¹ Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica.

Resumen

El estudio evaluó la influencia del contenido proteico del alimento en el crecimiento del pez A. nigrofasciata, especie ampliamente usada en investigación por su fácil mantenimiento. Se planteó la hipótesis de que la comida específica para cíclidos, con mayor porcentaje de proteína, promovería un mejor crecimiento que los alimentos para trucha o tilapia. Se utilizaron 45 ejemplares juveniles distribuidos en tres tratamientos: dieta para cíclidos (45 % proteína), para trucha (35 %) y para tilapia (20 %), alimentados durante 30 días bajo condiciones controladas. Se registraron peso, longitud y altura semanalmente, analizando los datos con pruebas estadísticas paramétricas y no paramétricas en R. Los resultados mostraron un crecimiento significativo en los grupos alimentados con las dietas de cíclidos y trucha, mientras que los peces alimentados con dieta de tilapia presentaron menor incremento en peso y altura. Esto confirma que un mayor contenido proteico favorece el desarrollo morfológico y la ganancia de biomasa en A. nigrofasciata. Los hallazgos resaltan la importancia de formular dietas equilibradas según las necesidades nutricionales de cada especie para optimizar su crecimiento y promover prácticas sostenibles en acuicultura y mantenimiento de peces ornamentales.

Abstract

This study evaluated the influence of dietary protein content on the growth of A. nigrofasciata, a species commonly used in research due to its easy maintenance. The hypothesis proposed that specific cichlid feed, with a higher protein percentage, would promote better growth compared to trout and tilapia feeds. Forty-five juvenile specimens were distributed into three dietary treatments: cichlid feed (45% protein), trout feed (35%), and tilapia feed (20%), and were fed for 30 days under controlled laboratory conditions. Weight, total length, and height were recorded weekly and analyzed using parametric and non-parametric statistical tests in R. Results showed significant growth in fish fed with cichlid and trout diets, while those fed with tilapia feed exhibited lower increases in weight and height. These findings confirm that higher protein levels favor morphological development and biomass gain in A. nigrofasciata. The study highlights the importance of providing balanced diets according to the nutritional requirements of each species to optimize growth and promote sustainable practices in aquaculture and ornamental fish management.

Introducción

Los peces cíclidos constituyen un grupo diverso y ampliamente distribuido en sistemas de agua dulce tropicales, caracterizados por su adaptabilidad y comportamiento territorial (Santos, Lopes & Kratochwil, 2023).

La especie de estudio A. nigrofasciata es un pez neotropical nativo de América Central, que se utiliza en diversas investigaciones como estudio de comportamiento, ecología y acuicultura, debido a que son peces que tienen una alta resistencia a cambios en sus condiciones ambientales, un rápido ciclo de vida y son fácilmente reproducidos en un laboratorio (Snekser & Itzkowitz, 2020). Estas características son de gran ayuda en las investigaciones ya que es una especie que metaboliza y crece de forma rápida, lo que los convierte en un sujeto experimental valioso para comprender cómo factores ambientales y nutricionales afectan su comportamiento y fisiología (Paciorek & Joseph, 2020).

El desarrollo del tamaño y peso corporal de estos peces, depende de factores ambientales y nutricionales, destacando la alimentación como uno de los más determinantes. La cantidad de proteína es primordial para la composición y recomposición de tejidos y el mantenimiento de las funciones fisiológicas básicas. Los peces carnívoros en específico, optan por la proteína y carbohidratos como fuentes principales de energía. En ambientes supervisados como lo es la acuicultura, el tipo de alimento y su porcentaje proteico, influyen de manera significativa en su tasa de crecimiento y condición corporal, teniendo en cuenta que deben tomarse las medidas pertinentes para garantizar un balance nutricional en la alimentación (Liu et al., 2021).

