La morfometría es un área de estudio que ha alcanzado un importante valor en la biología descriptiva, al igual que los avances tecnológicos que han permitido la obtención y el análisis de datos en diferentes campos y circunstancias. Uno de los componentes más importantes de la morfometría es la aplicación de la estadística. El reconocimiento de variables y el análisis estadístico de los datos obtenidos es fundamental para convertir la información recopilada en conocimiento aplicable (Toro-Ibacache et al., 2010).
Para este proyecto se utiliza un conjunto de datos que incluye 9 tipos diferentes de medidas morfométricas de 101 individuos de zarigüeyas (Trichosurus caninus), 42 hembras y 59 machos, en 7 lugares de diferentes localidades de Australia, desde Victoria del Sur (Vic) hasta Queensland (other). Este conjunto de datos también proporciona información respecto al sexo, la población y la edad de los individuos. Esta información permitirá analizar posibles conexiones existentes entre las medidas morfológicas recolectadas y cómo estas mismas pueden relacionarse con los otros aspectos evaluados específicamente la población y el sexo(Lindenmayer et al. 1995).
El reconocimiento de factores morfológicos de las especies es un área crucial de la biología, siendo útil para entender el funcionamiento de los ecosistemas, para desarrollar planes de conservación y estudiar procesos evolutivos de las especies. En este caso, entender las posibles diferencias morfológicas de esta especie es útil para entender la presencia de rasgos de dimorfismo sexual, la identificación y el analisis de la estructura interna de las poblaciones (Museo Nacional de Historia Natural de Chile s.f.).
Por otro lado el análisis de factores morfométricos con respecto a otras características como población y sexo es útil para entender la ecología de especies del género Trichosurus y comprender más a fondo aspectos relacionados con los patrones de ciclo de vida de estas zarigüeyas (Martín y Handasyde, 2007).
En este contexo, planteamos las siguientes preguntas problema:
¿Existen diferencias significativas en las medidas morfométricas de T. caninus entre las dos poblacciones?
¿La variación en las medidas morfométrocas para cada sexo permite determinar si los individuos de T. caninus son machos o hembras?
Analizar los datos morfométricos obtenidos de distintas poblaciones de T. caninus en dos localidades de Australia y las posibles relaciones existentes entre ellos a partir de modelos estadísticos de regresión.
Comparar las medidas morfométricas de T. caninus entre las poblaciones de Victoria y Others, con el fin de identificar diferencias significtivas y estimar la variabilidad interpoblacional.
Realizar un modelo de regresión logístico binomial que permita determinar la relación entre el sexo de los individuos de T. caninus y su morfometría.
Para la primer pregunta problema “¿Existen diferencias significativas en las medidas morfométricas de T. caninus entre las dos poblacciones?”, se implementa un modelo de regresión lineal para analizar si hay diferencias significativas en las medidas morfométricas entre las dos poblaciones de T.caninus. Este modelo permite comparar promedios entre poblaciones y a su vez analizar si esas diferencias son estadísticamente significativas.
las variables morfométricas utilizadas son longitud de la cabeza, ancho del cráneo, longitud corporal total, longitud de la cola, longitud de la pata, longitud de la concha de la oreja, disntancia entre los ojos, circunferencia del pecho y circunferencia del estómago. Se aplica el modelo de regresión lineal para cada variable morfométrica usando la población como variable independiente, posteriormente se evalúan los coeficintes del modelo paa determinar si existen diferencias estadísticamente significativas.
Para la segunda pregunta problema, se realizó un modelo de regresión logística binomial tomando ambos sexos (macho y hembra) como posibles resultados (0, 1) y las variables explicativas que se tuvieron en cuenta fueron longitud de la cabeza, ancho del cráneo, longitud corporal total, longitud de la cola, longitud de la pata, longitud de la concha de la oreja, disntancia entre los ojos, circunferencia del pecho y circunferencia del estómago. Para realizar el análisis estadístico se utilizó la última versión de R studio. Este modelo nos permitió analizar si existen unas medidas promedio correspondientes a cada sexo e plantear un modelo predictivo a partir de estas.
