Введение

Проблема сохранения биоразнообразия – одна из центральных проблем мировой экологической политики. По данным Международного Союза охраны природы (МСОП, или IUCN), по состоянию на март 2025 года, более 11 тысяч видов сосудистых растений требуют применения охранных мер [IUCN Red List version 2025.1]. В Красную Книгу РФ [2024], в свою очередь, занесено 516 видов сосудистых растений. При сокращении биоразнообразия и уменьшие численности некоторых видов возникает угроза нарушения стабильности экосистем: усиливается влияние вредителей, снижается устойчивость к внедрению инвазивных видов. Кроме того, исчезновение видов уменьшает количество потенциально полезных для человека ресурсов (лекарственных, пищевых, технических и др.). Изучение особенностей онтогенетической, пространственной, морфологической структур ценопопуляций редкого в Свердловской области вида – Epipactis palustris (L.) Cranz. из семейства Orchidaceae, произрастающих на золоотвалах ГРЭС, способствует уточнению стратегии охраны этого вида и, безусловно, вносит вклад в решение глобальной проблемы сохранения биоразнообразия.

Цели и задачи работы

Целью данной работы является составление характеристики ценопопуляций Epipactis palustris (L.) Crantz в условиях золоотвалов Нижнетуринской (НТГРЭС) и Рефтинской ГРЭС (РГРЭС) для оценки пригодности золоотвалов в качестве местообитания редкого вида семейства Orchidaceae. Для реализации поставленной цели были сформулированы следующие задачи:
1. Ознакомиться с научной литературой по теме исследований.
2. Составить биологическую и экологическую характеристику E. palustris.
3. Составить описание техногенных местообитаний ценопопуляций (ЦП) E. palustris (золоотвалы НТГРЭС, РГРЭС) и в качестве контроля – естественного местообитания (болото на берегу озера Багаряк).
4. Изучить пространственную, онтогенетическую и морфологическую структуру ЦП E. palustris на золоотвалах НТГРЭС, РГРЭС и в естественном местообитании.

library(tidyverse)
library(sf)
library(plotly)
library(leaflet)
library(formattable)

sverd <- st_read("regions_borders.shp", quiet = TRUE)
coord_obj <- readxl::read_excel("epipactis_data.xlsx", sheet = "coordinates")
coord_sf <- st_as_sf(coord_obj, coords = c("long", "lat"), crs = 4326) # координаты объектов
IndJ <- readxl::read_excel("epipactis_data.xlsx", sheet = "Ind_Jac") %>% 
  na.omit() %>%  
  select(-1) # данные для рассчета Индекса Жаккара
ont_spectr_n <- readxl::read_excel("epipactis_data.xlsx", sheet = "Ont_spectr_N") %>% 
  mutate (obj = "Золотвал НТГРЭС", 
          g = g1+g2, .after = 1) %>% 
  select (-1,-8, -9)
ont_spectr_r <- readxl::read_excel("epipactis_data.xlsx", sheet = "Ont_spectr_R") %>% 
  mutate (obj = "Золотвал PГРЭС", 
          g = g1+g2, .after = 1) %>% 
  select (-1,-8, -9)
ont_spectr_c  <- readxl::read_excel("epipactis_data.xlsx", sheet = "Ont_spectr_C") %>% 
  mutate (obj = "Контроль (оз. Багаряк)", 
          g = g1+g2, .after = 1) %>% 
  select (-1,-8, -9, -10) # данные для постоения онтогенетических спектров
morph <- readxl::read_excel("epipactis_data.xlsx", sheet = "morph_g")

1 Краткая характеристика E. palustris

E. palustris (см. рисунок 1.1) – поликарпик, многолетнее явнополицентрическое вегетативноподвижное длиннокорневищное летнезеленое травянистое растение. По классификации жизненных форм Х. Раункиера – криптофит [Чупракова, Савиных, 2011].
Ареал E. palustris – евроазиатский. В Европе встречается повсеместно, за исключением Крайнего Севера, островов Средиземного моря. В Азии ареал охватывает Малую Азию, Кавказ, Казахстан, Центральную Азию, Сибирь, Монголию и Гималаи [Невский, 1935; Ziegenspeck et al., 1936; Summerhayes, 1951; Смольянинова, 1971; Аверьянов, 2000]. В России E. palustris распространен повсеместно на европейской части страны, на Урале, Кавказе, в Сибири ареал доходит до северо-западного побережья озера Байкал [Гроссгейм, 1940; Мамаев и др., 2004].

