Введение

В настоящее время термин “верхняя граница леса” понимается как максимальная высота над уровнем моря распространения и произрастания в той или иной горной системе основных лесообразующих пород. Само понятие верхней границы леса оторвано от существующего определения термина “лес” как сомкнутого древостоя, под пологом которого формируется специфичная фитоценотическая и почвенно-гидрологическая среда, вск компоненты которой взаимосвязаны. Критерием существования леса на той или иной территории считается минимальная степень сомкнутости полога крон деревьев в 10 % при их высоте не менее 5 м.

Цель работы – определение корневых систем подроста Pinus sibirica Du Tour, произрастающего в зоне горной тундры Северного Урала, и установление связей с его надземными параметрами и возрастом, на основании полученных связей – прогноз смыкания корневых систем подроста.

Расположение места исследования

library(leaflet)
leaflet() %>%
  addTiles() %>%  
  setView(lng = 59.30011, lat = 59.45417, zoom = 10) %>%  
  addMarkers(lng = 59.30011, lat = 59.45417)

Исследования проводились в зоне горной каменистой кустарничково-мохово-лишайниковой тундры на высоте 1060 м на плато норного массива “Три Бугра”, в 20 км к юго-востоку от горного массива Конжаковский Камень (1560 м).

Учёт условий среды, численности, жизненности, видовой состав и проективное покрытие другой растительности выполнен на 30 учётных площадках размером 5х5 м, равномерно размещённых по пробной площади. Возраст подроста определён с точностью до одного года по числу вертикальных приростов терминального побега или по числу годичных колец на поперечном срезе основания ствола, измерённых с помощью LinTab-6.

На пробной площади в качестве модельных отобрано 54 экземпляра подроста Pinus sibirica разных высоты (до 130 см) и возраста (до 56 лет). Кроме определения возраста надземных параметров у каждого образца на всю длину препарированы все корни, измерена их длина и диаметр через каждые 5 см длины, определена средняя длина корневых систем.

Субстраты подростов и всходов

Мощность почвенного горизонта на плато составляет 5…15 см (местами до 20 см), под которыми располагается подстилающая каменистая горная порода в виде больших единых монолитов. Выходящие местами каменистые образования занимают в целом 17,1 % общей поверхности пробной площади.

Cladonia sp.

Мохово-лишайниковый субстрат с преобладанием кладонии с проективным покрытием 46,6 %

Vaccinium uliginosum, V. vitis idaea, Empetrum nigrum, Dryas octopetala

Низкорослые стелящиеся кустарнички голубики и брусники обыкновенной, водяники чёрной и дриады восмьлепестной с проективным покрытием 45 %

Arctostaphylos uva-ursi

Субстрат из плотного покрова толокнянки обыкновенной с проективным покрытием 21,4 %

Betula nana, Rosa cinnamomea, Salix sp.

Редкие кустарники берёзы карликовой, шиповника майского и ивы высотой не более 20 см с общим проективным покрытием 12,6 %

Pleurozium Schreberi

Лишайниково-моховый субстрат с преобладанием плеурозия Шребера проективным покрытием 10 %

Возрастная структура подроста

Согласно возрастной структуре подроста относительно непрерывное ежегодное возобновление P. sibirica началось в конце 1960-х гг. и его интенсивность значительно возрасла в начале 2000-х годов. Большая часть подроста имеет две или три вершины, кроме того, около 20 % подроста старше 20 лет с сухими вершинами. Кроны состоят из редких боковых побегов и характеризуются как ажурные. В горной тундре единичные боковые побеги у подроста P. sibirica появляются к 7-летнему возрасту. И с этого возраста по высоте он начинает выделяться над кустарничковым ярусом.

Погодичная динамика возобновления Pinus sibirica на плато горной тундры: 1 - численность сохранившегося подроста с ошибками средних величин (±m), тыс. экзс./га; 2 - реконструированная численность однолетних всходов, тыс. экз./га

Средние параметры подроста Pinus sibirica по возрастным группам

По результатам определения возраста, модельные экземпляры Pinus sibirica объеденены в четыре возрастные группы с отнесёнными соответствующими средними значениями надземных параметров всего подроста. Графики по возрасту деревьев представлены ниже.

library(ggplot2)

data <- data.frame(
  age = c(10, 20, 35, 56),
  height = c(15, 32, 56, 114),
  crown_diameter = c(12, 24, 38, 65),
  root_depth = c(25, 50, 95, 125),
  nutrition_area = c(0.2, 0.78, 2.83, 4.91)
)

Высота по возрасту

ggplot(data, aes(x=height, y=age)) +
  geom_line(color='blue') +
  geom_point(color='blue') +
  labs(x='Высота (см)', y='Возраст (лет)', title='Высота по возрасту')

Диаметр кроны по возрасту

ggplot(data, aes(x=crown_diameter, y=age)) +
  geom_line(color='green') +
  geom_point(color='green') +
  labs(x='Диаметр кроны (см)', y='Возраст (лет)', title='Диаметр кроны по возрасту')

Глубина корней по возрасту

ggplot(data, aes(x=root_depth, y=age)) +
  geom_line(color='red') +
  geom_point(color='red') +
  labs(x='Глубина корней (см)', y='Возраст (лет)', title='Глубина корней по возрасту')

