1 Visualisation effectif par année

1.1 Effectif par classe d’âge

On représente le nombre de capture par classes d’âge par année :

  • pups (0 année)
  • yearlings (1 année)
  • adultes helpers (>= 2 années)
  • adultes dominants (>= 2 années)

Le nombre de territoire suivi par années est représenté en noir.

Problème - car le nombre de territoire suivi augmente linéairement dans le temps… Ce qui peut avoir pour conséquence de biaisé l’estimation de survie des adultes car e.g. on va gonfler artificiellement la survie apparente car on aura plus de chance de capturer un individu dispersant. Mais en même temps, le modèle doit sûrement considérer ça comme de l’effort d’échantillonnage qui varie. Or, cet effort d’échantillonnage dans E-SURGE varie au cours du temps donc le problème devrait être en partie résolu ? A discuter avec Christophe et Rémi.



1.2 Effectif de première capture

On calcule par année le nombre d’individu capturé à la naissance ou à l’âge adulte.

En 2020 (année de la COVID) où le terrain avait été perturbé, le nombre d’adultes capturé est quasiment de 0… Supprimer cette année de l’analyse ?





2 Modèle CMR


2.1 Capture

On considère 3 évènements :

  • ne pas être capturé (\(0\))
  • être capturé en tant que helper (\(1\))
  • être capturé en tant que subordonné (\(2\))



On a également 3 états :

  • être helper/surbodonné (\(H\))
  • être dominant (\(D\))
  • être mort (\(\emptyset\))




Matrice GEPAT (\(p\))

Les * correspondent ici aux probabilités complémentaires et les - à une probabilité de 0

\[ M_{capture} = \begin{array}{c|ccc} & 0 & 1 & 2 \\ \hline H & * & p_{H} & - \\ D & * & - & p_{D} \\ \emptyset & * & - & - \\ \end{array} \]


Le modèle sélectionné pour la capture :

\[ p \sim \text{t}+\text{âge} \]

avec l’âge étant les classes d’âge yearling et adulte. On ne considère que les yearlings car les marmottons n’ont pas de “taux de recapture” car ils sont capturés une seule fois a leur première évènement (donc une probabilité de capture de \(1\) par construction).


Les probabilités d’être capturé dominant pour les classes d’âge pups et yearlings ont été fixées à 0


Code E-SURGE (\(p\)) :

firste +  # Proba de la première capture, fixée à 1
  nexte.[  # toutes les recaptures...

    -- BASE (nécessaire pour l'effet temps additif) --
    f(1).[a(2).pup] & 
    f(1 2).[a(3 4).pup & a(2 3 4).yearling & adult]

  ].[

    -- EFFET SUR LA PROBA DE CAPTURES (nécessaire pour l'effet temps additif) --
    t +  # effet temps additif
    f(1).[a(2).pup] +  # classe d'âge yearling
    f(1 2).[a(3 4).pup & a(2 3 4).yearling & adult]  # classe d'âge adulte

  ] + 
  others  # tout le reste des paramètres, qu'on fixera à 0

Nombre de paramètres : 38



2.1.1 Capture par classe d’âge

##         Age proba_capture    se
## 1 Yearlings         0.659 0.035
## 2    Adults         0.907 0.019

Les pups ne sont pas affichés ici car leur probabilité de capture est de 1 par construction. On observe une probabilité de capture plus importante chez les yearlings que chez les adultes.


(Rézouki et al., 2016) : 0.91 pour les juvéniles ; 0.66 pour les adultes


2.1.2 Capture au cours du temps

L’effort de capture a diminué au cours du temps jusqu’en 2005 pour les individus adultes, puis nette croissance jusqu’en 2023 avec un pic très bas en 2020 pour les juvéniles et les adultes du à la COVID. Par rapport aux taux de capture très faibles en 2020, je suis quand même assez étonné que ça ne se retrouve pas plus que ça dans les analyses de survie et d’accès à la dominance.