Para el desarrollo de este proyecto, primero se limpió la base de datos, proceso en el cual se eliminaron aquellas filas que tuvieran datos faltantes(NA), obteniendo una base de datos final con 101
Para el desarrollo del análisis, se usa el modelo líneal para cada variable (longitud de la cabeza, ancho del cráneo, longitud corporal total, longitud de la cola, longitud de la pata, longitud de la concha de la oreja, disntancia entre los ojos, circunferencia del pecho y circunferencia del estómago)
Lonitud de la cabeza:
| Modelo longitud de la cabeza1 | ||||
| term | estimate | std.error | statistic | p.value |
|---|---|---|---|---|
| (Intercept) | 92.6069 | 0.4715 | 196.4100 | 0.0000 |
| PopVic | −0.0091 | 0.7090 | −0.0128 | 0.9898 |
| 1 R² = 0 | ||||
Tabla 1. Resultados del modelo lineal de longitud de la cabeza (hdlngth).
El valor de p (p=0.6835) sugiere que no hay diferencias estadísticamente significativas entre las dos poblaciones respecto a la longitud de la cabeza. El valor de R cuadrado (0.0017) indica que el modelo explica menos del 1% de la variación observada.
Ancho del cráneo:
| Modelo ancho del cráneo1 | ||||
| term | estimate | std.error | statistic | p.value |
|---|---|---|---|---|
| (Intercept) | 57.0655 | 0.4099 | 139.2118 | 0.0000 |
| PopVic | −0.4112 | 0.6164 | −0.6671 | 0.5062 |
| 1 R² = 0.0043 | ||||
Tabla 2. Resultados del modelo lineal del ancho del cráneo (skullw).
El análisis del ancho del cráneo muestra que no hay diferencias estadísticamente significativas entre las poblaciones(p=0.6946). Aunque la media de la población de Victoria del Sur es ligeramente menor, esta diferencia es mínima (0.25 mm), también presenta un R cuadrado muy bajo, por lo cual la variable población no contribuye significativamente a explicar la variación en esta.
Longitud corporal:
| Modelo longitud corporal total1 | ||||
| term | estimate | std.error | statistic | p.value |
|---|---|---|---|---|
| (Intercept) | 86.7879 | 0.5670 | 153.0630 | 0.0000 |
| PopVic | 0.6795 | 0.8526 | 0.7970 | 0.4273 |
| 1 R² = 0.0062 | ||||
Tabla 3. Resultados del modelo lineal de la longitud corporal (totlngth).
Aunque hay una tendencia a que los individuos de la población de Victoria del Sur tengan una mayor longitud corporal, esta diferencia no es significativa estadísticamente (p=1820), y el modelo no explica bien la variación en la longitud corporal según el valor de R cuadrado (0.0179).
Longitud de la cola:
| Modelo longitud de la cola1 | ||||
| term | estimate | std.error | statistic | p.value |
|---|---|---|---|---|
| (Intercept) | 37.8621 | 0.2253 | 168.0786 | 0.0000 |
| PopVic | −1.9273 | 0.3387 | −5.6901 | 0.0000 |
| 1 R² = 0.2409 | ||||
Tabla 4. Resultados del modelo lineal de la longitud de la cola (taill).
Los resultados indícan que la población influye significativamente en la longitud de la cola, específicamente los individuos de la población de Victoria del Sur presentan colas más cortas en promedio que los de la otra población, este patrón tiene soporte estadístico moderado evidenciado en el valor p (p=0.0000) y R cuadrado (0.2314).
Longitud de la pata:
| Modelo longitud de la pata1 | ||||
| term | estimate | std.error | statistic | p.value |
|---|---|---|---|---|
| (Intercept) | 65.4034 | 0.3532 | 185.1636 | 0.0000 |
| PopVic | 6.9943 | 0.5344 | 13.0885 | 0.0000 |
| 1 R² = 0.6291 | ||||
Tabla 5. Resultados del modelo lineal de la longitud de la pata (footlgth).
Los resultados muetran que los individuos de la población de Victoria del Sur tienen patas significativamente más largas (p=0.0000), y el valor de R cuadrado (0.6272) sugiere una diferencia morfológica robusta entre los grupos, aproximadamente el 62.7% de la variabilidad en la longitud de la pata puede explicarse por la población de origen.
Tamaño del oído:
| Modelo tamaño del oído1 | ||||
| term | estimate | std.error | statistic | p.value |
|---|---|---|---|---|
| (Intercept) | 44.9138 | 0.2542 | 176.6815 | 0.0000 |
| PopVic | 7.2732 | 0.3822 | 19.0282 | 0.0000 |
| 1 R² = 0.7802 | ||||
Tabla 6. Resultados del modelo lineal del tamaño del oído (earconch).