Рис. 1.1 – Epipactis palustris: а – цветущее растение; b – цветок; c – расправленные листочки околоцветника (без губы); d – губа; e – губа в естественном с губой и состоянии; f – центральная часть цветка с губой и колонкой; g – завязь; h – колонка, вид спереди; i – колонка, вид с боку; j – колонка, вид сзади [Ефимов, 2004]

2 Краткая характеристика объектов исследования

Исследования проводились в июле – августе 2022 года на следующих объектах:
– золоотвал НТГРЭС (ЦП1);
– золоотвал РГРЭС (ЦП2);
– болото Багаряк (ЦПк).

2.1 Золоотвал Нижнетуринской государственной районной электростанции

Золоотвал НТГРЭС расположен в 19 км от г. Нижняя Тура (Нижнетуринский му-ниципальный округ, Свердловская обл.), на месте бывшего Вогульского болота и занимает около 440 га. Почвы, окружающие золоотвал – серые лесные. Растительность представлена березовыми и сосновыми лесами [Пикалова, Серая, 1974; Филимонова и др., 2018].
Значительная территория золоотвала обводнена и при небольшой глубине (менее 0,5 м) зарастает хвощово-рогозовыми сообществами с участием видов рода Salix. На пере-увлажненных участках формируются фитоценозы с доминированием Marchantia polymorpha L. и редким подростом Salix sp., со временем заменяющихся ивняками хвощо-во-вейниковыми зеленомошно-маршанциевыми. На подсохших участках золоотвала наблюдаются разные стадии формирования лесной растительности. Сейчас наблюдается тенденция подсыхания субстрата.

2.2 Золоотвал Рефтинской государственной районной электростанции

Рефтинская ГРЭС расположена в Свердловской области, в 18 км от г. Асбеста, на берегу Рефтинского водохранилища. В 1,5 км от ее находится пос. Рефтинский. К востоку от электростанции располагается золоотвал № 1 площадью 440 га, который был заполнен и выведен из эксплуатации в 80-е годы XX века. С 1998 г. по 2011 г. велись активные рекультивационные работы на территории данного золоотвала. По завершении рекультивации было высажено 355 га лесных культур Pinus sylvestris L. Помимо лесных культур и искусственных насаждений P. sylvestris на территории золоотвала РГРЭС имеются насаждения других древесных и кустарниковых пород. Кроме того, сформировались естественные заросли Hippophae rhamnoides L. Исследуемая ЦП E. palustris произрастает на аварийном полигоне золоотвала № 1, также выведенном из эксплуатации в 80-е годы XX века. Сейчас на данном полигоне активно идут процессы самозарастания [Терин, 2014].

2.3 Болото Багаряк

Контрольная ЦП E. palustris произрастает на территории болота Багаряк. Оно находится в центральной части Сысертского муниципального округа Сверд-ловской области, в бассейне р. Чусовая, в 3 км севернее д. Космакова, на северном берегу оз. Багаряк. Болото приозерное низинное, преимущественно напорного грунтового (ключевого) питания (кроме участков, примыкающих к озеру). В растительном покрове преоб-ладают облесенные сосной и березой травяные и травяно-моховые болотные сообщества, а в приозерной части – травяные (в основном тростниковые и осоковые). Болото является местообитанием журавлей. В 2001 г. болоту присвоен статус гидрологического и зоологи-ческого памятника природы регионального значения, площадь памятника 1,39 км2 [Особо охраняемые природные территории…, 2019; Третьякова и др., 2022].