Площадь питания по возрасту

ggplot(data, aes(x=nutrition_area, y=age)) +
  geom_line(color='purple') +
  geom_point(color='purple') +
  labs(x='Площадь питания (м²)', y='Возраст (лет)', title='Площадь питания по возрасту')

Максимальные значения длины корней

В соответствующих возрастных группах модельных экземпляров подроста установлены следующие максимальные значения длины корней (см) в зависимости от возраста и высоты подроста (см)

library(readxl)
library(formattable)
df <- read_excel("root.xlsx")
formattable(df)
Age Height Root_length
9 18 40
18 80 130
35 80 140
56 125 180

Таким образом, почти одинаковый по высоте подрост может принадлежать разным возрастным группам. В условиях горной тундры с возрастом корневая система подроста P. sibirica разрастается более интенсивно, чем её надземная часть. Длина боковых корней превышает его высоту в 1,2…1,5 раза, а длину боковых корней побегов в 4…5 раз. Начиная с раннего возраста у подроста корневая система выходит за пределы проекции кроны, в то время как под пологом и на вырубках это происходит к 40-летнему возрасту. Сильно развитые боковые корни в количестве от 3 до 7 распространяются в верхнем горизонте почвы на глубине 5-10 см от поверхности. Причём у подроста старших возрастных групп высотой более 40 см они тянутся, не изменяя своего диаметра (от 1-2 до 4-6 мм) на протяжении нескольких десятков сантиметров, проникая в трещины подстилающей горной породы.

Регрессионный анализ выявил тесную (R^2 = 0,78) положительную и практически прямолинейную связь средней длины корней подроста с его возрастом, и ещё более тесную (R^2 = 0,92) с его высотой.

Численность подроста

В настоящее время численность подроста P. sibirica всех позрастов (насиная с первой генерации 1967 г.) – около 3,5 тыс. “гнёзд”/га, большая часть которых в возрасте старше 10 лет состоит из одного экземпляра. При этом средняя высота составляет 27 ± 2 см (максимальная не превышает 180 см), а средний диаметр кроны – 25 ± 2 см (прощадь проективного покрытия кроны 0,05 м^2). Согласно установленной тесной регресионной связи, при такой высоте средняя длина корней достигает 44 см. В этом случае площадь, занимаемая корневой системой одного деревца, – площадь почвенного питания или поле корневой конкуренции – в среднем составляет 0,6 м^2. Следовательно, расчётная общая площадь почвенного питания P. sibirica достигает примерно 2,1 тыс. м^2/га. Таким образом, корневые системы P. sibirica охватывают в настоящее время около 21 % проекции поверхности почвы при проективном покрытии крон около 2 %.

Схематическое изображение проективного покрытия кроны и корней подроста P. sibirica

Прогнозирование продвижения верхней границы леса

Для изучения и прогнозирования продвижения границы леса в горах широко используются и дают хорошие результаты дендрохронологический анализ ретроспективы динамики и состояния древесной растительности в сочетании с температурными данными региональных метеостанций и оригинальный метод повторной пейзажной съёмки. Более того последний помогает наглядно демонстрировать как рост отдельных деревьев, так и распространение в горах. Однако они основаны на учёте и анализе состояния взрослых деревьев в их надземной части. Метод прогнозирования формирования лесных сообществ по состоянию и интенсивности роста подземной части подроста деревьев резко отличается от них. Он дополняет и и расширяет информационные возможности ГИС-технлогий, которые обеспечивают огромный поток данных как по отдельных ландшафтам, так и по странам и континентам в целом.

Выводы

В условиях горной тундры Северного Урала площадь, занимаемая корневыми системами подроста P. sibirica (площадь почвенного питания или корневой конкуренции) превышает площадь проективного покрытия его крон более чем в 10 раз.

При текущих темпах изменения климата, возобновления и роста P. sibirica выявленные зависимости позволяют прогнозировать для горной тундры исследуемого плато Северного Урала мозаичное формирование первичных подземно-сомкнутых лесных ассоциаций (редколесий) с характерными лесными взаимоотношениями через 20-25 лет, а куртин с многократным переплетением корневых систем через 40-50 лет.

Список литературы

  1. Тандырцев Н. В., Иванова Н. С., Петрова И. В. Формирование корнесомкнутой лесной экосистемы выше границы леса в горах Северного Урала // Лесной вестник / Forestry Bulletin, 2023. Т. 27. № 1. С. 26-34. DOI: 10.18698/2542-1468-2023-1-26-34
  2. Фотографический атлас ландшафтов Полярного Урала в нижнем течении рек Енгаю и Кердоманшор во второй половине XX – начале XXI веков / А. П. Михайлович, С. Г. Шиятов, В. В. Фомин. – Екатеринбург: Уральский государственный лесотехнический университет, 2016. – 99 с. – 37,2 Мб.
  3. Санников С. Н., Танцырев Н. В., Петрова И. В. Инвазия популяций сосны сибирской в горную тундру Северного Урала //Сибирский экологический журнал. – 2018. – Т. 25. – №. 4. – С. 449-461.