Diversos estudios han demostrado que el requerimiento proteico varía entre especies y está estrechamente relacionado con su metabolismo y hábitos alimenticios. Las dietas con contenidos proteicos insuficientes pueden limitar el crecimiento y afectar la supervivencia, mientras que los excesos pueden provocar desequilibrios metabólicos y un incremento en la excreción de compuestos nitrogenados (Liu et al., 2021). Comprender la relación entre el tipo de alimento y el desarrollo morfológico de esta especie es fundamental para optimizar la alimentación en sistemas de mantenimiento o reproducción, reducir el desperdicio de recursos y promover prácticas más sostenibles en el manejo de peces ornamentales o de laboratorio (Sales & Janssens, 2003). En el mercado existen alimentos formulados para distintas especies como tilapias, truchas y cíclidos, que difieren en su porcentaje de proteína y balance de nutrientes. Por ende, el objetivo principal de la investigación es determinar cuál tipo de alimento, según su contenido de proteína, promueve un mayor crecimiento en A. nigrofasciata, a partir de mediciones de su morfología externa. Para ello, se propone someter grupos de individuos a tres dietas distintas para evaluar si estas influyen en su crecimiento.

Metodología

Se trabajó con la especie A. nigrofasciata, seleccionando crías de sesenta días de edad por homogeneidad de tamaño, suministrados por el Laboratorio de Zoología de la Escuela de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de Costa Rica. Los ejemplares se mantuvieron en las instalaciones del laboratorio durante las cuatro semanas que se recolectaron los datos bajo condiciones ambientales controladas según los procedimientos internos del laboratorio, con el propósito de garantizar la reproducibilidad del experimento y el bienestar animal.

El diseño experimental consistió en asignar aleatoriamente los individuos a tres tratamientos dietéticos diferentes, cada tratamiento se asignó a una pecera con quince individuos (n = 15), totalizando 45 ejemplares en el experimento, los individuos se seleccionaron aleatoriamente para poder minimizar el sesgo en la recolección de datos. Como limitación se reconoce la falta de réplicas de pecera por tratamiento, por lo cual, se recomienda implementar al menos tres réplicas por tratamiento para aumentar la cantidad de datos recolectados y de igual forma, aumentar el potencial estadístico del experimento.

Las tres dietas que se implementaron son las siguientes: el control recibió alimento comercial para cíclidos con un 45% de proteína, el segundo tratamiento de un alimento para truchas con 35% de proteína; y el tercer tratamiento fue uno específico para tilapias con 20% de proteína. Los individuos se alimentaron diariamente dos veces al día, durante treinta días según una relación 1:1 (unidad de alimento por unidad de biomasa promedio de la pecera), lo cual facilita el cálculo de la eficiencia alimenticia y la comparación entre tratamientos (Akter et al., 2025; Kause et al., 2022). El sistema recirculado de agua del laboratorio permite un mayor control ya que, constantemente está filtrándose, para garantizar que la temperatura, el pH, la salinidad, los sólidos disueltos y el oxígeno son constantes a lo largo del experimento se midieron estos parámetros con un multiparámetro Extech, haciendo estas mediciones semanales para así también asegurar que ninguno de estos parámetros afecta el crecimiento de los individuos de estudio. Además, para un mayor control de los restos de alimento y materia orgánica, estos se eliminaron mecánicamente por medio de un sifón todos los días para evitar la acumulación de residuos sólidos que puedan alterar los parámetros físico-químicos y el comportamiento alimenticio.

Para evaluar el crecimiento y la eficiencia se registraron las variables por pecera del peso individual (g), longitud total (cm), altura y edad en días. Las mediciones se realizaron en intervalos de una semana, en donde se midieron y pesaron los días viernes de la semana, durante las cinco semanas que duró el experimento. Estos datos se registraron en hojas de Excel para llevar un mejor control de los datos y a la vez estos se exportaron a R para poder realizar los análisis pertinentes.

Las mediciones de peso se efectuaron con balanza digital de precisión 0.01 g y las medidas lineales con calibrador digital de precisión 0.01 mm y una regla de 0.01 mm de precisión. Cada medición fue registrada por dos estudiantes, mientras uno mide, el otro documenta, con el fin de reducir sesgos de registro y permitir la verificación cruzada de datos.