Static

coord_sf <- st_as_sf(coord_obj, coords = c("long", "lat"), crs = 4326)
ggplot() +
  geom_sf(data = sverd, color = "black", linewidth = 0.8) +   
  geom_sf(data = coord_sf, aes(color = status ), size = 3) +       
  geom_sf_text(data = coord_sf, aes(label = obj), size = 3, 
               vjust = -1.2, color = "gray26", fontface = "italic") + 
  scale_color_manual(values = c("#66CD00", "brown2")) + 
  labs (title = "Рис. 2.1 Расположение анализируемых ценопопуляций E.palustris",
        x = NULL,
        y = NULL) +
  theme_bw() +
  theme(legend.position = "bottom", legend.title = element_blank(),
        plot.title = element_text(size = 10))

Interactive

coord_obj <- coord_obj %>% 
  mutate (coord_full = paste0("coords: ",round(lat, 2), ", ", round(long, 2)))
library(leaflet)
leaflet() %>%
  addTiles() %>%  
  addMarkers(data = coord_obj, lng = ~ long, lat = ~ lat, 
             label = ~ obj, popup = ~ coord_full)

3 Сравнение флористического состава исследуемых сообществ

Для сравнения растительных сообществ, в которых произрастают ЦП E. palustris, был рассчитан коэффициент Жаккара (см. таблицу 3.1).

# Рассчет индекса Жаккара и постоение матрицы сходства
Jac <- 1 - vegan::vegdist(t(IndJ), method = "jaccard", binary = TRUE)
jac_matrix <- round(as.matrix(Jac), 3)
jac_matrix[jac_matrix == 0] <- "--"

formattable(as.data.frame(jac_matrix), list(
  area(col = names(as.data.frame(jac_matrix))) ~ color_tile("#7FFFD4", "#66CDAA")))
Золоотвал НТГРЭС Золоотвал РГРЭС Контроль (оз. Багаряк)
Золоотвал НТГРЭС – 0.328 0.25
Золоотвал РГРЭС 0.328 – 0.257
Контроль (оз. Багаряк) 0.25 0.257 –

Таблица 3.1 – Коэффициент флористического сходства исследуемых сообществ

Все местообитания имеют низкое флористическое сходство, однако сообщества техногенных местообитаний более сходны между собой по видовому составу (Kj = 0,33), чем с контролем (см. таблицу 3.1).

4 Анализ отогенетических спектров E. palustris }

Проведенный анализ показал, что изученные ЦП E. palustris являются нормальными неполночленными (см. рисунок 3.1). Проростки данного вида, как и большинства орхидных, ведут подземный образ жизни, в связи с чем их почти невозмож-но обнаружить, сенильные особи также не были встречены. В онтогенетическом спектре ЦП1 и ЦП2 преобладают виргинильные (v) особи, в то время как в ЦПк – имматурные (im). Общая доля прегенеративной фракции на золоотвале НТГРЭС составляла 67,1 %, на золоотвале РГРЭС – 78,1 % и в контроле – 83,6 %.

Static graph

ont_spectr <- rbind(ont_spectr_n, ont_spectr_r, ont_spectr_c) %>%
  pivot_longer(cols = c(p, j, im, v, g, s), 
               names_to = "ont_stage", 
               values_to = "count") %>%
  group_by(obj, ont_stage) %>%
  summarise(sum_ont = sum(count), .groups = "drop") %>%
  mutate(frac = (sum_ont / sum(sum_ont)) * 100, .by = "obj") %>%
  ungroup()
stage_order <- c("p", "j", "im", "v", "g", "ss", "s")
ont_spectr$ont_stage <- factor(ont_spectr$ont_stage, levels = stage_order)
ggplot(ont_spectr, aes(x = ont_stage, y = frac)) +
  geom_bar(stat = "identity", 
           position = position_dodge2(width = 0.85), 
           aes(fill = obj, color = obj), alpha = 0.6) +
  geom_line(aes(group = obj, color = obj), 
            position = position_dodge2(width = 0.85), 
            linewidth = 1) +
  labs(title = "Рис. 3.1 Онтогенетические спектры ЦП E. palustris", 
       x = "Онтогенетические состояния",  
       y = "%") +
  scale_fill_manual(values = c("#FFAEB9", "#B0E2FF", "#9AFF9A")) +
  scale_color_manual(values = c("#FF3030","dodgerblue3", "#228B22")) +
  theme_bw() +
  theme(legend.position = "bottom",
        legend.title = element_blank(),
        axis.title.y = element_text(angle = 180, vjust = 0),
        axis.text = element_text(color = "black"),
        axis.title.x = element_text(face = "plain", hjust = 1))

