.x = element_text(angle = 0, hjust = 0.5))
ggplotly(h_plant)

Рисунок 6.1 – Высота рамет E. palustris

Высота надземной части особей на золоотвале НТГРЭС в 1,3 раза, а на золоотвале РГРЭС в 1,2 раза меньше по сравнению с контрольными особями. На золоотвалах статистически значимых различий по высоте не выявлено (см. рисунок 6.1).

Число цветков, шт.

# Вычисление среднего и ошибки среднего для числа цветков
summary_f <- na.omit(morph) %>% 
  select(5,8) %>% 
  group_by(`Объект`) %>%
  summarise( mean = mean(`Число цветков в соцветии, шт.`),
             sd_f = sd(`Число цветков в соцветии, шт.`) / sqrt(n()), 
             .groups = "drop")
# Построение графика
n_flower <- ggplot(morph, aes(x = `Объект`, y = `Число цветков в соцветии, шт.`)) +
  geom_boxplot(aes(fill = `Объект`), alpha = 0.6) +
  geom_errorbar(data = summary_f, aes(x = `Объект`, y = mean, 
                                      ymin = mean - sd_f, ymax = mean + sd_f),
                width = 0.2, color = "red") +
  geom_point(data = summary_f, aes(x = `Объект`, y = mean), 
             fill = "red", color = "black",  size = 3, shape = 21) +
  scale_fill_manual(values = c("#FFAEB9", "#B0E2FF", "#9AFF9A")) +
  labs(x = NULL, y = "Число цветков, шт.") +  
  scale_y_continuous(breaks = seq(0, 25, by = 5))  +
  theme_bw() +
  theme(legend.position = "none",
        legend.title = element_blank(),
        axis.text = element_text(color = "black"), 
        axis.text.x = element_text(angle = 0, hjust = 0.5))
ggplotly(n_flower)

Рисунок 6.2 – Число цветков E. palustris

На золоотвале НТРЭС сформировалось в 1,7 и 1,8 раз меньше цветков, чем в котроле и на золоотвале РГРЭС соответственно, особи которых, в свою очередь, по данному параметру ститистически не отличаются (см. рисунок 6.2).

Число брактей, шт.

# Вычисление среднего и ошибки среднего для числа брактей
summary_b <- na.omit(morph) %>% 
  select(7,8) %>% 
  group_by(`Объект`) %>%
  summarise( mean = mean(`Число брактей, шт.`),
             sd_b = sd(`Число брактей, шт.`) / sqrt(n()), 
             .groups = "drop" ) 
# Построение графика
n_br <- ggplot(morph, aes(x = `Объект`, y = `Число брактей, шт.`)) +
  geom_boxplot(aes(fill = `Объект`), alpha = 0.6) +
  geom_errorbar(data = summary_b, aes(x = `Объект`, y = mean, 
                                      ymin = mean - sd_b, ymax = mean + sd_b),
                width = 0.2, color = "red") +
  geom_point(data = summary_b, aes(x = `Объект`, y = mean), 
             fill = "red", color = "black",  size = 3, shape = 21) +
  scale_fill_manual(values = c("#FFAEB9", "#B0E2FF", "#9AFF9A")) +
  labs(x = NULL, y = "Число брактей, шт.") +  
  theme_bw() +
  scale_y_continuous(breaks = seq(0, 30, by = 5)) +
  theme(legend.position = "none",
        legend.title = element_blank(),
        axis.text = element_text(color = "black"), 
        axis.text.x = element_text(angle = 0, hjust = 0.5))
ggplotly(n_br)

Рисунок 6.3 – Число брактей E. palustris

На золоотвале НТРЭС сформировалось в 1,3 раз больше брактей, чем в котроле и на золоотвале РГРЭС (см. рисунок 6.3). При этом цветков значительно меньше, что говорит о высокой доле несформировавшихся цветков. Особи с золоотвала РГРЭС не отличаются от контрольных по числу брактей.

Число листьев срединной формации, шт.