Para analizar la relación entre el peso y la longitud del pez en las fases inicial y final de crecimiento y determinar si existen diferencias significativas en cada uno de los tipos de alimento planteados, se aplicó una prueba pareada.

Esta prueba pareada se escogió dependiendo de la prueba de normalidad (prueba de Shapiro) y de homogeneidad de varianzas (prueba de Levene). Si la distribución de los datos es normal y las varianzas son homogéneas, se utilizó una prueba de t-Student; en caso contrario, se recurrió a la prueba no paramétrica de Wilcoxon.

Finalmente, para determinar si existe una diferencia significativa de la relación entre las variables de largo y ancho del pez, y el tipo de alimento (tres tratamientos) y el tiempo (4 semanas). Con base en que los datos recolectados se observó un desbalance en las varianzas de cada grupo, por lo que se aplicará la prueba no paramétrica de una vía (Kruskal-Wallis) para cada variable dependiente y si los datos son paramétricos (Fisher) con su modificación para los datos no balanceados. Seguidamente a estas pruebas se realizará una prueba posterior (Post-Hoc) para analizar las diferencias significativas entre las variables, si los datos son paramétricos o no, se utilizará la misma prueba Least Significant Difference (LSD), pero dependiendo de si son paramétricos se usará LSD basado en una prueba t-Student) o si no son paramétricos LSD basado en una prueba Wilcoxon. Todas las pruebas fueron realizadas en R (R Core Team, 2025), con un nivel de confianza al noventa y cinco por ciento para tener una mejor certeza de los resultados obtenidos.

Resultados 

Figura 1. Comparación de variables por dieta entre el tiempo inicial y el tiempo final

En la dieta control se evidenciaron diferencias entre la semana 1 y la semana 5 en las tres variables evaluadas: peso (t = -5.6146, p = 2.966×10⁻⁵), largo (W =20.5, p = 0.0002331) y alto (t = -2.7001, p = 0.01214). En la dieta de trucha se observaron diferencias entre los dos tiempos en peso (t = -3.6548, p = 0.001681), largo (t = -3.4592, p = 0.002013) y alto (t = -4.0509, p = 0.0004023). En los peces de la dieta tilapia solamente la variable de largo mostró diferencias entre la semana 1 y la semana 5 (W = 28.5, p = 0.0007574).  Las variables de altura (t = 0.36787, p = 0.7159) y peso (t = -0.74089, p = 0.4661) no presentaron diferencias entre los tiempos evaluados. 

La Figura 1 muestra las distribuciones de peso, largo y altura para las semanas 1 y 5 en los tres tratamientos. En las dietas control y trucha, las medianas de la semana 5 se ubicaron por encima de las de la semana 1 en las tres variables, acompañadas de distribuciones con mayor dispersión. En la dieta de tilapia, las medianas de peso y altura se mantuvieron constantes entre ambas semanas, mientras que la del largo presentó un aumento. Las distribuciones en tilapia mostraron una dispersión menor en comparación con los tratamientos control y trucha. 

Figura 2. Comparación de la altura, largo y peso de A. nigrofasciata bajo tres dietas experimentales (control, tilapia y trucha). Las barras representan la media ± desviación estándar. 

Altura 

El análisis de varianza mostró diferencias significativas entre los tratamientos (F = 17, p = 1.4×10⁻⁷). Como los residuos no cumplieron normalidad, la prueba alternativa confirmó diferencias entre las dietas (p = 3.163×10⁻⁸). Los peces alimentados con la dieta de tilapia registraron las menores alturas finales, mientras que los grupos control y trucha alcanzaron valores superiores. 

Las comparaciones por pares mostraron diferencias entre los tres tratamientos. EL grupo control registró valores de altura mayores que la dieta tilapia (p = 2.2×10⁻⁶). Asimismo, los individuos del tratamiento trucha presentaron alturas finales superiores a las de tilapia (p = 6.1×10⁻⁸). En cuanto a la comparación entre control y trucha, no se observaron diferencias estadísticamente significativas (p = 0.76). 