Interactive graph

ont_graph <- ggplot(ont_spectr, aes(x = ont_stage, y = frac)) +
  geom_bar(stat = "identity", 
           position = position_dodge2(width = 0.85), 
           aes(fill = obj, color = obj), alpha = 0.6) +
  geom_line(aes(group = obj, color = obj), 
            position = position_dodge2(width = 0.85), 
            linewidth = 1) +
  labs(title = "Рис. 3.1 Онтогенетические спектры ЦП E. palustris", 
       x = "Онтогенетические состояния",  
       y = "%") +
  scale_fill_manual(values = c("#FFAEB9", "#B0E2FF", "#9AFF9A")) +
  scale_color_manual(values = c("#FF3030","dodgerblue3", "#228B22")) +
  theme_bw() +
  theme(legend.position = "bottom",
        legend.title = element_blank(),
        axis.title.y = element_text(angle = 180, vjust = 0),
        axis.text = element_text(color = "black"),
        axis.title.x = element_text(face = "plain", hjust = 1))
ggplotly(ont_graph) %>% 
  layout(
    legend = list(
      orientation = "h",  # Горизонтальное расположение
      x = 0.5,           # Центрирование по оси X
      xanchor = "center"))

5 Морфологический анализ генеративных особей E.palustris

Морфологический анализ особей проводили по следующим параметрам: высота особи (см), общее число листьев (шт.), число листьев срединной формации (шт.), длина листа (см), ширина листа (см). У генеративных особей также измеряли длину цветоноса (см), длину соцветия (см), число цветков в соцветии (шт.), число плодов (шт.), число брактей (шт.), общую площадь листьев (см2/особь). Достоверность различий оценивали по t-критерию Стьюдента (для выборок с нормаль- распределением) и критерию Манна–Уитни (для выборок несоответствующих нормальному распределению) при уровне значимости p <0,05. Проверку на нормальность распределения выборок значений морфометрических параметров растений и семян про-водили с помощью W-теста Шапиро–Уилка. Согласно проведенному анализу, следует отметить что:

Статистическая обработка данных

Проверка на нормальность

# Вычисление среднего и ошибки среднего для высоты рамет
shapiro_test_results <- morph %>%
  group_by(`Объект`) %>%
  summarise(
    shapiro_hplant_count = shapiro.test(`Высота надземной части, см`)$statistic,
    p_hplant_count = shapiro.test(`Высота надземной части, см`)$p.value,
    shapiro_nflow_count = shapiro.test(`Высота надземной части, см`)$statistic,
    p_nflow_count = shapiro.test(`Высота надземной части, см`)$p.value, 
    shapiro_nbrac_count = shapiro.test(`Число цветков в соцветии, шт.`)$statistic,
    p_nbrac_count = shapiro.test(`Число цветков в соцветии, шт.`)$p.value,
    shapiro_nfruits_count = shapiro.test(`Число плодов\r\n в соцветии, шт.`)$statistic,
    p_nfruits_count = shapiro.test(`Число плодов\r\n в соцветии, шт.`)$p.value,
    shapiro_hinf_count = shapiro.test(`Длина соцветия, см`)$statistic,
    p_hinf_count = shapiro.test(`Длина соцветия, см`)$p.value, 
    shapiro_nleaf_count = shapiro.test(`Общее число листьев, шт.`)$statistic,
    p_nleaf_count = shapiro.test(`Общее число листьев, шт.`)$p.value, 
    shapiro_nsrleaf_count = shapiro.test(`Число листьев срединной формации, шт.`)$statistic,
    p_nsrleaf_count = shapiro.test(`Число листьев срединной формации, шт.`)$p.value, 
    .groups = "drop") %>%  
  t() %>% as.data.frame() 
colnames(shapiro_test_results) <- shapiro_test_results[1, ]
shapiro_test_results <- shapiro_test_results %>%
  slice(-1)
formattable(shapiro_test_results , 
            list(area(col = 1:ncol(shapiro_test_results)) ~ formatter("span",
                            style = x ~ style(color = ifelse(x < 0.05,"red", "black")))))
Золоотвал НТГРЭС Золоотвал РГРЭС Контроль (оз. Багаряк)
shapiro_hplant_count 0.9407299 0.9311662 0.9607887
p_hplant_count 0.2982244 0.1158969 0.3851441
shapiro_nflow_count 0.9407299 0.9311662 0.9607887
p_nflow_count 0.2982244 0.1158969 0.3851441
shapiro_nbrac_count 0.9783003 0.9132705 0.8917494
p_nbrac_count 0.940069069 0.047888249 0.008703985
shapiro_nfruits_count 0.8960116 0.9454126 0.8691739
p_nfruits_count 0.140885308 0.234469112 0.002828079
shapiro_hinf_count 0.9417431 0.9409547 0.9241135
p_hinf_count 0.3103000 0.1883917 0.0496442
shapiro_nleaf_count 0.9160237 0.8929064 0.8785803
p_nleaf_count 0.109923998 0.018105170 0.004477048
shapiro_nsrleaf_count 0.8166115 0.7816796 0.8136421
p_nsrleaf_count 0.0026327262 0.0001978677 0.0002380628

Боксплоты

Высота рамет, см

# Вычисление среднего и ошибки среднего для высоты надземной части
summary_h <- morph %>% 
  select(3,8) %>% 
  group_by(`Объект`) %>%
  summarise( mean = mean(`Высота надземной части, см`),
             sd_h = sd(`Высота надземной части, см`) / sqrt(n()), 
             .groups = "drop")
# Построение графика
h_plant <- ggplot(morph, aes(x = `Объект`, y = `Высота надземной части, см`)) +
  geom_boxplot(aes(fill = `Объект`), alpha = 0.6) +
  geom_errorbar(data = summary_h, aes(x = `Объект`, y = mean, 
                                      ymin = mean - sd_h, ymax = mean + sd_h),
                width = 0.2, color = "red") +
  geom_point(data = summary_h, aes(x = `Объект`, y = mean), 
             fill = "red", color = "black",  size = 3, shape = 21) +
  scale_fill_manual(values = c("#FFAEB9", "#B0E2FF", "#9AFF9A")) +
  labs(x = NULL, y = "Высота надземной части, см") +  
  theme_bw() +
  theme(legend.position = "none",
        legend.title = element_blank(),
        axis.text = element_text(color = "black"), 
        axis.text.x = element_text(angle = 0, hjust = 0.5))
ggplotly(h_plant)

Рисунок 5.1 – Высота рамет E. palustris

Высота надземной части меньше в 1,3 раза, а общая площадь листьев – в 1,4 раза у особей ЦП1 по сравнению с контрольными особями (см. рисунок 5.1).

Число цветков, шт.