# Вычисление среднего и ошибки среднего для числа листьев срединной формации
summary_nsr <- na.omit(morph) %>% 
  select(2,8) %>% 
  group_by(`Объект`) %>%
  summarise( mean = mean(`Число листьев срединной формации, шт.`),
             sd_f = sd(`Число листьев срединной формации, шт.`) / sqrt(n()), 
             .groups = "drop")
# Построение графика
nsr_leaf <- ggplot(morph, aes(x = `Объект`, y = `Число листьев срединной формации, шт.`)) +
  geom_boxplot(aes(fill = `Объект`), alpha = 0.6) +
  geom_errorbar(data = summary_nsr, aes(x = `Объект`, y = mean, 
                                      ymin = mean - sd_f, ymax = mean + sd_f),
                width = 0.2, color = "red") +
  geom_point(data = summary_nsr, aes(x = `Объект`, y = mean), 
             fill = "red", color = "black",  size = 3, shape = 21) +
  scale_fill_manual(values = c("#FFAEB9", "#B0E2FF", "#9AFF9A")) +
  labs(x = NULL, y = "Число листьев срединной формации, шт.") +  
  scale_y_continuous(breaks = seq(0, 10, by = 1))  +
  theme_bw() +
  theme(legend.position = "none",
        legend.title = element_blank(),
        axis.text = element_text(color = "black"), 
        axis.text.x = element_text(angle = 0, hjust = 0.5))
ggplotly(nsr_leaf)

Рисунок 6.4 – Число листьев срединной формации E. palustris

Наименьшее число листьев срединной формации наблюдалось в ЦП на Рефтинском золоотвале, в 1,3 раза меньше, чем в контроле, в 1,4 раза, чем в ЦП1 (см. рисунок 6.4).

Выводы

  1. Анализ растительных сообществ выявил различия флористического состава между техногенными и естественным местообитаниями E. palusrtis. На золоотвале НТГРЭС фитоценоз представлен хвощово-зеленомошно-маршанциевым ивняком, на золоотвале РГРЭС – тростниково-вейниковым ивняком, а в контроле – осоково-вейниковым сосняком. Все местообитания имеют невысокое флористическое сходство, однако сообщества золоотвалов более сходны между собой по видовому составу (Kj = 0,33), чем с контролем.

  2. Все ЦП E. palusrtis являются нормальными неполночленными. По критерию «дельта-омега» они относятся к молодым. Индекс восстановления выше в контрольной ценопопуляции.

  3. Морфологический анализ генеративных особей E. palustris показал, что высота особей, число, длина и площадь листьев достоверно больше в контроле, чем на золоотвалах. Это свидетельствует о большем ассимиляционном потенциале особей в естественном местообитании по сравнению с особями в техногенных местообитаниях.

  4. У генеративных особей E. palusrtis на золоотвале НТГРЭС отмечено достоверно большее число брактей при достоверно меньшем числе цветков и плодов по сравнению с контрольными особями и особями на золоотвале РГРЭС. Это свидетельствует о большой доле несформировавшихся цветков, на что могли повлиять более низкие температуры воздуха в районе золоотвала и/или дефицит опылителей.

  5. Все ЦП E. palusrtis характеризуются групповым размещением особей в пространстве.

  6. Изученные ЦП E. palustris имеют высокую плотность: от 1 до 340 рамет/м2 на золоотвале НТГРЭС, от 4 до 316 рамет/м2 на золоотвале РГРЭС и от 1 до 132 рамет/м2 в контроле. Средняя плотность рамет в техногенных местообитаниях выше, чем в контроле: в 1,3 раза – на золоотвале НТГРЭС и в 2,5 раза – на золоотвале РГРЭС.

  7. Золоотвалы тепловых электростанций на Среднем Урале могут служить временными местообитаниями для редкого вида семейства Orchidaceae – E. palusrtis.

Список использованных источников

1 Аверьянов Л. В. Орхидные (Orchidaceae) средней России // Turczaninowia, 2000. – V. 3, № 1. – P. 30–53.

2 Глазырина М. А., Филимонова Е. И., Лукина Н. В., Кордюк А. А. Динамика ценопопуляционных показателей Epipactis palustris (L.) Crantz, произрастающего в техногенном местообитании // Экология родного края : Проблемы и пути их решения : Материалы II Международной научно-практической конференции. г. Киров, 23–24 апр. 2025 г. Книга 2. – Киров, 2025. – С. 236–241.