Tabla 1. Promedios de altura inicial y final 

Tratamiento  Altura inicial (cm)  Altura final (cm)  Incremento 
Control  0.91 cm  1.14 cm  0.23 cm 
Tilapia  0.90 cm  0.89 cm   0.01 cm 
Trucha  0.91 cm  1.09 cm  0.18 cm 

Largo 

El ANOVA evidenció diferencias significativas entre los tratamientos (F = 12.57, p = 6.88×10⁻⁶). Los peces alimentados con la dieta de tilapia alcanzaron las menores longitudes finales, mientras que los tratamientos control y trucha, registraron valores superiores. 

El análisis post hoc mostró diferencias entre los tratamientos. El control presentó longitudes finales superiores respecto a la dieta tilapia (p = 5.1×10⁻⁶). Los peces alimentados con la dieta trucha también mostraron longitudes mayores que los de tilapia (p = 0.00013). En cuanto a la comparación entre control y trucha, no se observaron diferencias significativas (p = 0.40888). 

Tabla 2. Promedios de largo inicial y final 

Tratamiento  Largo inicial (cm)  Largo final (cm)  Incremento 
Control  2.32 cm  2.91 cm  0.59 cm 
Tilapia  2.26 cm  2.55 cm   0.29 cm 
Trucha  2.37 cm  2.79 cm  0.42 cm 

Peso 

El análisis mediante ANOVA mostró diferencias significativas entre los tratamientos (F = 17.12, p = 1.26×10⁻⁷). Debido al incumplimiento los supuestos, la prueba no paramétrica confirmó nuevamente diferencias entre las dietas (p= 2.101e-07). Los peces alimentados con la dieta tilapia registraron los valores de peso más bajos, mientras que los grupos control y trucha alcanzaron valores más altos. 

El análisis post hoc mostró que el tratamiento control alcanzó pesos finales mayores que aquellos alimentados con la dieta de tilapia (p = 2.9×10⁻⁵). Los peces del tratamiento trucha también superaron en peso a los de tilapia (p = 1.1×10⁻⁷). La comparación entre control y trucha no mostró diferencias significativas (p = 0.57). 

Tabla 3. Promedios de peso inicial y final 

Tratamiento  Peso inicial (g)  Peso final (g)  Incremento 
Control  0,34 g  0.83 g   0.49 g 
Tilapia  0.41 g  0.44 g  0.03 g 
Trucha  0.47 g  0.75 g  0.28 g 

La comparación de los modelos ajustados para largo, peso y altura mediante el criterio de Akaike (AIC) mostró diferencias en el ajuste relativo entre las tres variables. El modelo correspondiente a la altura obtuvo el valor más bajo (AIC = –93.61289), seguido por el modelo de peso (AIC = –55.27939), mientras que el modelo de largo presentó el valor más alto (AIC = 141.64041). 

Figura 3. Matriz de correlaciones entre día, peso, largo y altura en A. nigrofasciata bajo la dieta control 

Figura 4. Matriz de correlaciones entre día, peso, largo y altura en A. nigrofasciata bajo la dieta de trucha. 

Figura 5. Matriz de correlaciones entre día, peso, largo y altura en A. nigrofasciata bajo la dieta de tilapia. 

En la dieta control (Figura 3), las correlaciones entre las variables y el tiempo fueron positivas y significativas. El peso mostró una relación más fuerte con el día (p = 0.6536), seguido del largo (p = 0.5098) y el alto (p = 0.4488). Los coeficientes de determinación respaldan que el tiempo explica el 42.7% del peso, el 25.9% del largo y el 20.1% del alto. Las asociaciones entre peso y largo (p = 0.8007, R² = 0.6412) reflejan una relación consistente, así mismo sucede entre peso y alto (p = 0.7049, R² = 0.4969) y largo y alto (p = 0.6689, R² = 0.4475). 