# Вычисление среднего и ошибки среднего для числа цветков
summary_f <- na.omit(morph) %>% 
  select(5,8) %>% 
  group_by(`Объект`) %>%
  summarise( mean = mean(`Число цветков в соцветии, шт.`),
             sd_f = sd(`Число цветков в соцветии, шт.`) / sqrt(n()), 
             .groups = "drop")
# Построение графика
n_flower <- ggplot(morph, aes(x = `Объект`, y = `Число цветков в соцветии, шт.`)) +
  geom_boxplot(aes(fill = `Объект`), alpha = 0.6) +
  geom_errorbar(data = summary_f, aes(x = `Объект`, y = mean, 
                                      ymin = mean - sd_f, ymax = mean + sd_f),
                width = 0.2, color = "red") +
  geom_point(data = summary_f, aes(x = `Объект`, y = mean), 
             fill = "red", color = "black",  size = 3, shape = 21) +
  scale_fill_manual(values = c("#FFAEB9", "#B0E2FF", "#9AFF9A")) +
  labs(x = NULL, y = "Число цветков, шт.") +  
  scale_y_continuous(breaks = seq(0, 25, by = 5))  +
  theme_bw() +
  theme(legend.position = "none",
        legend.title = element_blank(),
        axis.text = element_text(color = "black"), 
        axis.text.x = element_text(angle = 0, hjust = 0.5))
ggplotly(n_flower)

Число брактей, шт.

# Вычисление среднего и ошибки среднего для числа брактей
summary_b <- na.omit(morph) %>% 
  select(7,8) %>% 
  group_by(`Объект`) %>%
  summarise( mean = mean(`Число брактей, шт.`),
             sd_b = sd(`Число брактей, шт.`) / sqrt(n()), 
             .groups = "drop" ) 
# Построение графика
n_br <- ggplot(morph, aes(x = `Объект`, y = `Число брактей, шт.`)) +
  geom_boxplot(aes(fill = `Объект`), alpha = 0.6) +
  geom_errorbar(data = summary_b, aes(x = `Объект`, y = mean, 
                                      ymin = mean - sd_b, ymax = mean + sd_b),
                width = 0.2, color = "red") +
  geom_point(data = summary_b, aes(x = `Объект`, y = mean), 
             fill = "red", color = "black",  size = 3, shape = 21) +
  scale_fill_manual(values = c("#FFAEB9", "#B0E2FF", "#9AFF9A")) +
  labs(x = NULL, y = "Число брактей, шт.") +  
  theme_bw() +
  scale_y_continuous(breaks = seq(0, 30, by = 5)) +
  theme(legend.position = "none",
        legend.title = element_blank(),
        axis.text = element_text(color = "black"), 
        axis.text.x = element_text(angle = 0, hjust = 0.5))
ggplotly(n_br)

Число листьев срединной формации, шт.

# Вычисление среднего и ошибки среднего для числа листьев срединной формации
summary_nsr <- na.omit(morph) %>% 
  select(2,8) %>% 
  group_by(`Объект`) %>%
  summarise( mean = mean(`Число листьев срединной формации, шт.`),
             sd_f = sd(`Число листьев срединной формации, шт.`) / sqrt(n()), 
             .groups = "drop")
# Построение графика
nsr_leaf <- ggplot(morph, aes(x = `Объект`, y = `Число листьев срединной формации, шт.`)) +
  geom_boxplot(aes(fill = `Объект`), alpha = 0.6) +
  geom_errorbar(data = summary_nsr, aes(x = `Объект`, y = mean, 
                                      ymin = mean - sd_f, ymax = mean + sd_f),
                width = 0.2, color = "red") +
  geom_point(data = summary_nsr, aes(x = `Объект`, y = mean), 
             fill = "red", color = "black",  size = 3, shape = 21) +
  scale_fill_manual(values = c("#FFAEB9", "#B0E2FF", "#9AFF9A")) +
  labs(x = NULL, y = "Число листьев срединной формации, шт.") +  
  scale_y_continuous(breaks = seq(0, 10, by = 1))  +
  theme_bw() +
  theme(legend.position = "none",
        legend.title = element_blank(),
        axis.text = element_text(color = "black"), 
        axis.text.x = element_text(angle = 0, hjust = 0.5))
ggplotly(nsr_leaf)

Список использованных источников

1 Аверьянов Л. В. Орхидные (Orchidaceae) средней России // Turczaninowia, 2000. – V. 3, № 1. – P. 30–53.