3 Гроссгейм A. A. Сем. Orchidaceae // Флора Кавказа. – T. 2. – Баку : Изд-во Азерб. фил. АН СССР, 1940.– 284 с.

4 Ефимов П. Г. Род Epipactis Zinn (Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia, 2004. – № 3. – С. 8–42.

5 Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология, 2001. – № 1. – С. 3–7.

6 Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. – Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. – 224 с.

7 Красная книга Российской Федерации. Растения и грибы / отв. ред. Д. В. Гельтман. – М. : ВНИИ «Экология», 2024. – 944 с.

8 Кордюк А. А. Характеристика ценопопуляций Epipactis palustris (L.) Crantz в условиях золоотвалов (Средний Урал): выпуск. квалификац. работа – Екатеринбург, 2025. – 76 с.

9 Мамаев С. А., Князев М. С., Куликов П. В., Филиппов Е. Г. Орхидные Урала : систематика, биология, охрана. – Екатеринбург : УрО РАН, 2004. – 124 с.

10 Особо охраняемые природные территории регионального и местного значения Российской Федерации: Справочник. // Ответственные редакторы Р. И. Назырова, Д. М. Очагов. – М.; Симферополь, 2019. – Т. 2. – 592 с.

11 Пикалова Г. М., Серая Г. П., Пасынкова М. В., Левит С. Я., Шубин Ф. М., Комов С. В., Понятовская В. М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. – М.–Л.: Наука, 1964. – Т. 3. – С. 209–299.

12 Смольянинова Л. А. Orchidaceae // Флора Европейской части СССР : в 11-ти томах. – Л. : Наука, 1976. – T. 2. – С. 10–59.

13 Терин А. А. Формирование лесных насаждений на рекультивированных землях в подзоне предлесостепных сосново-березовых лесов Свердловской области : автореф… канд. б. наук. / УГЛТУ – Екатеринбург, 2014. – 19 с.

14 Третьякова А. С., Груданов Н. Ю., Вахрушева А. Д., Сенатор С. А., Филиппов Д. А. Флора охраняемых болот южной части Свердловской области: Сообщение 1. // Растительный мир Азиатской России, 2022. – № 15(4) – С. 280–292.

15 Филимонова Е. И., Глазырина М. А., Лукина Н. В., Борисова Г. Г., Чукина Н. В., Малева М. Г., Грошева С. Н. Epipactis palustris (L.) Crantz на золоотвале Нижнетуринской ГРЭС и в естественном местообитании // Ученые записки Петрозаводского государственного университета, 2018. – № 3(172) – С. 58–66.

16 Чибрик Т. С., Глазырина М. А., Лукина Н. В., Филимонова Е. И. Изучение фитоценозов техногенных ландшафтов : учебное пособие. – Екатеринбург : Изд-во Уральского университета, 2014. – 166 с.

17 Чупракова Е И., Савиных Н. П. Биоморфология Epipactis palustris (L.) Crantz c позиции охраны вида // Научные ведомости. Серия Естественные науки., 2011. – Вып. 15/1. – № 9 (104). – С. 23–27.

18 Raunkier C. The life forms of plants and statistical plant geography. – Oxford : Clarendon Press, 1934. – 632 p.

19 Summerhayes V. S. Wild Orchids of Britain. – London : Collins, 1951. – 366 p.

20 The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2025-1 // International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2025. URL: https://www.iucnredlist.org/ (дата обращения: 22.05.2025).

21 Ziegenspeck H., Kirchner O., Loew E., Schroeter C. Orchidaceae // Lebensgeschichte der Bliitenpflanzen Mitteleuropas. –Stuttgart : Verlagsbuchhandlung Eugen Ulmer, 1936. – Bd. 1., Lfd. 4. – S. 1–740.

!!!Первичные данные были собраны сотрудниками лаборатории антропогенной динамики экосиситем УрФУ: Гразыриной М.А., Лукиной Н.В., Филлимоновой Е.И.