Los resultados muestran que los individuos de la población de Victoria del Sur tienen un tamaño de oído promedio mayor, esta diferencia es altamente significativa (p=0.0000) y este modelo explica el 85.7% de la variación, esto suguiere que la población tiene un efecto muy fuerte sobre esta característica.
Distancia entre los ojos:
| Modelo distancia entre los ojos1 | ||||
| term | estimate | std.error | statistic | p.value |
|---|---|---|---|---|
| (Intercept) | 15.1845 | 0.1371 | 110.7898 | 0.0000 |
| PopVic | −0.3127 | 0.2061 | −1.5176 | 0.1322 |
| 1 R² = 0.0221 | ||||
Tabla 7. Resultados del modelo lineal de la distancia entre los ojos (eye).
Los resultados muestran que la medida de la distancia entre los ojos no presenta diferencias significativas entre poblaciones, aunque los individuos de la población de Victoria del Sur tienen una distancia entre los ojos ligeramente menor (-0.3147), esta diferencia no es estadísticamente significativa (p=0.1404) y la población tampoco explica bien la variación como se evidencia en el valor de R cuadrado (0.0218).
Circunferencia del pecho:
| Modelo circunferencia del pecho1 | ||||
| term | estimate | std.error | statistic | p.value |
|---|---|---|---|---|
| (Intercept) | 26.6466 | 0.2647 | 100.6539 | 0.0000 |
| PopVic | 0.7991 | 0.3981 | 2.0075 | 0.0473 |
| 1 R² = 0.038 | ||||
Tabla 8. Resultados del modelo lineal de la circunferencia del pecho (chest).
Este modelo muestra que hay una diferencia estadísticamente significativa en la circunferencia del pecho (p=0.0151), siendo la medida de la población de Victoria del Sur mayor. El R cuadrado también indíca que el modelo no explica mucho de la variación, sin embargo, el efecto poblacional es estadísticamente relevante (0.0582).
Circunferencia del estómago:
| Modelo circunferencia del estómago1 | ||||
| term | estimate | std.error | statistic | p.value |
|---|---|---|---|---|
| (Intercept) | 32.5259 | 0.3643 | 89.2775 | 0.0000 |
| PopVic | 0.1372 | 0.5478 | 0.2504 | 0.8028 |
| 1 R² = 6e-04 | ||||
Tabla 9. Resultados del modelo lineal de la circunferencia del estómago (belly).
Los resultados del modelo líneal, muestran que no hay una diferencia significativa entre las medidas de la circunferencia del estómago entre las poblaciones (p=0.6319), y los datos no explican las variaciones, como se evidencia en el valor del R cuadrado (0.0023).