2 Глазырина М. А., Филимонова Е. И., Лукина Н. В., Кордюк А. А. Динамика ценопопуляционных показателей Epipactis palustris (L.) Crantz, произрастающего в техногенном местообитании // Экология родного края : Проблемы и пути их решения : Материалы II Международной научно-практической конференции. г. Киров, 23–24 апр. 2025 г. Книга 2. – Киров, 2025. – С. 236–241.

3 Гроссгейм A. A. Сем. Orchidaceae // Флора Кавказа. – T. 2. – Баку : Изд-во Азерб. фил. АН СССР, 1940.– 284 с.

4 Ефимов П. Г. Род Epipactis Zinn (Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia, 2004. – № 3. – С. 8–42.

5 Красная книга Российской Федерации. Растения и грибы / отв. ред. Д. В. Гельтман. – М. : ВНИИ «Экология», 2024. – 944 с.

6 Кордюк А. А. Характеристика ценопопуляций Epipactis palustris (L.) Crantz в условиях золоотвалов (Средний Урал): выпуск. квалификац. работа – Екатеринбург, 2025. – 76 с.

7 Мамаев С. А., Князев М. С., Куликов П. В., Филиппов Е. Г. Орхидные Урала : систематика, биология, охрана. – Екатеринбург : УрО РАН, 2004. – 124 с.

8 Особо охраняемые природные территории регионального и местного значения Российской Федерации: Справочник. // Ответственные редакторы Р. И. Назырова, Д. М. Очагов.  –  М.; Симферополь, 2019. – Т. 2. – 592 с.

9 Пикалова Г. М., Серая Г. П., Пасынкова М. В., Левит С. Я., Шубин Ф. М., Комов С. В., Понятовская В. М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. – М.–Л.: Наука, 1964. – Т. 3. – С. 209–299.

10 Смольянинова Л. А. Orchidaceae // Флора Европейской части СССР : в 11-ти томах. – Л. : Наука, 1976. – T. 2. – С. 10–59.

11 Терин А. А. Формирование лесных насаждений на рекультивированных землях в подзоне предлесостепных сосново-березовых лесов Свердловской области : автореф… канд. б. наук. / УГЛТУ – Екатеринбург, 2014. – 19 с.

12 Третьякова А. С., Груданов Н. Ю., Вахрушева А. Д., Сенатор С. А., Филиппов Д. А. Флора охраняемых болот южной части Свердловской области: Сообщение 1. // Растительный мир Азиатской России, 2022. – № 15(4) – С. 280–292. 

13 Филимонова Е. И., Глазырина М. А., Лукина Н. В., Борисова Г. Г., Чукина Н. В., Малева М. Г., Грошева С. Н. Epipactis palustris (L.) Crantz на золоотвале Нижнетуринской ГРЭС и в естественном местообитании // Ученые записки Петрозаводского государственного университета, 2018. – № 3(172) – С. 58–66. 

14 Чупракова Е. И., Савиных Н. П. Биоморфология Epipactis palustris (L.) Crantz c позиции охраны вида // Научные ведомости. Серия Естественные науки., 2011. – Вып. 15/1. – № 9 (104). – С. 23–27.

15 Raunkier C. The life forms of plants and statistical plant geography. – Oxford : Clarendon Press, 1934. – 632 p.

16 Summerhayes V. S. Wild Orchids of Britain. – London : Collins, 1951. – 366 p.

17 The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2025-1 // International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2025. URL: https://www.iucnredlist.org/ (дата обращения: 22.05.2025).

18 Ziegenspeck H., Kirchner O., Loew E., Schroeter C. Orchidaceae // Lebensgeschichte der Bliitenpflanzen Mitteleuropas. –Stuttgart : Verlagsbuchhandlung Eugen Ulmer, 1936. – Bd. 1., Lfd. 4. – S. 1–740.

!!!Первичные данные были собраны сотрудниками лаборатории антропогенной динамики экосиситем УрФУ: Гразыриной М.А., Лукиной Н.В., Филлимоновой Е.И.