2.2 Survie

Matrice GEPAT (\(\phi\))

On considère 3 états :

  • survie helper (\(H\))
  • survie dominant (\(D\))
  • mort (\(\emptyset\)).

\[ M_{survie} = \begin{array}{c|ccc} & H & D & \emptyset \\ \hline H & \phi_{helper} & - & * \\ D & - & \phi_{dominant} & * \\ \emptyset & - & - & \mathbf1 \\ \end{array} \] > Les * correspondent ici aux probabilités complémentaires et les - à une probabilité de 0



J’ai ajouté des effets sur la survie :

\[ \phi \sim \text{t} * \text{age} * \text{statut} \]

avec \(\phi\) la probabilité de survie apparente (survie * absence de dispersion). L’âge (\(age\)) ici fait référence à la décomposition en 3 classes : pups, yearling et adulte. Le statut concerne les états adultes : subordonnée ou dominant.



Code E-SURGE (\(\phi\)) :

t.[  # effet temps interactif par classe d'âge * statut
  f(1).[a(1).pup] +  # proba de survie des pups la 1re année  
  f(1).[a(2).pup & a(1).yearling] +  # yearling
  f(1).[a(3).pup & a(2 3).yearling & adult] +  # adultes subordonnés
  f(2).[a(3).pup & a(2 3).yearling & adult]  # adultes dominants
] +  
others  # tout le reste des paramètres, qu'on fixera à 0  

Nombre de paramètres : 141



2.2.1 Survie par classe d’âge

##         Age probability_survival    se
## 1      Pups                0.532 0.024
## 2 Yearlings                0.754 0.029
## 3   Helpers                0.522 0.024
## 4 Dominants                0.776 0.023

Comme dans Rézouki et al. (2016). Les pups ont la survie la moins élevée. Les adultes subordonnées ont aussi un fort taux de mortalité probablement du au coût de la dispersion (sortie de la zone d’étude + mortalité liée à l’accès à la dominance).


(Rézouki et al., 2016) : Pups : .54 ; Yearlings : 0.71 ; Adult Helpers : 0.57 et Adulte dominants : 0.77 pour les adultes



2.2.2 Survie au cours du temps par âge

Les courbes ont été lissées avec la fonction loess() avec un fit de la tendance pondéré par la précision (\(1 / \sigma^2\))





2.3 Accès à la dominance

Matrice GEPAT (\(\psi\))

On estime ici seulement un paramètre \(\psi_{H \rightarrow D}\) : la probabilité de transitionner de l’état helper à l’état de dominant.

\[ M_{statut} = \begin{array}{c|ccc} & H(t+1) & D(t+1) & \emptyset \\ \hline H(t) & * & \psi_{^{H\rightarrow D}} & - \\ D(t) & - & * & - \\ \emptyset & - & - & \mathbf1 \\ \end{array} \] > La construction de cette matrice fixe la probabilité de rester dominant a été fixée à 1 (deuxième ligne)



J’ai ajouté plusieurs effets sur la probabilité de transition :

\[\psi \sim \text{age} * \text{t}\]

avec \(\psi\) la probabilité de transitionner du statut de helper à celui de dominant. L’âge (\(âge\)) fait référence aux 3 classes : pups, yearling et adulte. A noter ici que la probabilité de passer dominant pour les classes d’âge pups ou yearlings et la probabilité de passer de dominant à helper ont été fixées à 0.


Hypothèse du modèle : même probabilité entre les individus capturés marmottons ou les transients (capturés adultes) d’accéder à la dominance…


Code E-SURGE (\(\psi\))

t.  # effet temps
  f(1, 2).[  
    a(3).pup & a(2 3).yearling & adult  # classes adultes
  ] +  
others  # tous les autres paramètres fixés à 0

Nombre de paramètres : 36


2.3.1 Accès à la dominance au cours du temps



2.3 Lien entre survie et transition