## 'data.frame': 104 obs. of 15 variables:
## $ case : int 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ...
## $ site : int 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ...
## $ Pop : chr "Vic" "Vic" "Vic" "Vic" ...
## $ sex : chr "m" "f" "f" "f" ...
## $ age : int 8 6 6 6 2 1 2 6 9 6 ...
## $ hdlngth : num 94.1 92.5 94 93.2 91.5 93.1 95.3 94.8 93.4 91.8 ...
## $ skullw : num 60.4 57.6 60 57.1 56.3 54.8 58.2 57.6 56.3 58 ...
## $ totlngth: num 89 91.5 95.5 92 85.5 90.5 89.5 91 91.5 89.5 ...
## $ taill : num 36 36.5 39 38 36 35.5 36 37 37 37.5 ...
## $ footlgth: num 74.5 72.5 75.4 76.1 71 73.2 71.5 72.7 72.4 70.9 ...
## $ earconch: num 54.5 51.2 51.9 52.2 53.2 53.6 52 53.9 52.9 53.4 ...
## $ eye : num 15.2 16 15.5 15.2 15.1 14.2 14.2 14.5 15.5 14.4 ...
## $ chest : num 28 28.5 30 28 28.5 30 30 29 28 27.5 ...
## $ belly : num 36 33 34 34 33 32 34.5 34 33 32 ...
## $ y : num 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 ...##
## Call:
## glm(formula = y ~ hdlngth + skullw + totlngth + taill + footlgth +
## earconch + eye + chest + belly, family = "binomial", data = possum)
##
## Coefficients:
## Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)
## (Intercept) 10.648092 8.246137 1.291 0.1966
## hdlngth -0.306982 0.125952 -2.437 0.0148 *
## skullw -0.083249 0.117278 -0.710 0.4778
## totlngth 0.264470 0.106519 2.483 0.0130 *
## taill -0.105821 0.182641 -0.579 0.5623
## footlgth 0.004755 0.102671 0.046 0.9631
## earconch -0.002988 0.105302 -0.028 0.9774
## eye -0.413159 0.253252 -1.631 0.1028
## chest 0.215506 0.173407 1.243 0.2140
## belly 0.095939 0.113638 0.844 0.3985
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
##
## (Dispersion parameter for binomial family taken to be 1)
##
## Null deviance: 139.26 on 102 degrees of freedom
## Residual deviance: 117.21 on 93 degrees of freedom
## (1 observation deleted due to missingness)
## AIC: 137.21
##
## Number of Fisher Scoring iterations: 4Tabla 10. Resultados de modelo binomial respecto a variables morfométricas y el sexo.
## 1
## 0.810872Tabla 11. Modelo predictivo.
## 1
## 0.810872Tabla 12. Matriz de confusión.
Con los resultados obtenidos por la matriz se realizaron los siguientes cálculos:
(40+37)/101 = 76,2% Exactitud del modelo.
(40)/(2+40) = 95,2% Porcentaje de exactitud del modelo para resultados del sexo femenino.
(37)/(22+37) = 62,7% Porcetaje de exactitud del modelo para resultados del sexo masculino.
Los datos morfométricos revelan claras diferencias entre las poblaciones del sur y del norte de T. caninus. Esto podría indicar diferencias en el hábitat, la dieta, la genética u otros factores ecológicos y evolutivos entre las dos poblaciones (Lindenmayer et al., 2002). Sin embargo, estas diferencias no coinciden con lo que se esperaría de una variación clinal de sur a norte, como se observa en especies como el koala (Phascolarctos cinereus) (Martin y Lee 1984).
El análisis en Yom-Tov & Nix (1986) sugiere que las variaciones en tamaño corporal observadas en otros mamíferos australianos están relacionadas con factores climáticos, conforme a la regla de Bergmann (1847), donde individuos de ambientes más fríos suelen ser más grandes que aquellos de climas cálidos. Este principio podría aplicarse a T. caninus, donde las poblaciones en Victoria, una región más fría, podrían haber desarrollado características morfológicas más robustas para adaptarse a dichas condiciones. Sin embargo, en el caso de T. caninus, no se observaron diferencias significativas la longitud corporal entre las poblaciones del sur y del norte (Tabla 3).
En el estudio de Lindenmayer et al.(2002) se plantea a su vez el uso de la regla de Allen (1877), contrariamente a esto, las poblaciones de Victoria, con un clima más frío, presentaron orejas y pies más largos que las de otras localidades (Tabla 5 y Tabla 6).
Los cambios en la presión de depredación u otras amenazas en diferentes regiones también podrían contribuir a la diversificación morfológica. Por ejemplo, el grosor del pelaje o el tamaño del cuerpo podrían estar adaptados para ofrecer ventajas frente a predadores específicos o condiciones ambientales adversas. sin embargo, la escasez de depredadores significativos de adultos de T. caninus (como grandes pitones) en hábitats de selvas húmedas y esclerófilas sugiere que la depredación no explica el dimorfismo geográfico observado (Lindenmayer et al.,2002). A su vez Ricklefs (1973) sugirió que las variaciones geográficas en el tamaño corporal podrían estar influenciadas por factores distintos al clima, como el tamaño de los competidores y los depredadores. Sin embargo, en los ambientes de selvas húmedas y esclerófilas donde se realizó este estudio, hay pocos competidores evidentes para T. caninus.
Por lo tanto, parece que factores más allá del clima, la competencia y la depredación, actualmente no identificados, son responsables de las notables diferencias en la morfología externa observadas en este estudio.
En base a las diferencias morfologicas el estudio de Lindenmayer et al. (2002) indica que las diferencias morfológicas están robustamente correlacionadas con la variabilidad genética, sugiriendo que el aislamiento geográfico prolongado ha llevado a divergencias genéticas suficientes como para posiblemente considerar a las poblaciones del sur (Victoria) y del norte (Nueva Gales del Sur y Queensland) como especies distintas, denominando a la población del sur como Trichosurus cunninghami.
El resultado del modelo realizado también nos indica que las medidas morfométricas de los individuos si se relacionan con ser machos o hembras, esta tendencia hacia un mayor tamaño corporal en los machos podría estar relacionada con roles reproductivos, competencia o adaptaciones específicas del comportamiento (Steinmann, 2020). Las diferencias observadas en las características morfológicas entre hembras y machos podrían ser el resultado de estrategias evolutivas distintas para cada sexo.