En la dieta trucha (Figura 4), las correlaciones con el tiempo fueron positivas pero débiles. El peso presentó una correlación moderada con los días (p = 0.3689), mientras que el largo y el alto mostraron asociaciones similares (p = 0.3115 y ρ = 0.3302). Los coeficientes de determinación reflejan este patrón: el tiempo explica solo entre el 9% y el 13% del crecimiento en estas variables. La relación del peso con el largo fue moderada-fuerte (p = 0.5948, R² = 0.3537), mientras que su relación con el alto fue débil-moderada (p = 0.3827, R² = 0.1465). El largo y el alto mostraron una relación muy débil (p = 0.2294, R² = 0.0527). 

En la dieta tilapia (Figura 5), el crecimiento asociado al tiempo fue mínimo. El largo fue la única variable con correlación moderada según el día (ρ = 0.4837, R² = 0.2340), mientras que el alto no mostró correlación significativa (r = 0.1354) y el peso prácticamente no estuvo asociado al tiempo (R² = 0.0026). Las relaciones entre peso y variables corporales fueron moderadas, pero más bajas que en las otras dietas (peso–largo p = 0.4348, R² = 0.1890; peso–alto p = 0.4882, R² = 0.2384). El largo y el alto también mostraron una relación relativamente débil (p = 0.3825, R² = 0.1463). 

Discusión 

Los resultados obtenidos muestran diferencias evidentes en el crecimiento de A. nigrofasciata, principalmente en relación al tipo de alimento suministrado. Las mediciones de la morfología entre la primer y quinta semana indican que los tratamientos de control y trucha son los que promovieron el mayor incremento de peso, largo y altura, mientras que la dieta de tilapia se mantuvo constante, generando cambios importantes únicamente en la longitud. Esto se debe principalmente a que los cíclidos presentan mayor crecimiento cuando consumen dietas específicas para especies con metabolismo moderado, con porcentajes proteicos cercanos al 40–45% (Guo et al., 2021). Por otro lado, la comparación entre semanas mostró que la dieta de tilapia no generó variaciones relevantes en peso ni altura. 

La baja concentración proteica presente en la dieta de tilapia explica la reducción en el crecimiento en peso y altura de los peces cíclidos, ya que, al no recibir un aporte suficiente de aminoácidos para su desarrollo, se limita la síntesis de tejidos corporales (Wu et al., 2013). Por eso, el tratamiento específico para cíclidos o la dieta de trucha (con porcentajes mayores de proteína) brindaron un aporte nutricional que se evidenció en el crecimiento morfológico observado en la investigación. 

El análisis comparativo entre los tres tratamientos confirma la hipótesis planteada. En todas las variables, las comparaciones por pares mostraron que el tratamiento de tilapia presentó valores inferiores en comparación del control y trucha, mientras que estos últimos presentaron un crecimiento muy similar, sugiriendo que ambas dietas poseen una composición proteica que satisface los requerimientos de crecimiento de A. nigrofasciata. Según Zhang et al. (2022), el nivel de proteína en la dieta influye significativamente en el rendimiento de crecimiento y la composición muscular de los juveniles de pez, lo cual se evidencia en las dietas de control y de trucha, donde hubo un incremento notable en las tres proporciones corporales estudiadas. 

 Los modelos comparados mediante AIC revelaron que la altura explicó mejor la variabilidad entre tratamientos, seguida por el peso y por último el largo. Brosset et al. (2023) señalan que los indicadores morfológicos están vinculados al estado nutricional y la acumulación de reservas corporales en peces. 

Las correlaciones respaldan la hipótesis. En la dieta control, las asociaciones entre crecimiento y tiempo fueron positivas y elevadas, en la dieta de trucha fueron moderadas y en tilapia, débiles. Esto refleja patrones donde dietas formuladas inadecuadamente producen relaciones de crecimiento menos proporcionales (Wang et al., 2022). 

En conclusión, los resultados indican que la proporción nutricional en la dieta de los cíclidos, específicamente A. nigrofasciata, es fundamental para su crecimiento tanto en masa como en morfología. Los hallazgos concuerdan con la hipótesis principal y con lo reportado en la literatura, donde los niveles más altos de proteína se asocian con mejores tasas de crecimiento y eficiencia alimenticia, confirmando que las dietas proteicas favorecen el desarrollo corporal (Wiechetek, Brzuzan, & Polakof, 2025). En este caso, la dieta control presentaba un 45% de proteína y la dieta de trucha un 35%, siendo ambas las que mostraron los mayores incrementos en crecimiento y biomasa. En cambio, la dieta de tilapia, con solo un 20% de proteína, produjo un aumento mínimo e insuficiente, evidenciando la necesidad de una mayor concentración proteica para un crecimiento óptimo. 