Las variables correspondientes a la longitud de la cabeza y la longitud total del cuerpo (hdlngth y totlngth respectivamente) son las de mayor significancia a la hora de determinar el sexo de los individuos de T. caninus de las poblaciones estudiadas, con valores P de 0.0158 para la longitud de la cabeza y de 0.0231 para la longitud total. La variable correspondiente al tamaño de los ojos (eye) es marginalmente significativa con un valor P de 0.097, si se hicieran mayores esfuerzos de muestreo y se obtuvieran más datos es posible que esta variable aumentara su significancia.
Las medidas morfométricas más importantes para las poblaciones estudiadas que podrían servir para determinar el sexo de los individuos son las tres mencionadas anteriormente, el resto de las medidas no representan significancia por lo que no sirven para un modelo predictivo, sin embargo, esto podría variar si se cambia el tamaño de la muestra.
Se realizó un modelo predictivo con los datos trabajados a partir del cual se pudiera identificar el sexo de un individuo con los datos de las medidas morfométricas correspondientes. Partiendo de este se pudo evaluar la exactitud del modelo usando una matriz de confusión, los resultados fueron de 76,2% de exactitud para el modelo completo, de 95,2% de exactitud a la hora de predecir resultados para sexo femenino y de 62,7% de exactitud para predecir resultados de sexo masculino. Esto indica que existe un alto porcentaje de exactitud en la predicción del sexo a partir de las medidas y que si se aumentara la muestra para los datos es probable que se lograra un modelo predictivo con resultados bastante satisfactorios.
Allen, J. A. (1907). The influence of physical conditions in the genesis of species. Scientific American, 63(1638supp), 26247–26248. https://doi.org/10.1038/scientificamerican05251907-26247supp
Bergmann, C. (1847). Ueber die Verhaltnisse der warm eokonomie des Thiere zu ihrer Grosse. Gottinger Studien, 3, 595–708.
Lindenmayer, D. B., Dubach, J., & Viggers, K. L. (2002). Geographic dimorphism in the mountain brushtail possum (Trichosurus caninus): the case for a new species. Australian Journal of Zoology, 50(4), 369. https://doi.org/10.1071/zo01047
Lindenmayer, D. B., Viggers, K. L., Cunningham, R. B., & Donnelly, C. F. (1995). Morphological variation among columns of the mountain brushtail possum, Trichosurus caninus Ogilby (Phalangeridae: Marsupiala). Trichosurus caninus Ogilby (Phalangeridae: Marsupiala). Australian Journal of Zoology, 43, 449–458.
Martin, J. K., & Handasyde, K. A. (2007). Comparison of bobuck (Trichos urus cunninghami) demography in two habitat types in the Strathbogie Ranges, Australia. Journal of Zoology (London, England: 1987), 271(4), 375–385. https://doi.org/10.1111/j.1469-7998.2006.00207.x
Martin, R., & Lee, A. K. (1984). The koala, Phascolarctos cinereus, the largest marsupial folivore. En A. P. Smith & I. D. Hume. (Eds.), Possums and Gliders (pp. 463–467).
Ricklefs, R. E. (1976). The Economy of nature, a textbook in basic ecology. Chiron Press.
¿Qué es y cómo determinamos una especie? (s.f.). Museo Nacional de Historia Natural de Chile. Retrieved August 14, 2024, from https://www.mnhn.gob.cl/noticias/que-es-y-como-determinamos-una-especie
Steinmann, A. (2020). Comportamiento animal reproductivo : un enfoque evolutivo / Andrea Rosa Steinmann ; Pablo Raúl Grenat. - 2a edición especial. UniRío Editora.
Toro Ibacache, María Viviana, Manriquez Soto, Germán, & Suazo Galdames, Iván. (2010). Morfometría Geométrica y el Estudio de las Formas Biológicas: De la Morfología Descriptiva a la Morfología Cuantitativa. International Journal of Morphology, 28(4), 977-990. https://dx.doi.org/10.4067/S0717-95022010000400001
Yom-Tov, Y., & Nix, H. (1986). Climatological correlates for body size of five species of Australian mammals. Biological Journal of the Linnean Society. Linnean Society of London, 29(4), 245–262. https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.1986.tb00278.x