Referencias bibliográficas 

Akter, M., Schrama, J. W., Rashid, M. M. U., & Verdegem, M. (2025). Effect of feed pellet buoyancy and stocking ratio of tilapia on fish and natural food in carp-tilapia polyculture ponds. Aquacultural Engineering, 110, 102537.https://doi.org/10.1016/j.aquaeng.2025.102537 

Brosset, P., Ben Rais Lasram, F., Fromentin, J.-M., Ménard, F., & Saraux, C. (2023). Global patterns and predictors of body morphology in fishes: Taking advantage of fish ecomorphometrics at a global scale. Ecological Indicators, 155, 110349. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2023.110349 

Guo, W., Fu, L., Wu, Y., Liu, H., Yang, Y., Hu, W., & Xie, S. (2021). Effects of dietary protein levels on growth and feed utilization in non-transgenic and growth-hormone-gene transgenic common carp (Cyprinus carpio L.). Aquaculture Reports, 21, 100854. https://doi.org/10.1016/j.aqrep.2021.100854 

Liu, H., Dong, X. H., Tan, B. P., Du, T., Zhang, S., Yang, Y. Z., Chi, S. Y., Yang, Q. H., & Liu, H. Y. (2021). Effects of dietary protein and lipid levels on growth, body composition, enzymes activity, expression of IGF-1 and TOR of juvenile northern whiting, Sillago sihama. Aquaculture, 533, Article 736166.https://doi.org/10.1016/j.aquaculture.2020.736166 

Näslund, J., & Johnsson, J. I. (2016). Environmental enrichment for fish in captive environments: Effects of physical structures and substrates. Fish and Fisheries, 17(1), 1–30. https://doi.org/10.1111/faf.12088 

Paciorek, T.  & Joseph, L. (2020). Behavioral and Endocrine Alterations to Partner Interactions and Offspring Care during Periods of Conflict. Integr Org Biol. 2(1). https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC7671132/ 

R Core Team. (2025). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing.https://www.R-project.org

Sales, J. (2003). Nutrient requirements of ornamental fish. Aquatic Living Resources, 16(6), 533–540.https://doi.org/10.1016/j.aquliv.2003.06.001 

Santos, M. E., Lopes, J. F., & Kratochwil, C. F. (2023). East African cichlid fishes. EvoDevo, 14(1), Article 1.https://doi.org/10.1186/s13227-022-00205-5 

Snekser, J., & Itzkowitz, M. (2020). Convict cichlid parents that stay with the same mate develop unique and consistent divisions of roles. PeerJ. https://peerj.com/articles/10534.pdf  

Wiechetek, M., Brzuzan, P., & Polakof, S. (2025). Effects of dietary protein levels on growth and physiology of domesticated European perch (Perca fluviatilis). Journal of Animal and Feed Sciences, 34(1), 67–78.https://www.jafs.com.pl/Effects-of-dietary-protein-levels-on-growth-and-physiology-of-domesticated-European%2C194203%2C0%2C2.html 

Wu, G., Wu, Z., Dai, Z., Yang, Y., Wang, W. W., Liu, C., Wang, B., Wang, J., & Yin, Y. (2013). Dietary requirements of “nutritionally nonessential amino acids” in animals and humans. Amino Acids, 45(3), 415–429. https://doi.org/10.1007/s00726-012-1444-2 

Zhang, J., Liu, X., Wang, Y., Zhou, X., & Feng, L. (2022). Effects of dietary protein levels on growth performance, muscle composition, and antioxidant capacity of juvenile largemouth bass (Micropterus salmoides). Aquaculture Reports, 24, 101160.https://doi.org/10.1016/j.aqrep.2022.101160